全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(10): 1818−1825 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30671491)
作者简介: 刘杰(1984–), 女, 在读硕士, 研究方向：植物逆境生理。E-mail : liuj556@nenu.edu.cn
*
通讯作者(Corresponding author): 石德成, 男, 回族, 博士生导师, 研究方向以植物抗逆生理为主。E-mail: shidc274@nenu.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-12-21; Accepted(接受日期): 2008-05-15.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01818
人工模拟盐、碱环境对向日葵种子萌发及幼苗生长的影响
刘 杰 1 张美丽 1 张 义 2 石德成 1,*
(1 东北师范大学教育部植被生态重点实验室, 吉林长春 130024; 2 吉林省向日葵研究所, 吉林白城 137000)
摘 要: 以向日葵品种白葵杂 6号为试验材料, 中性盐 NaCl和 Na2SO4混合模拟盐胁迫、碱性盐 NaHCO3和 Na2CO3
混合模拟碱胁迫(两者摩尔比均为 9∶1), 设计各 6种处理。研究盐、碱胁迫下种子萌发及幼苗形成的相关生理表现。
结果表明, 种子能够萌发并成苗的最高盐胁迫强度是 pH 6.98, 电导率为 1.311 dS m−1(培养介质的 pH和电导率); 碱
胁迫强度是 pH 9.71, 电导率为 0.360 dS m−1。在能够成苗的盐碱条件下, 随着盐胁迫强度的增强出苗率、成苗率下降,
出苗时间明显延迟; 而随着碱胁迫强度的增加, 成苗率下降, 出苗时间并不延迟。同时随着盐碱胁迫强度的增强, 幼
苗的各项生理指标均下降, 下降幅度以碱胁迫明显大于盐胁迫。试验结果证明, 盐胁迫和碱胁迫对白葵杂 6号种子萌
发及幼苗形成的影响机制不同, 向日葵在这两个阶段对盐碱两种胁迫的耐受能力及响应特点也不同。这一结论进一
步证实了盐、碱胁迫是两种性质不同的胁迫。
关键词: 向日葵; 盐胁迫; 碱胁迫
Effects of Simulated Salt and Alkali Conditions on Seed Germination and
Seedling Growth of Sunflower (Helianthus annuus L.)
LIU Jie1, ZHANG Mei-Li1, ZHANG Yi2, and SHI De-Cheng1,*
(1 Key Laboratory of Vegetation Ecology, Ministry of Education, Northeast Normal University, Changchun 130024, Jilin; 2 Sunflower Institute,
Baicheng 137000, Jilin, China)
Abstract: Salinization and alkalization of soil are a widespread environmental problem, including salt-stress and alkali-stress in
terms of the salt characteristics. In fact, the destructive effects caused by alkali-stress are more serious than that by salt-stress. The
resistance to salt- and alkali-stress of sunflower (Helianthus annuus L.) is stronger than that of the other crops, as some sunflowers
are able to grow on alkalinized soil. The stress conditions of 6 salinities and 6 alkalinities were simulated by mixing two neutral
salts (NaCl and Na2SO4) and two alkaline salts (NaHCO3 and Na2CO3) both in the molar ratio of 9:1 respectively. The concentra-
tion range of treatments was from 40 to 240 mmol L−1 for the salt-stress, and 10 to 60 mmol L−1 for the alkali-stress. A sunflower
cultivar Baikuiza 6 with higher resistance to salt-alkaline stresses, was used to determine emergence time, emergence rate, sur-
vival seedling rate, and physiological indexes including leaf area, water content, biomass of seedlings, and content of Na+ and K+
under salt- and alkali-stresses. The results showed that the maximum intensity of salt-stress for baikuiza 6 germination and seed-
ling growth was pH 6.98 and electric conductivity of 1.311 dS m−1 in the culture medium, and alkali-stress was pH 9.71 and elec-
tric conductivity of 0.360 dS m−1. Under the salt or alkali conditions that seedlings could be able to grow, not only the emergence
rate and survival seedling rate decreased, but also the time of emergence delayed significantly with the increasing intensity of
salt-stress. Whereas the survival seedling rate decreased and the emergence time didn’t delay with the increasing of alkali-stress
intensity. Moreover, various growth indexes of seedling decreased with increasing intensity of salt- or alkali-stress, and the extent
of decrease was greater under alkali-stress than under salt-stress. In conclusion, the mechanisms of salt- and alkali-stresses effects
on germination and seedling growth of sunflower are different, and the tolerance and response of sunflower to the both stresses are
different during the two growing stages, proving that salt-stress and alkali-stress are two kinds of stresses.
Keywords: Sunflower; Salt-stress; Alkali-stress
第 10期 刘 杰等: 人工模拟盐、碱环境对向日葵种子萌发及幼苗生长的影响 1819


