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Coordination between Source and Sink in Super Early and  Late Rice

超级早、晚稻品种的源库协调性


In order to clarify the super higher yield


全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(9): 1744−1748 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家“十一五”科技支撑计划项目(2006BAD02A04)和江西省科技厅重点攻关项目(20051B020010)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 潘晓华, E-mail:xhuapan@163.com; Tel: 0791-3813490
Received(收稿日期): 2009-02-22; Accepted(接受日期): 2009-05-02.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01744
超级早、晚稻品种的源库协调性
袁小乐 1 潘晓华 1,* 石庆华 1 吴建富 1 漆映雪 2
1 江西农业大学 / 农业部双季稻生理生态与栽培重点开放实验室 / 作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室, 江西南昌 330045;
2 江西省土壤肥料技术推广站, 江西南昌 330046
摘 要: 为了探讨超级早、晚稻品种的高产机理, 对其源库特性进行了研究。与非超级稻品种(对照)相比, 超级早、
晚稻品种的总库容量、粒叶比、粒束比均较大, 且与产量显著正相关; 在整个灌浆结实期的源库增量比略大, 但早稻
在灌浆中后期(抽穗后 10~25 d)和晚稻在灌浆前期(抽穗后 0~10 d)均明显大; 起始灌浆速率和平均灌浆速率均大, 结
实率与起始灌浆速率呈显著正相关, 产量与平均灌浆速率呈极显著(早稻)或显著(晚稻)正相关; 生育后期的根系活力
衰退值较小, 而剑叶的气-叶温差除早稻的株两优 819 和晚稻的淦鑫 688 外, 其他均大。根系活力衰退值与产量显著
负相关, 剑叶的气叶温差与产量显著正相关。研究表明, 较大的库容量且源库协调性较好是超级早、晚稻品种超高产
的重要机理。
关键词: 超级稻; 早稻; 晚稻; 产量; 源库特性
Coordination between Source and Sink in Super Early and Late Rice
YUAN Xiao-Yue1, PAN Xiao-Hua1,*, SHI Qing-Hua1, WU Jian-Fu1, and QI Ying-Xue2
1 Key Laboratory of Physiology, Ecology and Cultivation of Double Cropping Rice, Ministry of Agriculture / Key Laboratory of Crop Physiology,
Ecology and Genetic Breeding, Ministry of Education / Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China; 2 Jiangxi Soil and Fertilizer Exten-
sion Station, Nanchang 330046, China
Abstract: In order to clarify the super higher yield mechanism of super early and late rice, we studied the source and sink charac-
teristics under field conditions. Compared with non-super rice cultivars (control cultivar), the total sink capacity, ratio of grain-leaf
area and ratio of grain-vascular bundle of super rice were higher, and positively and significantly correlated with grain yield. Dur-
ing filling stage, the ratio of source increase to sink of super early and late rice was slightly higher than that of control cultivars,
but in the mid-late filling stage (10–25 d after heading) of early rice and the early filling stage (0–10 d after heading) of late rice,
the ratio was significantly larger than that of control cultivars. The initial grain-filling rate and mean grain-filling rate of super
early, and late rice were higher than those of control cultivars, and positively and significantly correlated with filled grain rate and
yield, respectively. The degradation rates of root activity of super early and late rice after heading were lower than those of control
cultivars, while the temperature depression (difference between air temperature and leaf temperature) was higher than that of con-
trol cultivars except early rice Zhuliangyou 819 and late rice Ganxin 688. The degradation rate of root activity and the temperature
depression were negatively and positively, correlated with grain yield, respectively. The results suggested that larger total sink
capacity and better coordination between source and sink should be the important mechanism for super higher yield in super early
and late rice cultivars.
Keywords: Super rice (O. sativa L.); Early rice; Late rice; Yield; Source and sink characteristics
自从 Mason 和 Maskell[1]在 1928 年提出源、库及源
库关系的概念以来 , 源库理论常常被人们用来阐明作物
的高产机理。近几十年来, 人们就水稻的源库及源库关系
的衡量指标[2-4]、品种的源库类型[5]及源库关系的优化调
控[6]进行了大量研究。研究表明, 水稻品种的产量提高历
程实质上是源、库交替改良与新型源库关系的不断建立的
过程[7-9]。近年来, 曹树青等[10]又提出了源库增量比新概
念。袁小乐等[11]的研究表明, 超级早、晚稻具有明显的产
量优势。其中, 超级早稻品种较对照金优 402增产 3.56%~
22.46%, 超级晚稻品种较对照汕优 10 号增产 8.96%~
24.87%。关于超级中稻的源库特性已有报道[12-13], 但对双
季超级稻品种的源库特性研究未见报道。本文对源库增量
比、粒叶比、粒束比、根系活力衰退值、剑叶温度等表征
源库特性的生理指标进行了研究 , 旨在从源库关系的角
第 9期 袁小乐等: 超级早、晚稻品种的源库协调性 1745


