免费文献传递   相关文献

Effects of Asymmetric Warming on Contents and Components of Starch and Protein in Grains of Winter Wheat under FATI Facility

非对称性增温对冬小麦籽粒淀粉和蛋白质含量及其组分的影响



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(2): 302−308 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目 (30771278), 江苏省自然科学基金项目 (BK2007159), 教育部新世纪优秀人才资助计划项目
(NCET-05-0492)和中国农业科学院院所长基金项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张卫建, E-mail: zhangweij@caas.net.cn, Tel: 010-62156856
第一作者联系方式: E-mail: tyunlu@126.com
Received(收稿日期): 2010-07-26; Accepted(接受日期): 2010-10-07.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00302
非对称性增温对冬小麦籽粒淀粉和蛋白质含量及其组分的影响
田云录 1 陈 金 1 邓艾兴 2 郑建初 3 张卫建 1,2,*
1 南京农业大学应用生态研究所, 江苏南京 210095; 2 中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部作物生理生态与栽培重点开放实验
室, 北京 100081; 3 江苏省农业科学院, 江苏南京 210014
摘 要: 气候变暖呈现明显的非对称性, 冬春季和夜间的增温趋势显著。参考国外先进的田间开放式增温方法, 2007
—2009年在江苏南京开展了昼夜不同增温对冬小麦籽粒淀粉和蛋白质含量及其组分的影响研究。全天、白天和夜间
3种增温处理分别显著提前了冬小麦的灌浆期, 并改变了灌浆期高于 32℃高温的出现时间和天数, 引起了籽粒中淀
粉组分、蛋白质含量及蛋白质组分的明显变化。3种增温处理中, 冬小麦总淀粉含量差异不显著, 但均显著提高了籽
粒中直/支淀粉的比例。其中白天增温的直/支比最高, 两年分别比对照提高 6.9%和 46.2%。增温处理使籽粒中总蛋白
质含量显著降低, 并呈现对照>白天>夜间>全天的趋势。与对照相比, 全天、白天和夜间增温的籽粒蛋白质含量两年
平均分别下降 9.1%、5.4%、6.9%。增温处理对籽粒蛋白质组分的影响比较复杂, 但两年结果表明, 白天增温对蛋白
质组分的影响趋势一致, 均为清蛋白含量最低、球蛋白含量最高、谷/醇比最低。上述结果表明, 气候变暖不仅将影
响作物的生育时期, 而且还直接影响温度高低。增温对冬小麦品质的影响比较复杂, 不同年份及变暖情景之间的增温
效应差异显著。
关键词: 气候变暖; 开放式增温; 冬小麦; 籽粒品质; 淀粉; 蛋白质
Effects of Asymmetric Warming on Contents and Components of Starch and
Protein in Grains of Winter Wheat under FATI Facility
TIAN Yun-Lu1, CHEN Jin1, DENG Ai-Xing2, ZHENG Jian-Chu3, and ZHANG Wei-Jian1,2,*
1 Institute of Applied Ecology, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural
Sciences / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology & Production, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China; 3 Jiangsu Academy of Agri-
cultural Sciences, Nanjing 210014, China
Abstract: Climate warming presents significantly asymmetric trends with greatly seasonal and diurnal differences, greater tem-
perature elevations existing in the winter-spring season than in the summer-autumn season and at the nighttime than at the daytime.
To date, this is till lack of evidence about the effects of asymmetric warming on the quality of winter-wheat grain based on field
experiments. Here, we performed field warming experiment under free air temperature increased (FATI) facility to investigate the
impacts of asymmetric warming on the contents and components of starch and protein in winter-wheat grain during 2007−2009 in
Nanjing, Jiangsu province, China. The results showed that the all-day warming (AW), daytime warming (DW), and nighttime
warming (NW) treatments significantly advanced the grain-filling stage and changed the appearance time and days of high tem-
perature above 32°C in grain-filling stage, consequently resulting in obvious changes of starch component, protein content and
protein components. Treatments AW, DW, and NW had no significant impact on the starch content of winter-wheat grain but
tended to increase the ratio of amylose content to amylopectin content. The highest values of the ratio of amylose content to amy-
lopectin content existed in the DW plots which were 6.9% and 46.2% higher than those in the control plots in the two years, re-
spectively. The content of grain protein was significantly decreased by warming with the content order of CK > DW > NW > AW.
Warming decreased the grain protein contents by 9.1%, 5.4%, and 6.9%, respectively in the AW, DW, and NW treatments on ave-
rage of the two years. The effects of warming on grain protein components were complicated. However, DW showed a regular
impact on protein components. The two-year result showed that the lowest content of albumin and the greatest content of globulin
第 2期 田云录等: 非对称性增温对冬小麦籽粒淀粉和蛋白质含量及其组分的影响 303