土地盐碱化已成为世界性的环境问题。全世界
现有耕地中大约有 3.4 亿公顷(23%)的盐土, 及 5.6
亿公顷(37%)的苏打土。盐碱土中可溶性盐分主要包
括 Na+、Ca2+、Mg2+、K+等阳离子, 及 CO32−、HCO3−、
Cl−、SO42−和 NO3-等阴离子[1], 它们均来自中性盐或
碱性盐。通常将中性盐胁迫称为盐胁迫, 而将碱性
盐胁迫称为碱胁迫[2]。由 NaHCO3、Na2CO3等碱性
盐所造成的碱胁迫对植物的破坏作用明显大于由
NaCl、Na2SO4等中性盐所造成的盐胁迫[2]。如果土
壤中含有 HCO3−、CO32−导致土壤 pH 值升高, 植物
不仅受到盐胁迫, 而且还受到高 pH胁迫。目前人们
对碱胁迫这一严重的环境问题越来越关注, 已有不
少关于高 pH 的钙质土[3-4]、碱土[5]、碱性盐胁迫[6-8]
以及中碱性盐混合胁迫 [9-12]等报道 , 也揭示了碱胁
迫甚于盐胁迫的事实[2]。土壤碱化与盐化往往相伴
发生, 在一些地区这一现象格外突出。中国东北的
碱化草地已达 70%, 而且还在继续扩大[13]。
种子萌发与幼苗生长是两个不同的生理过程。
不同的环境条件对二者的影响, 以及二者对环境的
适应特点可能都有所不同。各种胁迫因素中, 水分
胁迫对萌发阶段的影响最大, 而所有的胁迫因素都
将影响幼苗发育。近年来 Thompson 等[14-15]通过改
进培养基而促进兰花未成熟胚的萌发与成苗的实验
也证明了这一点。植物对盐碱胁迫的适应性不仅取
决于其种性[16-17]而且也与其生育阶段相关, 碱胁迫
对种子萌发与幼苗生长两个阶段的影响有所不同 ,
一般幼苗阶段的抗逆能力较低, 从萌发到成苗过程
往往成为盐碱环境限制物种分布的决定性阶段。因
而, 研究盐碱条件对种子萌发及幼苗生长阶段的影
响不仅在生理生态学方面具有理论意义, 而且对于
作物生产具有实际意义。
向日葵是主要的油料作物, 种植面积广、经济
价值高。根据 Katerji 等[16-17]的最新评价, 向日葵属
于较耐盐的作物之一, 其一些品种可在盐碱地区种
植。但是有关向日葵与盐碱胁迫的文献相对较
少[10,18-19], 而且均是成苗之后进行胁迫处理的研究。
本研究从生产实际出发, 根据盐碱地所含盐分的特
点模拟典型盐碱胁迫, 选用抗盐碱品种, 探讨从种
子到成苗过程中盐和碱作用的差异、环境因素对成
苗的决定作用等。以期为向日葵的抗性育种、抗盐
碱品种的推广以及指导盐碱地区向日葵的生产等提
供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用向日葵品种白葵杂 6 号, 该品种由吉林省向
日葵研究所以自选不育系 H-01A为母本, RHA-K为
父本杂交育成, 中早熟, 高产、高油, 高抗褐斑病,
抗黑斑病 , 高耐菌核病 , 高抗螟虫 , 生育前期较耐
旱 , 耐盐碱 , 适应性强 , 是吉林省向日葵产区主推
品种。整个试验于 4~6 月期间在室外进行, 人工遮
雨。
1.2 盐胁迫设计
将 NaCl和 Na2SO4按 9∶1摩尔比混合, 根据白
葵杂 6 号的耐盐程度, 设 6 个处理浓度(S1∼S6), 分
别为 40、80、120、160、200和 240 mmol L−1。
1.3 碱胁迫设计
将 NaHCO3和 Na2CO3按 9∶1 摩尔比混合, 根
据白葵杂 6号的耐碱程度, 设 6个处理浓度(A1∼A6),
分别 10、20、30、40、50和 60 mmol L−1。
1.4 胁迫处理方法
将充分洗净的细沙装入直径 24 cm的塑料花盆,
播种前透灌含相应胁迫盐的完全营养液, 以模拟天
然盐碱条件。挑选饱满均匀一致的种子, 每盆等距
播种 6粒。每处理 3盆, 3次重复。播后每 3天以含
相应胁迫盐的完全营养液(每盆 1 000 mL)分数次透
灌各处理。对照盆(0 mmol L−1)以等量完全营养液浇
灌。其余时间用蒸馏水补充所失水分。
1.5 种子吸水试验
挑选均匀饱满的种子 10 粒, 去皮称干重, 然后
将其浸入相应的处理液中, 每隔 1 h将 10粒种子取
出, 用滤纸吸去表面水分后称重(3 次重复), 连续测量
12 h。
1.6 出苗过程监测
播种后每天观察记录出苗情况。以子叶完全出
土定为出苗, 记录出苗时间。根据出苗数和播种种
子数计算出苗率。以出苗后能继续生长, 并且在 2
周后仍存活的苗定义为成苗, 并根据出苗数和最后
存活苗数计算成苗率。
1.7 幼苗生理指标测定
苗出齐 13 d 后, 小心取出每盆所有植株, 用自
来水洗净根部沙子, 再用去离子水冲洗全株 3 次,
并用吸水纸吸去植株表面附着的水分。将地上部分
与地下部分剪开(从子叶叶痕处剪, 并将子叶作为地
上部分), 分别称取鲜重; 然后于 105℃烘箱杀青 15
1820 作 物 学 报 第 34卷