度阐明超级早、晚稻品种的高产机理。
1 材料与方法
1.1 供试材料
早稻系农业部认定的超级稻品种(组合)(以下统称为
品种)株两优 819、金优 458、中早 22; 江西省认定的超级
稻品种金优 463、陆两优 996; 对照金优 402。其中株两优
819生育期为 105 d, 其余均 110 d。
晚稻系农业部认定的超级稻组合(以下统称为品种)
天优 998、淦鑫 688、培杂泰丰; 江西省认定的超级稻品
种先农 16、天优华占; 对照汕优 10 号。各品种的生育期
均 122 d左右。
中早 22 和天优华占种子由中国水稻研究所提供, 其
他品种由江西农业大学遗传育种教研室提供。
1.2 种植方法
试验于 2007 年在江西农业大学科技园内进行, 试验
田土壤含有机质 21.7 g kg−1、全氮 1.2 g kg−1、碱解氮 75.6
mg kg−1、速效钾 77.38 mg kg−1、速效磷 13.6 mg kg−1, pH
5.26。采用旱床育秧, 早稻种植密度为 13.3 cm×23.3 cm,
每穴 3粒谷苗; 晚稻种植密度为 13.3 cm×26.7 cm, 每穴 2
粒谷苗。随机区组排列, 4次重复, 小区面积 7.1 m2。N、
P2O5、K2O施用量, 早稻分别为 206、54和 233 kg hm−2; 晚
稻分别为 228、54和 233 kg hm−2。氮肥施用比例为基肥∶
蘖肥∶穗肥=5∶2∶3; 磷肥全部作基肥 ; 钾肥施用比例
为蘖肥∶穗肥=7∶3。氮、磷、钾肥分别为尿素、钙镁磷
肥和氯化钾。其他管理同一般高产田。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 叶面积 以第 4 区组为取样区组, 于抽穗期数
20蔸茎蘖数, 按平均数法取样, 每个品种取样 5蔸, 按小
样叶重法测定叶面积。
1.3.2 倒一节间大维管束数 在始穗期, 每品种取样 1
蔸, 用徒手切片法横切, 在显微镜下记数大维管束数目。
同时, 统计每穗颖花数。粒束比=每穗颖花数/穗颈节间大
维管束数。
1.3.3 籽粒灌浆速率及源库增量比 自齐穗当天起每
隔 5 d取标记单株 6个, 将植株分成籽粒、穗轴与枝梗、
茎鞘与叶片 3部分, 105℃杀青 15 min后 80℃烘干至恒重,
用于测定籽粒灌浆速率和源库增量比。源库增量比
=(W2−W1)/(G2−G1)。W1和 W2分别为前后两次的平均单茎
干重(包括叶、茎鞘、穗), G1和 G2分别为前后两次的平均
穗重(包括籽粒、穗轴与枝梗)。
1.3.4 根系伤流量 在抽穗期和抽穗后 15 d (晚稻为
20 d), 在离地面 10 cm处切除稻株地上部, 套上内装脱脂
棉的塑料袋进行收集, 收集时间为 18:00~7:00时。根系活
力衰退值(%)=100 × [(抽穗期的根系伤流强度−抽穗后 15
d (早稻)或 20 d (晚稻)的伤流强度)/抽穗期的根系伤流强
度)]。
1.3.5 剑叶温度和气温测定 在抽穗期用红外线测温
仪(Foodpro Thermometer, 日本)测定剑叶中部的温度(距
剑叶 10 cm), 每个品种测定 20 片。每次的测定时间为
14:00时左右; 用普通的温度计测定气温。
1.3.6 考种与测产 收割前 1 d, 对 1~3区组的每小区
调查 30蔸有效穗, 每小区按平均数法取样 5蔸进行考种;
各小区实割 100蔸, 脱粒后晒干称重。
1.4 数据处理
用 DPS、Microsoft Excel软件进行计算和统计分析。
2 结果与分析
2.1 源库特性
2.1.1 总库容量 总库容量为总颖花数与千粒重的乘
积。由表 1 和表 2可知, 超级早、晚稻品种除株两优 819
外, 其他品种均高于对照品种, 尤其是超级晚稻品种均极
显著高于对照。超级早稻品种的平均总库容量为 12.10 t
hm−2, 比对照金优 402 高 6.68%; 超级晚稻品种的平均总
库容量为 12.67 t hm−2, 比对照高 35.34%。相关分析表明,
早稻产量与总库容量显著正相关(r = 0.9202*), 晚稻产量
与总库容量呈极显著正相关(r = 0.9750**)。
2.1.2 粒叶比 由表 1和表 2可见, 超级早、晚稻品种
的粒叶比(总颖花数与抽穗期绿叶面积之比)均明显大于
对照, 其中, 超级早稻品种平均为 0.89 粒 cm−2, 比对照
高 7.95%; 超级晚稻品种平均为 0.71 粒 cm−2, 比对照高
39.61%。相关分析表明, 早、晚稻产量与粒叶比均呈显著
正相关, 相关系数分别为 0.8839*和 0.9255*。
2.1.3 粒束比 由表 1和表 2可见, 超级早、晚稻品种
的粒束比均大于对照品种, 超级早稻品种平均为 7.68 粒
个−1, 比对照金优 402 大 12.61%; 超级晚稻品种平均为