occurred in the DW plot with the lowest ratio of glutelin content to gliadin content. All these results demonstrate that the effects of
asymmetric climate warming on the quality of winter-wheat grain are complicated with significant differences among warming
patterns and experimental years.
Keywords: Climate warming; Free air temperature increased (FATI); Winter wheat; Grain quality; Starch; Protein
气候变暖已是不争的事实, 联合国气候变化政
府间专家委员会(IPCC) 2007年报告显示, 过去 100
年全球平均气温升高 0.56~0.92℃[1], 预计在 21世纪
内仍将上升 1.4~5.8℃[1-2]。气温在快速递升的同时,
其增幅也呈现明显的非对称性, 即冬春季与夜间的
增幅分别显著高于夏秋季和白天[1-3]。近 50 年我国
地表平均气温上升 1.1℃, 高于全球同期平均增温幅
度[4], 并预计到 2050 年再升温 1.2~2.0℃, 至 2100
年增幅将达到 2.2~4.2℃。小麦是世界上最主要的粮
食作物之一 , 它能提供了人类食物总量的 11.1%,
人体所需蛋白质总量的 20.3%, 热量的 18.6%[5]。小
麦籽粒中淀粉约占 65%~70%, 蛋白质约占 7%~18%,
其中直链淀粉和支链淀粉分别占总淀粉的 20%~
30%和 70%~80%[6], 籽粒中淀粉的含量和直/支比与
小麦品质的关系密切 [7], 蛋白质含量及其组分的变
化也是决定面粉品质类型的最主要指标之一[8]。温
度是影响小麦籽粒品质的重要因素之一 [9-12], 但是
至今基于田间增温试验探讨气候变暖对冬小麦籽粒
品质影响的相关研究还未见报道。非对称性增温是
气候变暖的基本趋势, 研究非对称性增温对小麦籽
粒淀粉和蛋白组分的影响, 对未来气候背景下小麦
的优质栽培具有重要的理论参考和实践指导意义。
环境因素对小麦品质的影响显著 [9], 尤其是环
境温度的变化效应突出[10-12]。灌浆期高温阻遏了蔗
糖向淀粉的转化, 降低籽粒中淀粉含量, 进而影响
籽粒的品质特性[13-15]。Panozzo等[16]认为, 当灌浆期
温度超过 30℃时, 直链淀粉含量显著提高。因为支
链淀粉含量与小麦淀粉的品质呈正相关 [12], 因此 ,
灌浆期高温可能降低小麦品质。灌浆期温度变化对
籽粒蛋白质的合成也影响显著。以冬小麦为例, 籽
粒蛋白质含量与灌浆期日平均气温及昼夜温差均呈
正相关[17]。曹广才等[18]发现, 春小麦蛋白质含量与
抽穗至成熟期间内日均温呈正相关, 但与昼夜温差
呈负相关。李向阳等[19]指出, 小麦灌浆期冠层温度与
籽粒中蛋白含量呈正相关, 而且灌浆后期冠层温度影
响更大。Blumenthal和 Beskes[20]、Stnoe和 Nicolas[21]
也发现灌浆期高温会增加籽粒的氮含量, 而且蛋白质
组分也发生了改变, 谷/醇比有增加的趋势。赵辉等[22]
认为, 灌浆期高温提高了籽粒蛋白质含量, 但降低了
谷/醇比。可见, 环境温度变化对小麦淀粉和蛋白含量
及组分的影响显著, 但影响趋势仍不完全清楚。
气候变暖将不仅直接提高作物生长期的温度 ,
而且也将通过影响作物的生育时期, 而导致高温出
现时期和持续时间长短的变化。气候变暖存在显著
的昼夜差异, 目前关于非对称性增温对冬小麦品质
的影响的认识尚不清楚。而且以往的相关增温试验
也主要在人工控制的环境下完成, 设置的增温幅度
也往往高于气候变暖的预期温度, 很难全面反映小
麦品质对气候变暖的实际响应特征。为此, 作者在
参考国外先进的田间增温设施的基础上[23-24], 在江
苏南京建立了我国麦田的开放式增温系统[25], 对冬
小麦进行昼夜不同增温的试验, 研究冬小麦品质对
非对称性气候变暖的实际响应, 拟为未来气候背景
下作物高产优质栽培和育种提供理论依据和应对技
术途径。
1 材料与方法
1.1 试验区概况
试验于 2007—2009 年在江苏省农业科学院南
京试验站(32°02′ N, 118°52′ E, 海拔 11 m)进行。试
验站地处亚热带海洋气候区域, 其 2000—2008年的
年平均温度为 16.7℃, 较 20世纪 80和 90年代分别
高 1.5℃和 0.7℃。该站常年的年降水量在 1 000~
1 100 mm之间, 平均日照时数超过 1 900 h, 无霜期
为 237 d。试验小区土壤为棕壤土, 总氮、磷、钾含
量分别为 2.52、0.60 和 14.0 g kg−1, 土壤有机碳为
8.24 g kg−1。南京地区小麦播种期在 10月下旬至 11
月上旬, 收获期在 5月底至 6月初, 生育期约 210 d。
1.2 试验处理
根据当前中国气候变暖的预测结果及麦田实际
情况, 参照 Nijs 等[24]的方法对其进行改进, 设计了
适合于中国温度变化趋势条件下的田间开放式增温
系统[25]。设全天增温(AW)、白天增温(DW)和夜间
增温(NW) 3个增温处理, 以不增温为对照(CK)。全
天增温是指冬小麦从播种到收获全生育期内昼夜不
间断增温, 白天增温是同期内只在每天的 6:00 到
18:00 增温, 夜间增温则是在每天的 18:00 到次日
6:00增温。小区随机区组排列, 重复 3次, 小区面积
304 作 物 学 报 第 37卷