min, 于 80℃烘箱烘至恒重, 称取干重; 取样的同时,
用 1671-VHA 型叶面积仪测定第一片真叶叶面积;
按公式含水量(%)=(鲜重–干重)/鲜重×100, 计算植
物体地上部分、地下部分的含水量; 取新鲜叶片 0.1
g, 参照文献[20]测定叶绿素和类胡萝卜素含量; 将
每盆地上部的全部干样用研钵研成粉末, 混匀后取
0.1 g用火焰光度计法测定 Na+、K+含量[21]。
1.8 培养介质盐碱指标测定
将盆中的沙子充分混匀, 约取 200 g 称其湿重
后, 于室内通风处阴干, 再称其风干重。
沙子含水量(%)=[(沙子湿重−沙子风干重)/沙子
风干重]×100。
参考南京农学院主编的《土壤农化分析》测定
沙子电导率及 pH值[22]。取 10 g风干沙子于烧杯中,
加 50 mL 超纯水 , 充分振荡摇匀 , 静置澄清后用
DDS-307 电导率仪测定电导率。取不同浓度的处理
液各 50 mL用同样方法测电导率。用 PHS-3C型 pH
计测定风干沙提取液及处理液的 pH值。
1.9 数据统计学分析
用统计学程序 SPSS 完成。所有数据均以 3 次重
复的平均值及其标准误差(SE)表示, 检验水平为 5%。
2 结果与分析
2.1 培养介质的含水量、电导率和 pH值
经回归处理, 分别得到浓度与电导率及浓度与
pH值之间的关系式, 分别计算出湿沙所含水分的电
导率和 pH值。结果显示, 湿沙所含水分的电导率及
pH值与相应处理液的数据基本一致, 表明培养介质
的盐碱强度在试验过程中基本维持不变。
从图 1 可以看出随着胁迫强度的增强, 盐胁迫
(P<0.05)和碱胁迫(P<0.05)下沙子含水量均升高。
从表 2 可见, 电导率随盐浓度的增加而增大;
而 pH 值在各浓度盐处理中几乎无变化, 但在碱处
理中则随浓度迅速上升, 其值从 7.59至 9.90。


图 1 培养介质的含水量
Fig. 1 Water content of culture media
The values are means (±SE) of three replicates.