表 1 早稻品种的总库容量、粒叶比、粒束比和抽穗期叶面积指数
Table 1 Total sink capacity, ratio of grain/leaf, ratio of grain/vascular bundle and LAI at heading stage of different early season rice cultivars
品种
Cultivar
陆两优 996
Luliangyou 996
中早 22
Zhongzao 22
金优 458
Jinyou 458
金优 463
Jinyou 463
株两优 819
Zhuliangyou 819
金优 402
Jinyou 402
总库容量 Total sink capacity (t hm−2) 13.36 a 12.46 a 12.44 a 11.55 b 10.68 b 11.34 b
粒叶比 Grain-leaf area ratio (grain cm−2) 0.91 0.98 0.87 0.87 0.85 0.83
抽穗期叶面积指数 LAI of heading stage 7.16 6.39 7.07 6.27 6.06 6.34
粒束比 Grain-vascular bundle ratio (grain /No.) 7.41 10.19 6.93 6.92 6.93 6.82
标以不同字母的值差异达 5%的显著水平。
Values followed by a different letter are significantly different at 5% probability level.

1746 作 物 学 报 第 35卷

8.43 粒 个−1, 比对照大 16.76%。相关分析表明, 早稻产
量与粒束比相关不显著(r = 0.6954), 晚稻产量与粒束比
极显著正相关(r = 0.9575**)。
2.1.4 源库增量比 从表 3可看出, 早、晚稻品种的源
库增量比前期较小 , 随着灌浆进程而逐渐增大 , 到灌浆
后期又有所下降。超级早、晚稻品种的平均源库增量比较
对照大。相关性分析表明, 早稻产量与平均源库增量比相
关不显著(r = 0.7128), 但与抽穗后 11~25 d源库增量比呈
显著正相关(r = 0.8158*); 晚稻产量与平均源库增量比相
关也不显著(r = 0.7603), 而与抽穗后 0~10 d的源库增量
比呈极显著正相关(r = 0.9603**)。
2.2 籽粒灌浆速率
表 4表明, 超级早、晚稻品种的平均灌浆速率、起始
灌浆速率(0~5 d)和抽穗后 21~25 d 的灌浆速率均大于对

表 2 晚稻品种的总库容量、粒叶比、粒束比和抽穗期叶面积指数
Table 2 Total sink capacity, ratio of grain/leaf, ratio of grain/vascular bundle and LAI at heading stage of different late season rice cultivars
品种
Cultivar
天优华占
Tianyouhuazhan
天优 998
Tianyou 998
先农 16
Xiannong 16
培杂泰丰
Peizataifeng
淦鑫 688
Ganxin 688
汕优 10
Shanyou 10
总库容量 Total sink capacity (t hm−2) 13.41 aA 13.03 aA 12.66 aA 12.75 aA 11.49 bB 9.36 cC
粒叶比 Grain-leaf area ratio (grain cm−2) 0.74 0.74 0.70 0.77 0.61 0.51
抽穗期叶面积指数 LAI of heading stage 7.99 7.70 7.52 7.61 7.80 7.49
粒束比 Grain-vascular bundle ratio (grain /No.) 8.87 8.65 8.44 8.64 7.56 7.22
标以不同大小字母的值差异分别达 1%和 5%的显著水平。
Values followed by different capital and small letters are significantly at 1% and 5% probability levels, respectively.

表 3 超级早、晚稻品种灌浆结实期的源库增量比
Table 3 Ratio of source increase to sink of super early and late rice cultivars
抽穗后的天数 Days after heading 品种
Cultivar 0–5 d 6–10 d 11–15 d 16–20 d 21–25 d
平均增量比
Mean of the ratio of
source increase to sink
陆两优 996 Luliangyou 996 0.53 0.62 0.97 1.07 1.13 0.86
中早 22 Zhongzao 22 0.55 0.71 0.89 1.14 1.08 0.87
金优 458 Jinyou 458 0.48 0.63 0.88 1.18 1.03 0.84
金优 463 Jinyou 463 0.56 0.65 0.96 1.22 1.06 0.89
株两优 819 Zhuliangyou 819 0.51 0.64 0.93 1.02 1.06 0.83
金优 402 Jinyou 402 (CK) 0.54 0.68 0.86 0.96 1.04 0.82
天优华占 Tianyouhuazhan 0.71 0.83 1.13 1.07 1.06 0.96
天优 998 Tianyou 998 0.67 0.81 1.14 1.13 1.10 0.97
先农 16 Xiannong 16 0.67 0.78 1.14 1.18 1.13 0.98
培杂泰丰 Peizataifeng 0.58 0.88 1.28 1.11 1.15 1.00
淦鑫 688 Ganxin 688 0.68 0.78 1.03 1.05 1.02 0.91
汕优 10 Shanyou 10 (CK) 0.61 0.66 1.17 1.07 1.08 0.92

