全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(10): 1849−1853 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30770192, 30670317, 30271065); 厦门大学“新世纪优秀人才支持计划”项目(X07115); 湖北民族学院博士
启动基金项目
作者简介: 肖强(1970–), 男, 湖北恩施人, 博士, 研究方向为植物生理生化。Tel: 15971698508, E-mail: xiaoqiang761@tom.com
*
通讯作者(Corresponding author): 郑海雷。E-mail: zhenghl@xmu.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-11-01; Accepted(接受日期): 2008-05-18.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01849
外源 NO供体硝普钠(SNP)对盐胁迫下水稻幼苗中叶绿素和游离脯氨
酸含量以及抗氧化酶的影响
肖 强 1,2 陈 娟 2 吴飞华 2 郑海雷 2,*
(1 湖北民族学院 / 湖北省生物资源保护与利用重点实验室, 湖北恩施 445000; 2 厦门大学生命科学学院, 福建厦门 361005)
摘 要: 在 100 mmol L−1 NaCl胁迫下, 研究了不同浓度一氧化氮供体硝普钠(sodium nitroprusside, SNP)处理对水稻
叶片叶绿素、游离脯氨酸含量 , 叶片及幼根中愈创木酚过氧化酶 (guaiacol peroxidase, GPX)、超氧化物歧化酶
(superoxide dismutase, SOD)、过氧化氢酶(catalase, CAT)活性以及超氧阴离子产生速率等生理指标的影响。结果表明,
适当低浓度 SNP处理可以显著提高盐胁迫下水稻叶片中叶绿素和脯氨酸含量, 并明显缓解盐胁迫下叶片和幼根受到
的氧化性损伤; 但在水稻幼苗不同器官, SNP调节的主要靶酶有所不同, 在叶片中促进 SOD和 CAT活性, 而在幼根
中除 SOD和 CAT活性外, 还提高 GPX活性。
关键词: 水稻; 盐胁迫; 一氧化氮
Effects of Exogenous Nitric Oxide Donor SNP on Contents of Chlorophyll
and Free Proline, Activity of Antioxidative Enzyme in Rice Seedlings under
NaCl Stress
XIAO Qiang1,2, CHEN Juan2, WU Fei-Hua2, and ZHENG Hai-Lei2,*
(1 Key Laboratory of Biological Resources Protection and Utilization of Hubei Province, Hubei Institutes for Nationalities, Enshi 445000, Hubei;
2 School of Life Sciences, Xiamen University, Xiamen 361005, Fujian, China)
Abstract: In this study, the contents of chlorophyll, free proline and the activities of GPX, SOD, CAT, and the producing rate of
superoxide radicals in rice seedlings treated with a varying concentration of SNP under 100 mmol L−1 NaCl stress were investi-
gated. The results showed that the contents of chlorophyll and free proline increased by treatment with low SNP concentration
under salt stress. SNP alleviated significantly the oxidative damage caused by salt stress in leaf and root of rice seedlings. Differ-
ent enzyme activities were regulated by SNP between leaf and root in rice seedlings under salt stress, SNP alleviated significantly
the oxidative damage via promoting SOD and CAT activities in rice leaf, whereas, via regulating GPX activity mainly besides
promoting SOD and CAT activities in root.
Keywords: Oryza sativa; Salt stress; Nitric oxide
一氧化氮(nitric oxide, NO)是植物中一种重要的信号
分子。它在植物生长、发育、衰老、细胞程序性死亡、乙
烯释放、抗病和对环境胁迫等各种不同形式的响应中发挥
重要功能[1-2]。例如, NO诱导种子萌发和去黄化; 抑制胚
轴延长[3]。低浓度 NO 可以诱导叶片和根伸长; 高浓度下
则是抑制作用[4]。进一步研究表明 NO在植物中的某些功
能与它对活性氧(reactive oxygen species, ROS)代谢水平
的调节密切相关, 其主要调节方式是作用于 ROS 代谢酶,
如 NO 可作用于烟草中含血红素铁和非血红素铁的过氧
化氢酶 (catalase, CAT)和抗坏血酸过氧化物酶 (ascorbate
peroxidase, APX), 从而可能参与对活性氧的调节 [5]。
Cheng等[6]研究发现 NO很可能通过提高超氧化物歧化酶
(superoxide dismutase, SOD)的活性和降低膜脂过氧化作
用来减缓缺水造成的离体水稻叶片的衰老。虽然也有 NO
对盐胁迫下水稻幼苗氧化与抗氧化系统生理变化调控机
制的研究[7-8]。但是缺乏 NO 对水稻不同器官生理指标调
1850 作 物 学 报 第 34卷