2.2 种子吸水情况
从表 1 可以看出, 随着盐胁迫强度的增加, 种
子吸水速度及吸水量逐渐降低(P<0.05); 而碱胁迫
下种子的吸水速度及吸水量与对照相比均无显著差
异(P>0.05)。

表 1 盐、碱胁迫对向日葵种子吸水的影响
Table 1 Effects of salt and alkali stresses on water absorption of sunflower seed (g g−1 DW)
不同时间吸水量 Water absorption in different period 处理
Treatment 2 h 4 h 6 h 8 h 10 h 12 h
对照 Control 0.229±0.0079 0.362±0.0081 0.458±0.0079 0.525±0.0077 0.558±0.0096 0.576±0.0087

S1 0.231±0.0006 0.359±0.0009 0.461±0.0010 0.516±0.0053 0.552±0.0068 0.565±0.0102
S2 0.240±0.0093 0.359±0.0157 0.447±0.0199 0.502±0.0245 0.536±0.0286 0.549±0.0299
S3 0.223±0.0002 0.340±0.0012 0.428±0.0002 0.494±0.0014 0.532±0.0042 0.556±0.0048
S4 0.224±0.0012 0.345±0.0092 0.426±0.0134 0.479±0.0083 0.515±0.0090 0.532±0.0105
S5 0.209±0.0020 0.322±0.0024 0.401±0.0023 0.454±0.0053 0.499±0.0113 0.512±0.0140
盐胁迫
Salt-stress
S6 0.218±0.0078 0.330±0.0120 0.403±0.0094 0.449±0.0064 0.476±0.0124 0.494±0.0206

A1 0.243±0.0014 0.376±0.0050 0.474±0.0017 0.542±0.0002 0.577±0.0016 0.588±0.0067
A2 0.249±0.0079 0.374±0.0043 0.474±0.0006 0.537±0.0080 0.566±0.0074 0.576±0.0089
A3 0.244±0.0016 0.369±0.0010 0.469±0.0006 0.533±0.0084 0.568±0.0135 0.579±0.0187
A4 0.249±0.0216 0.374±0.0254 0.458±0.0225 0.529±0.0273 0.551±0.0229 0.580±0.0091
A5 0.240±0.0029 0.380±0.0052 0.482±0.0065 0.541±0.0067 0.577±0.0085 0.586±0.0070
碱胁迫
Alkali-stress
A6 0.243±0.0096 0.366±0.0079 0.451±0.0015 0.514±0.0060 0.550±0.0144 0.564±0.0204
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2.3 出苗情况
从表 2 可以看出, 盐胁迫 S1∼S3 的出苗情况主
要表现为出苗延迟 , 但出苗率的差异并不显著。
S4~S6 不仅出苗延迟, 而且出苗率及成苗率均明显
下降。碱胁迫对白葵杂 6 号的出苗时间及出苗率均
无明显影响, 但成苗率随碱胁迫强度增大而明显下
降, 60 mmol L−1时降至 0。
2.4 对叶面积的影响
植物的叶面积大小直接影响其光合能力, 进而
影响其生长与代谢。从图2可以看出两条曲线均随胁
迫强度的增加呈现明显下降的趋势(盐胁迫 P<0.05;
碱胁迫 P <0.05)。最大降幅分别为 91.7%和 89.3%。
2.5 幼苗生长情况
从图 3-a~d可见, 盐、碱胁迫下白葵杂 6号地上
与地下部分干、鲜重都随胁迫强度的增加呈明显下
降的趋势。下降幅度以碱胁迫大于盐胁迫(P<0.05)。
盐、碱胁迫对白葵杂 6 号地上、地下部分含水
量的影响都非常显著。随着盐度的增加地上部含水