表 4 籽粒灌浆速率
Table 4 Grain filling rate (mg grain−1 d−1)
抽穗后的天数 Days after heading 品种
Cultivar 0–5 d 6–10 d 11–15 d 16–20 d 21–25 d
平均灌浆速率
Mean of the grain-filling rate
陆两优 996 Luliangyou 996 0.82 1.13 0.86 0.74 0.24 0.76
中早 22 Zhongzao 22 0.59 1.12 1.07 0.71 0.34 0.77
金优 458 Jinyou 458 0.57 0.96 1.08 0.67 0.17 0.69
金优 463 Jinyou 463 0.66 0.91 1.07 0.64 0.29 0.72
株两优 819 Zhuliangyou 819 0.52 1.02 0.89 0.65 0.25 0.68
金优 402 Jinyou 402 (CK) 0.21 0.97 1.04 0.67 0.11 0.60
天优华占 Tianyouhuazhan 0.41 0.88 1.08 0.86 0.61 0.77
天优 998 Tianyou 998 0.57 0.83 1.10 0.89 0.56 0.78
先农 16 Xiannong 16 0.34 0.88 0.94 0.77 0.55 0.70
培杂泰丰 Peizataifeng 0.33 0.77 0.99 0.90 0.45 0.69
淦鑫 688 Ganxin 688 0.31 0.71 0.89 0.79 0.53 0.64
汕优 10 Shanyou 10 (CK) 0.23 0.85 0.95 0.83 0.44 0.66

第 9期 袁小乐等: 超级早、晚稻品种的源库协调性 1747


照。其中, 超级早稻品种分别较对照大 20.67%、300.00%
和 236.36%; 超级晚稻品种分别较对照大 8.48%、70.43%
和 22.73%。相关分析表明, 早、晚稻的结实率与起始灌
浆速率均呈显著正相关 , 相关系数分别为 0.9421*和
0.9231*; 产量与平均灌浆速率呈极显著(早稻)或显著(晚
稻)正相关, 相关系数分别为 0.9473**和 0.9318*; 抽穗后
21~25 d的灌浆速率与产量呈正相关, 但未达显著水平。
2.3 根系活力衰退值
由表 5可见, 早稻根系活力衰退值在 43.70%~53.59%
之间, 晚稻在 22.12%~44.80%之间, 超级早、晚稻各品种
除淦鑫 688 与对照汕优 10 相近外, 均明显小于对照。相