控机制差异的报道。水稻是对盐害较为敏感的重要作物,
灌溉土壤中盐积累是限制水稻产量的主要因子。研究盐胁
迫下水稻生理变化及其机制对于稻种筛选 , 提高水稻适
应性和产量、品质具有重要意义。本文报道外源 NO供体
硝普钠(SNP)对 NaCl 胁迫下水稻幼苗生理的影响, 并初
步探讨了相关机制。
1 材料与方法
1.1 材料培养与处理
水稻品种为佳辐占(Oryza sativa cv. “Jiafuzhan”), 种
子经 0.1% HgCl2消毒, 水洗, 25℃浸种, 催芽。1周后用木
村 B溶液[8]水培, 温度 26 , ℃ 光照 400 μmol m−2 s−1, 光/
暗时间为 12 h/12 h, 至两叶一心期在培养液中加入 NaCl
和 SNP同时进行处理。设两种盐处理, 分别为 0 mmol L−1
和 100 mmol L−1 NaCl, 文中以 salt0和 salt100表示; 每种
盐处理再设 4种 SNP浓度, 分别为 0、0.01、0.1和 1.0 mmol
L−1, 在文中分别以 SNP0、SNP0.01、SNP0.1、SNP1表示,
共 8种处理。每个处理设 3个重复, 每天更换处理液 1次,
在处理 3 d后经测定各处理组间叶绿素含量表现出显著差
异, 由此取相应时相叶片和幼根进行相关生理指标测定。
1.2 测定方法
1.2.1 叶绿素含量的测定 采用 80％丙酮提取, Arnon
法[9]。
1.2.2 脯氨酸含量的测定 采用 3％磺基水杨酸提取,
酸性茚三酮比色法[10]。
1.2.3 氧自由基 含量的测定 参照王爱国和罗广
华[11]的方法。
1.2.4 酶液的制备 取 0.4 g左右新鲜水稻叶片或幼根
于冰浴研钵中, 加少许石英砂和 10 mL 预冷的酶提取液
(用 50 mmol L−1、pH 7.8的磷酸缓冲液配制, 内含 1%的
PVP, 5 mmol L−1的 EDTA), 迅速匀浆, 4 , 20℃ 000×g离心
20 min, 取上清液备用。
1.2.5 蛋白质含量的测定 采用 Bradford 法[12], BSA
作为蛋白质标准。
1.2.6 SOD活性的测定 参照 Beauchamp和 Fridovich[13]
建立的方法, SOD活性分析前过 Sephadex G-25柱以避免
SNP 对活性测定的干扰, 以抑制氮蓝四唑(NBT)在光照下
被还原 50%的酶量为一个酶活性单位(U)。
1.2.7 GPX 活性的测定 参照 Ruan 等[14]的方法, 以
460 nm吸光值每分钟上升 0.01为一个酶活性单位(U)。
1.2.8 CAT 活性的测定 参照 Chance 和 Maehly[15]的
方法, 以 240 nm吸光值每分钟减小 0.01为一个酶活性单
位(U)。
1.3 数据分析
用 SPSS软件进行方差分析, 以 Origin软件绘制图表。
2 结果与分析
2.1 SNP 对水稻幼苗叶片叶绿素含量和脯氨酸含量的影
响
叶绿素含量下降是植物遭受盐胁迫的重要特征之
一[16]。本研究也显示了同样特征(图 1-A), 在无盐情况下,
较低浓度 SNP (0.01 mmol L−1和 0.1 mmol L−1)可以显著增
加水稻叶片中叶绿素含量(P<0.05)。而 1 mmol L−1 SNP处
理则显著减少了叶片中叶绿素含量。盐胁迫下, 0.1 mmol L−1
SNP 处理可以显著提高叶片中叶绿素含量 (P<0.05), 高
浓度 SNP(1.0 mmol L−1)则进一步加剧了叶片中叶绿素的
丧失。
在盐胁迫下植物积累脯氨酸具有一定普遍性[17]。由图
1-B可看出, 在盐胁迫下, 脯氨酸含量显著升高(P<0.01)。
在无盐情况下 , 不同 SNP 处理之间脯氨酸含量无差异
(P>0.05), 但均较对照组(SNP0)降低(P<0.05)。在盐胁迫下,
情况则不同, 0.1 mmol L−1 SNP处理明显促进脯氨酸含量
的增加, 而 0.01 mmol L−1和 1 mmol L−1 SNP处理则显著
降低盐胁迫下脯氨酸含量(P<0.01)。
2.2 SNP对水稻幼苗叶片及幼根 产生速率的影响
从图 2 可见, 在无盐和有盐胁迫下, 0.01 mmol L−1
SNP 处理都可以显著降低叶片中 2O−& 产生速率(P<0.05),
1.0 mmol L−1 SNP处理则显著增高了叶片中 2O−& 产生速率