表 2 各处理培养介质的电导率、pH以及各处理组平均出苗时间、出苗率及最终成苗率
Table 2 Electric conductivity, pH in the culture media and emergence time, emergence rate and survival seedling rate in various
treatments
培养介质 Culture medium

出苗和成苗指数 Emergence and survival seedling index
处理
Treatment
电导率
Electric conductivity
(dS m-1)
pH
出苗时间
Emergence time
(d)
出苗率
Emergence rate
(%)
成苗率
Survival seedling rate
(%)
对照 Control 0.219±0.008 6.88±0.05 4.50±0.00 97.20±2.78 97.20±2.78

S1 0.386±0.005 6.90±0.02 6.30±0.33 94.40±5.56 91.70±8.33
S2 0.551±0.019 6.97±0.02 7.80±0.33 91.70±0.00 88.90±2.78
S3 0.749±0.061 6.97±0.05 7.80±0.33 91.70±4.81 86.10±7.35
S4 0.968±0.014 6.99±0.04 10.30±0.60 66.70±5.19 55.90±4.32
S5 1.086±0.017 7.04±0.02 10.80±1.01 66.70±6.06 48.50±6.06
盐处理
Salt-stress
S6 1.311±0.072 6.98±0.01 13.20±1.20 42.40±4.01 33.30±3.03

A1 0.264±0.005 7.59±0.00 5.00±0.00 97.20±2.78 97.20±2.78
A2 0.275±0.004 8.51±0.01 5.00±0.00 97.20±2.78 94.40±2.78
A3 0.312±0.005 9.19±0.04 5.30±0.00 91.70±0.00 86.10±2.78
A4 0.342±0.009 9.34±0.02 5.50±0.33 91.20±1.70 72.70±13.9
A5 0.360±0.013 9.71±0.02 5.50±0.00 90.90±2.62 43.80±6.25
碱处理
Alkali-stress
A6 0.395±0.004 9.90±0.05 5.80±0.33 86.40±2.62 0
表中电导率和 pH值数据是用风干沙测得。所有数据均以 3次重复的平均值及其标准差来表示。
The data in the table are measured using air-dried sand. The values are means (±SE) of three replicates.




图 2 盐、碱胁迫对向日葵叶面积的影响
Fig. 2 Effects of salt and alkali stresses on leaf area of sunflower
数据为播种后 26 d测得第一片真叶的面积。
The data are the value of first leaf measured after 26 days of sowing.
量先下降而后保持在 90%左右(F=86.4, P<0.05); 碱
胁迫下只在最高浓度(50 mmol L−1)时含水量才明显下
降(F=12.4, P<0.05)(图 3-e)。而地下部分含水量则随胁
迫浓度增加而呈下降趋势, 且碱胁迫(F=43.3, P <0.05)
下降幅度明显大于盐胁迫(F=8.8, P<0.05)(图 3-f)。
2.6 幼苗叶片光合色素
从图 4 可以看出, 叶绿素和类胡萝卜素含量随
盐度而变化的趋势基本相同, 都随盐胁迫强度的增
加而上升(P<0.05); 在低强度碱胁迫下高于对照, 而
后随着碱胁迫强度的增加而明显下降(P<0.05)。
2.7 幼苗地上部 Na+、K+及 Na+/K+的含量
随着胁迫强度的增加, 盐胁迫和碱胁迫均使白
葵杂 6号 Na+含量(图 5-a)大幅度上升(P<0.05), K+含
量(图 5-b)大幅度下降(P<0.05), 且碱胁迫作用大于盐
1822 作 物 学 报 第 34卷



图 3 盐、碱胁迫对向日葵地上、地下部分干鲜重及含水量的影响
Fig. 3 Effects of salt and alkali stresses on the biomass and water content of sunflower seedlings
a：地上鲜重; b：地上干重; e：地上含水量; c：根鲜重; d：根干重; f: 根含水量。
a: fresh weight of shoot; b: dry weight of shoot; e: water content of shoot; c: fresh weight of root; d: dry weight of root; f : water content of
root. The values are means (±SE) of three replicates.