关分析表明, 早稻产量与根系活力衰退值呈显著负相关(r
= −0.8776*), 晚稻产量与根系活力衰退值极显著负相关(r
= −0.9454**)。
2.4 剑叶温度
由于各品种抽穗期不一致 , 因气温的差异 , 剑叶温
度在品种间没有可比性。本文以测定时的气温与剑叶温度
的差值(气-叶温差)来表示品种间剑叶温度的差异。从表 6
可看出, 剑叶气-叶温差除早稻的株两优 819 和晚稻的淦
鑫 688较相应的对照小之外, 其他品种均明显大于对照。
相关分析表明, 早、晚稻产量与剑叶的气-叶温差均呈显
著正相关, 相关系数分别为 0.9237*和 0.8971*。
3 讨论
穗大粒多、产量库容(单位面积颖花数×粒重)大既是
水稻品种的发展方向, 也是超级稻的基本特点[12]。但是,
较大库容量仅是获得高产的基础, 能否实现超高产还必
须源、流、库的协调[13]。粒叶比的高低是评价源库关系
的综合指标, 在适宜 LAI条件下, 粒叶比高则有利于源库
协调[2]。源库增量比系灌浆结实的某一阶段稻株地上部干
物质量的增加与穗重增加的比值。源库增量比为 1时, 说
明籽粒灌浆与物质生产同步; 大于 1说明此期的物质生产
多于籽粒的灌浆需要, 光合产物会积累到茎鞘中; 小于 1
说明此期的光合产物不能满足籽粒灌浆的需要, 会动用
茎鞘和叶片的储存物质。翟虎渠等[14]研究指出, 灌浆后期
仍能保持高效光合功能, 并且能够切合籽粒灌浆需求是
实现水稻超高产的关键环节。因此, 源库增量比可用来表
示源库的协调程度[10]。本研究表明(表 1 和表 2), 与对照
品种(普通杂交水稻)相比, 供试的超级早、晚稻品种的库
容量除产量水平较低的株两优 819 较小外[11], 其余均明
显大于对照, 其中超级晚稻较超级早稻品种表现的更为
明显; 而抽穗期的叶面积指数, 除早稻的陆两优 996和金
优 458高于对照外, 其他品种与对照差异较小。表明与普
通品种相比, 较大的库容量是超级早、晚稻的显著特征,
这是超级稻能获得较高产量的重要基础。本文以粒叶比、
粒束比和源库增量比表示源、流、库之间的协调性。超级
早、晚稻品种的粒叶比、粒束比均较对照品种大, 且与产
量显著或极显著相关。尽管超级早、晚稻在整个灌浆结实
期的源库增量比与产量相关不显著, 但总体上略大于对
照, 尤其是早稻的灌浆中后期(抽穗后 10~25 d)和晚稻的
灌浆前期(抽穗后 0~10 d)明显大于对照。说明与对照品种
相比, 超级早稻品种在灌浆中后期的叶片光合生产与籽
粒灌浆之间协调性较好; 而超级晚稻在灌浆前期具较好
的协调性。籽粒的灌浆速率是源、流、库相互作用的结果。