图 1 SNP对盐胁迫下水稻幼苗叶片总叶绿素(A)和游离脯氨酸含量(B)的影响
Fig. 1 Effect of SNP on the contents of total chlorophyll (A) and free praline (B) in rice seedling leaf under salt stress
第 10期 肖 强等: 外源 NO供体硝普钠对盐胁迫下水稻幼苗中叶绿素和游离脯氨酸含量以及抗氧化酶的影响 1851


(P<0.05), 在无盐情况下, 0.1 mmol L−1 SNP清除自由基效
果更明显, 而盐胁迫下, 0.01 mmol L−1 SNP可以显著降低
叶片中 2O−& 产生速率。在幼根中, 0.1 mmol L−1 SNP处理显
著降低盐胁迫下自由基产生速率(P<0.05), 而 1.0 mmol
L−1 SNP 处理则增加盐胁迫下自由基产生速率(P<0.05)。
表明 SNP 清除自由基存在明显剂量效应, 即在盐害下适
当低浓度 SNP (0.1 mmol L−1)发挥清除自由基功效, 高浓
度 SNP释放的 NO本身对植物产生自由基样伤害效应。
2.3 SNP对水稻幼苗活性氧代谢相关酶活性的影响
表 1显示, 在无盐处理水稻叶片中, SNP对 SOD活性
表现为抑制效应, 各SNP浓度处理组SOD活性均显著低于


图 2 SNP对盐胁迫下水稻幼苗叶片及幼根 产生速率的影响
Fig. 2 Effect of SNP on producing rate of superoxide radicals in
leaf and root tissues of rice seedling under salt stress

表 1 SNP对盐胁迫下水稻幼苗叶片中 SOD(A)、GPX(B)和 CAT(C)活性的影响
Table 1 Effects of SNP on the activities of SOD(A), GPX(B), and CAT(C) in leaf of rice seedlings under salt stress
盐浓度
Salt concentration
(mmol L−1)
SNP浓度
SNP concentration
(mmol L−1)
SOD活性
SOD activity
(U mg−1 Pro)
GPX活性
GPX activity
(U mg−1 Pro)
CAT活性
CAT activity
(U mg−1 Pro)
0 0 7.78±0.10 a 48.52±3.73 c 86.32±3.82 b
0.01 6.34±0.04 c 49.33±3.53 c 83.58±0.32 b
0.1 6.61±0.15 c 67.26±4.79 b 87.15±2.65 b
1.0 7.41±0.13 b 83.01±2.90 a 93.40±3.02 a

100 0 8.49±0.08 c 71.56±2.87 a 82.53±3.87 c
0.01 7.02±0.10 d 72.66±3.65 a 80.28±0.86 c
0.1 9.03±0.05 b 49.14±2.81 b 91.87±1.93 b
1.0 10.35±0.04 a 70.07±2.10 a 105.13±0.38 a
同一栏内数据后不同字母者在同一盐度内 0.05水平上差异显著。
Values within a column followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level for same salinity.

对照(P<0.05); 在盐胁迫下, 0.1 mmol L−1和 1.0 mmol L−1
SNP处理可以显著提高 SOD活性, 增强叶片清除自由基的
能力。但对于水稻幼根, 情况则有所不同, 如表 2所示, 在
盐胁迫下, 0.01 mmol L−1和 0.1 mmol L−1 SNP处理显著提
高幼根 SOD活性(P<0.05), 而 1.0 mmol L−1 SNP处理则显
著抑制 SOD 活性(P<0.05); GPX 活性则与 SOD 不同, 水
稻幼根中 GPX活性超过叶片中 10倍以上。在幼根中盐胁
迫导致GPX活性上升, 而 SNP处理进一步促进这种上升。
各浓度 SNP处理均显著提高 GPX活性(P<0.01) (表 2)。增
强幼根自由基清除能力 , 保护水稻根部抵御盐胁迫引起
的氧化性损伤。
CAT 活性变化比较复杂, 表 1 显示, 在水稻叶片中,
无盐处理下, SNP 处理对 CAT 活性无明显影响, 仅 1.0
mmol L−1 SNP 处理显著提高 CAT 活性(P<0.05); 但在盐