胁迫。从图 5-c可见, 对照的 Na+/K+很低, 仅为 0.044。
随着胁迫强度的增加, Na+/K+大幅度升高, 且碱胁迫
作用大于盐胁迫(前者增幅是对照的 16.6倍, 后者增
幅是对照的 7倍)。
3 讨论
3.1 盐、碱胁迫对白葵杂 6号种子萌发及出苗的
影响
种子萌动过程吸水是关键[14-15], 种子从外界吸
收足够的水分后胚细胞中的蛋白质和贮存 RNA 活
化, 合成萌发所需各种酶和结构蛋白[23-25], 进而完
成细胞分裂分化及胚生长。盐胁迫普遍抑制种子萌
发, 低水势是其主要限制因素[26]。种子的发芽速度
取决于种子的吸水速度, 当外界溶液浓度不高于 0.4
mol L−1(相当于 2.3%)时, 种子能从外界吸水, 但速
度很慢[27], 进而影响出苗时间(表 2)。盐胁迫的浓度
较高, 降低了种子的吸水速度和吸水量, 致使细胞
自由水含量较低, 导致代谢缓慢, 萌发延迟。本试验
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图 4 盐和碱胁迫对向日葵叶绿素(a)和类胡萝卜素(b)含量的影响
Fig. 4 Effects of salt and alkali stresses on contents of chlorophyll (a) and carotenoid (b) in sunflower
The values are means (±SE) of three replicates.



图 5 盐、碱胁迫对向日葵苗地上部 Na+(a)、K+ (b)含量及 Na+ /K+ 比 (c)的影响
Fig. 5 Effects of salt and alkali stresses on the contents of Na+(a) , K+ (b), and the ratio of Na+ /K+(c) shoot of sunflower seedlings
The values are means (±SE) of three replicates.

中碱胁迫处理的盐浓度较低, 对种子吸水速度及吸
水量无明显影响, 所以无萌发延迟现象。
本试验中, 盐胁迫组中 S1∼S3 的出苗情况主要
表现为出苗延迟, 但出苗率及成苗率的差异并不显
著。当盐胁迫进一步增强后, 不仅表现出苗延迟, 而
且出苗率及成苗率均明显下降。其原因可能是盐胁
迫除使吸水速度变慢外(表 1), 还在吸胀过程中造成
其膜修复困难, 甚至加剧膜结构的破坏, 导致种子
内大量溶质的外渗[19]以及外界环境中毒害离子(Na+)
的进入, 随着盐浓度的增加和胁迫时间的延长, 盐
胁迫的危害性就表现得越明显, 最终影响到种子的
萌发及幼苗的存活。在本试验条件下, 碱胁迫对出
苗时间没影响, 对出苗率的影响也不大。其原因可
能是, 碱的胁迫浓度较低, 对种子吸水干扰不大(表
1)。但是, 随着碱胁迫的增强, 成苗率急剧下降, 以
致在 60 mmol L−1碱胁迫下幼苗全部死亡。这一现象
表明, 高 pH是限制成苗的主要因素。在盐浓度较低
时, 高 pH虽然对种子吸水速度没有明显影响, 但对
萌发出来的胚根胚芽却具有明显的伤害作用, 致使
种子虽能萌发但却难以成苗。
尽管白葵杂 6号具有较强的抗盐碱能力, 但其抗
盐及抗碱的阈值毕竟有限。在土壤电导率不超过
0.749 dS m−1、pH 不超过 9 的条件下播种白葵杂 6
号才能获得较好的成苗率。这一点对于指导该品种
推广及生产具有重要意义。
3.2 盐、碱胁迫对白葵杂 6号幼苗生长的影响
物质积累及叶面积是反映向日葵生长的理想指
标。从本试验的结果来看, 虽然盐、碱胁迫均严重
抑制向日葵的物质积累及叶片扩张(图 2), 但后者的
作用远大于前者, 二者差距随生长时间的延长而越
来越大。这与石德成等对星星草(Puccinellia tenui-
flora)[2]、羊草 (Aneurolepidium chinense)[9]、向日葵
(Helianthus annuus)[10]和小冰麦 (Triticum aestivum-
Agropyron inter medium)[15]的研究结论一致。
1824 作 物 学 报 第 34卷