表 5 抽穗后的根系活力衰退值
Table 5 Degradation rate of root activity (DRRA) after heading (%)
品种
Cultivar
根系活力衰退值
DRRA
品种
Cultivar
根系活力衰退值
DRRA
陆两优 996 Luliangyou 996 46.88 天优华占 Tianyouhuazhan 22.12
中早 22 Zhongzao 22 43.70 天优 998 Tianyou 998 32.96
金优 458 Jinyou 458 50.33 先农 16 Xiannong 16 36.38
金优 463 Jinyou 463 52.06 培杂泰丰 Peizataifeng 41.41
株两优 819 Zhuliangyou 819 51.47 淦鑫 688 Ganxin 688 44.80
金优 402 Jinyou 402 (CK) 53.39 汕优 10 Shanyou 10 (CK) 44.46

表 6 抽穗期大气温度与剑叶温度的差值
Table 6 Flag leaf temperature depression (LTD) at heading stage (℃)
品种
Cultivar
气-叶温差
LTD
品种
Cultivar
气-叶温差
LTD
陆两优 996 Luliangyou 996 4.3 天优华占 Tianyouhuazhan 3.0
中早 22 Zhongzao 22 3.4 天优 998 Tianyou 998 2.4
金优 458 Jinyou 458 3.2 先农 16 Xiannong 16 2.5
金优 463 Jinyou 463 3.0 培杂泰丰 Peizataifeng 1.9
株两优 819 Zhuliangyou 819 0.6 淦鑫 688 Ganxin 688 0.8
金优 402 Jinyou 402 (CK) 1.9 汕优 10 Shanyou 10 (CK) 1.5

1748 作 物 学 报 第 35卷

超级早、晚稻品种的起始灌浆速率、平均灌浆速率和抽穗
后 21~25 d的灌浆速率均大于对照。这些结果表明, 超级
早晚稻在具较大库容量的情况下, 源、流、库之间仍具有
较一般品种好的协调性。
生育后期根系活力的高低及衰老的快慢直接影响着
源、流、库的活力[15]。叶片气-叶温差的高低既反映了根
系的活力[16], 也反映了源的状况[17]。超级早、晚稻各品种
生育后期根系活力衰退值小于对照品种, 而叶片的气-叶
温差除早稻的株两优 819和晚稻的淦鑫 688外, 均大于对
照品种。超级早、晚稻品种的这些内在生理特性可以认为
是其具良好源库协调性的重要生理基础。程式华等[18]指
出, “后期功能型”既是一种新的水稻生理模式, 也是超
级稻品种的基本特征。超级早、晚稻品种的上述特性符合
“后期功能型”水稻生理模式的基本特征。
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