表 2 SNP对盐胁迫下水稻幼苗根中 SOD(A)、GPX(B)和 CAT(C)活性的影响
Table 2 Effects of SNP on the activities of SOD(A), GPX(B), and CAT(C) in root of rice seedlings under salt stress
盐浓度
Salt concentration
(mmol L−1)
SNP浓度
SNP concentration
(mmol L−1)
SOD活性
SOD activity
(U mg−1 Pro)
GPX活性
GPX activity
(U mg−1 Pro)
CAT活性
CAT activity
(U mg−1 Pro)
0 0 15.38±0.27 b 482.79±11.30 d 40.52±2.35 c
0.01 16.23±0.32 b 686.89±16.78 c 47.85±1.05 b
0.1 9.80±0.50 c 974.88±10.46 b 66.72±4.43 a
1.0 17.39±0.30 a 1604.38±52.25 a 28.64±3.21 d

100 0 14.72±0.59 b 818.17±21.91 c 50.91±4.50 b
0.01 17.49±0.62 a 874.47±23.76 c 55.00±6.38 b
0.1 17.21±0.60 a 1144.69±15.19 b 88.34±2.33 a
1.0 13.90±0.48 b 1555.90±55.26 a 87.17±3.47 a
同一栏内数据后不同字母者在同一盐度内 0.05水平上差异显著。
Values within a column followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level for same salinity.
1852 作 物 学 报 第 34卷