碱胁迫的作用之所以明显大于盐胁迫, 与其作
用机制密切相关。渗透胁迫和离子毒害是盐胁迫主
要致害因素[28-29], 而碱胁迫除了这些因素还涉及高
pH 胁迫[2]。土壤盐化和碱化往往相伴而生, 在中国
东北地区尤其严重, 在这些土地上生长的植物不仅
遭受盐胁迫还遭受碱胁迫, 退化严重草地甚至寸草
不生[13], 只有少数抗碱植物才能生存。在这些土地
上, 植物整个生命周期要面对一个最突出的问题就
是高 pH胁迫。本试验的诸多数据都充分证明碱胁迫
的高 pH是限制植物生长和发育的关键因素。而且高
pH在植物不同的生长发育阶段作用明显不同。高 pH
在萌发阶段的作用不明显, 但种子一旦萌发, 就会
成为限制幼苗生长和发育的关键因素。植物根系环
境的高 pH 不仅能够造成根周围矿质营养状况及氧
气供应能力的严重破坏, 而且还会直接破坏根细胞
的结构与功能, 导致植物细胞内离子平衡及正常的
代谢被破坏[15]。本研究表明, 随着碱胁迫的增强, 不
仅成苗率急剧下降、生长抑制愈趋严重, 而且叶绿
素含量也急剧下降(图 4)、幼苗黄化现象愈发明显。
这些现象可能就是碱胁迫所造成的营养破坏、离子
失衡、代谢紊乱的结果。可见碱胁迫对生长的抑制
作用更为严重, 植物不仅要应对生理干旱、离子毒
害等致害因素而且还必须应对高 pH, 付出更多的物
质和能量。
水分对于植物适应盐碱环境至关重要。本试验
证明盐碱胁迫均导致向日葵茎叶含水量下降。以往
报道显示, 降低自身含水量可能是植物响应渗透胁
迫进行渗透调节的一种既迅速又经济的途径[30]。然
而我们的试验结果却表明同等盐度下, 碱胁迫下含
水量要远低于盐胁迫下, 这似乎说明碱胁迫下含水
量的下降可能不仅仅是对渗透胁迫的响应。碱胁迫
的高 pH 可能严重破坏了根吸水能力和控制离子的
功能 [20], 导致吸水减少和大量有害离子进入细胞 ,
严重影响了细胞膜系统的稳定性[20], 使水分严重散
失, 含水量下降。
3.3 盐、碱胁迫对白葵杂 6号 Na+、K+含量的影响
Na+、K+代谢对植物适应盐渍环境具有重要意义,
在盐碱胁迫下植物通常吸收 Na+的同时抑制 K+吸
收[9-10,29]。高 K+/Na+选择性是衡量植物耐盐性的重要
指标[31]。许多盐生植物 Na+/K+比随胁迫强度的增大
而增高[9-10,32], 本试验的结果也是如此, 但碱胁迫下
Na+含量及 Na+/K+比值上升幅度和 K+含量下降幅度
均大于盐胁迫下(图 4)。这可能是碱胁迫对细胞质膜
的损伤强于盐胁迫的原因[10], 尤其是对于植物根系,
碱胁迫造成的高 pH可能干扰了根系选择性吸收K+、
Na+的能力, 导致植物体内 Na+、K+不平衡, 严重干
扰了 Na+区域化, 使细胞质中 Na+大量积累, 对细胞
质构成毒害, 进而影响整个植株。
4 结论
盐、碱胁迫对向日葵种子萌发与幼苗形成及生
长等不同阶段的影响明显不同。高浓度的盐胁迫造
成种子吸水困难, 使其吸水速度及吸水量下降, 导
致其萌发与出苗明显延迟。高 pH的碱胁迫对种子的
吸水过程无明显影响, 所以在种子萌发阶段无显著
作用。白葵杂 6 号种子能够成苗的盐碱胁迫强度显
著不同, 并且在幼苗生长阶段, 两种胁迫的作用也
明显不同。幼苗各项生长及生理指标均表明碱胁迫
的作用明显大于盐胁迫。盐胁迫和碱胁迫是两种不
同的胁迫, 二者对植物的作用机制及植物对二者的
生理响应均不同。
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