胁迫下, 0.1 mmol L−1和 1.0 mmol L−1 SNP处理均显著提
高 CAT 活性(P<0.05), 表明 SNP 促进的 CAT 活性升高增
强了叶片对盐胁迫引起的活性氧清除能力。对于无盐处理
的水稻幼根, 如表 2所示, 0.1 mmol L−1 SNP处理显著提
高 CAT活性(P<0.05), 而 1.0 mmol L−1 SNP处理则显著抑
制 CAT 活性(P<0.01); 另一方面, 盐胁迫显著提高幼根
CAT活性(P<0.01), 与此同时, 各浓度 SNP处理均显著提
高 CAT活力(P<0.05), 从而增强了水稻幼根对抗盐胁迫所
致氧化性损伤的能力。
3 讨论
SNP普遍作为 NO的外源供体, Delledonne等[1]发现
0.5 mmol L−1 SNP大约释放 2.0 μmol L−1 NO。Beligni和
Lamattina[18]研究表明低浓度的 NO (0.1~1.0 μmol L−1)可
以减轻由除草剂导致的叶绿素丧失的程度。本研究进一步
证实 NO能明显缓解盐胁迫下水稻幼苗叶绿素的降解, 对
叶绿素具有保护效应 , 同时证明这种保护效应存在剂量
关系, 即低浓度保护, 高浓度抑制。Laxalt 等[19]认为 NO
介导的叶绿素保护来源于对抗 ROS 毒性, 保护膜的完整
性。本研究表明 0.1 mmol L−1 SNP处理下, 叶片 CAT和
SOD活性升高, 与此同时, 叶绿素含量也是升高的; 进一
步证实 NO 能通过提高叶片中抗氧化酶活性明显缓解盐
胁迫下叶绿素的降解。
植物在逆境下积累脯氨酸具有一定普遍性, 脯氨酸
可作为渗透调节物、膜和酶的保护物质及自由基清除剂等
而对植物起保护作用[17]。关于脯氨酸在植物逆境应答中
作为一个伤害标志或者是作为对抗逆境的抗性指标 , 一
直存在争论。本研究表明在 SNP处理下, 无盐处理的水稻
幼苗叶片中脯氨酸含量基本不受外源 NO影响, 在盐胁迫
下, 0.1 mmol L−1 SNP处理明显促进了脯氨酸含量的增加,
可以缓解盐胁迫引起的渗透胁迫, 而 1.0 mmol L−1 SNP处
理则显著降低了盐胁迫下脯氨酸含量(P<0.01), 与此同时
水稻叶片自由基释放速率等氧化性损伤指标也是上升的,
我们认为脯氨酸可以作为一个抗性指标 , 反应水稻在
NaCl 胁迫下适应能力。本研究结果与 Ruan 等[14]的试验
结果不同, 他们在研究 NO对盐胁迫下小麦叶片氧化损伤
的保护效应时, 发现在盐胁迫下, 1.0 mmol L−1 SNP处理
显著增加了叶片脯氨酸含量。我们推测这种区别可能是由
于 NO 对中度耐盐的小麦和对盐较为敏感的水稻具有不
同的脯氨酸代谢调节机制。
很多环境胁迫可引起植物 ROS 的过量产生, 盐胁迫
下 , 植物叶片内的 H2O2 含量和 2O−& 产生速率升高 [20]。
SOD、GPX和 CAT 组成植物清除活性氧自由基的保护酶
系统。其中, SOD 可将 2O−& 歧化为 H2O2, 而 GPX 和 CAT
则能清除 H2O2。Beligni和 Lamattina[18]认为, 作为一种抗
氧化剂, NO可以抵消许多由 ROS介导的细胞毒害作用。
正常生理情况下, 细胞质、线粒体和细胞外 SOD 的催化
活性可以将 2O−& 快速歧化为 H2O2和分子氧, 高浓度的 NO
可以和这种歧化反应竞争, 导致 ONOO−的形成, 从而损
伤蛋白质、脂、RNA和 DNA[21]。在本研究中, 总体来看,
对于水稻幼苗叶片和幼根, 0.1 mmol L−1 SNP处理具有明
显保护效应, 而 1.0 mmol L−1SNP处理则表现为伤害效应,
如导致盐胁迫下水稻叶片中叶绿素和脯氨酸含量下降 ,
自由基释放速率增加等。进一步证实了高浓度 NO对植物
的伤害效应。
已有研究表明, 盐胁迫可降低水稻幼苗中保护酶如
SOD、GPX 和 CAT 活性[22]。本研究情况与此不同, 在水
稻叶片中, 盐胁迫提高了 SOD和 CAT活性, 降低了 GPX
活性。0.1 mmol L−1 SNP处理进一步促进了 SOD和 CAT
活性上升, 这与 Uchida等[7]研究结果相似。同时, 本研究
进一步证实盐胁迫下不同浓度 SNP 处理的水稻叶片中自
由基产生速率和 SOD活性变化之间也具有显著正相关(R2
＝0.986, P<0.05), 表明在盐胁迫下叶片中 SOD 活性受到
外源 NO 的调控, 从而影响叶片自由基清除能力。这与
Cheng等[6]对离体水稻叶片研究得到的结论具有相似性。
此外, 研究还显示不同浓度 SNP 处理下叶片中 CAT 活性
与自由基产生速率间也存在显著正相关 (R2=0.964,
P<0.05), 提示 CAT 也参与了盐胁迫下自由基清除, 这和
Murgia等[23]研究认为在拟南芥中 SNP抑制 CAT活性是不
同的。另一方面, 在幼根中情况则有所不同, 盐胁迫提高
了 SOD、GPX和 CAT三种保护酶的活性, 且 GPX活性超
过叶片 10 倍以上, 表明在幼根中, GPX 可能是更为重要
的抗氧化酶。0.1 mmol L−1 SNP处理全面促进了 SOD、
GPX 和 CAT 三种保护酶活性的进一步上升, 增强了幼根
的抗氧化能力。
植物中NO的产生主要有 4种途径, 即类似动物NOS
蛋白、NR 催化、其他酶促反应如亚硝酸盐 NO 还原酶
(Ni-NOR)和黄嘌呤氧化酶(XO)催化以及非酶促反应 [24];
此外在植物中其他酶促反应催化 NO产生也得到证实, 如
质膜结合酶、细胞色素 P450、亚铁血红素蛋白、辣根过
氧化物酶均可催化相应底物生成 NO, 植物中 NO 来源的
多样性与 产生途径的多样性似乎存在相似之处[4]。在
本研究中, 适当浓度 SNP 处理提高了盐胁迫下水稻叶片
中 SOD 和 CAT 活性, 减轻了氧化性损伤。而幼根中, 适
当浓度 SNP 处理在提高盐胁迫下 SOD 和 CAT 活性的同
时, 更显著提高了 GPX 活性, 从而显著减轻幼根受到的
氧化性损伤。表明外源 NO对水稻抗氧化系统的调节存在
明显的器官异质性。考虑到水稻基因组测序工作已经完成,
进一步鉴定水稻不同部位 NO合成的主导途径, 从调节水
稻内源 NO合成途径关键酶活性着手, 通过生物工程技术
调控这些酶活性水平进而调控内源 NO水平, 对于有效提
高水稻耐盐水平具有重要实践意义。
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