为 30 m2。采用温度自动记录仪(ZDR-41, 杭州泽大
仪器有限公司)监测田间温度, 在全生育期内每间隔
20 min自动记录一次, 每 30 d采集一次温度数据。
通过红外热成像仪(ThermaCAM P25)显示 , 该系统
的有效增温面积为 4 m2, 增温效果显著, 全天、白天
和夜间增温分别可以使冠层日平均温度升高 1.5℃、
0.9℃和 1.1℃, 冬小麦的全生育期平均缩短 11.0、6.5
和 9.0 d [25]。
1.3 试验材料
选用大面积种植的常规小麦品种扬麦 11, 其春
性较强 , 抗寒性稍差 , 属于中高秆类型 , 但抗倒性
较强。分别于 2007年 11月 15日和 2008年 11月 2
日播种, 待成熟即收获。按照当地高产栽培技术规
程进行生产管理, 基肥每平方米施纯氮 22.5 g m−2、
P2O5 10.5 g m−2和 K2O 12.0 g m−2, 另外分别在分蘖
期和拔节孕穗期追施纯氮 5.22 g m−2。
1.4 淀粉和蛋白质含量测定方法及数据处理
在籽粒收获后两个月, 采用 CD1型仿工业实验
磨(CHOPIN, 法国雷诺肖邦公司)磨粉, 精确称取 1
g面粉用WZZ-2B自动旋光仪(上海精密科学仪器有
限公司)测定总淀粉含量, 精确称取 0.1 g面粉, 采用
I-KI 法测定直链淀粉含量[26], 支链淀粉含量=总淀
粉含量—直链淀粉含量; 精确称取 1 g面粉, 采用累
进提取法[26]提取蛋白质组分, 并用 GB5511-85 标准
微量凯氏定氮法测定各组分和总氮含量, 然后乘以
系数 5.7换算成蛋白质含量。
用Microsoft Excel整理数据, 在 SPSS 11.5中完
成统计分析。
2 结果与分析
2.1 昼夜不同增温的升温效应
由于环境温度和生育期的改变, 冬小麦灌浆期
冠层出现大于 32℃的高温时间和天数也发生了明显
的改变。AW、DW和 NW处理区的日平均温度两年
分别比 CK 提高了 1.2℃、0.8℃和 1.1℃, 日较差两
年分别比 CK 提高了 0.5℃、2.4℃和−1.7℃(降低
1.7℃)。CK在灌浆期遇到日最高温大于 32℃的高温
时期较早, 而 3 种增温处理在灌浆中后期才开始出
现大于 32℃的高温。与 CK相比, AW、DW和 NW
处理使冬小麦灌浆期大于 32℃的天数在 2008 年分
别减少 5、1和 8 d, 在 2009年分别增加 2、6和−8 d
(减少 8 d)。2009 年由于外界自然气温较高, CK、
AW、DW和 NW分别使大于 32℃的天数较 2008年
增加 6、13、13和 6 d (表 1)。

表 1 非对称性增温下冬小麦灌浆期冠层高于 32℃的天数
Table 1 Days of high temperature (>32 ) during grain filling phase of w℃ inter-wheat under asymmetric warming trends
灌浆期大于 32℃天数 Days of high temperature (>32 ) during grain filling℃ 播种
Sowing date
(month/day)
处理
Treatment 前期
Early phase
中期
Middle phase
后期
Late phase
日均温
Daily mean temperature
日较差
Diurnal difference
of temperature
11/15 不增温对照 CK 0 2 10 18.4 14.7
(2007–2008) 全天增温 AW 0 3 4 19.2 15.6
白天增温 DW 0 4 7 19.0 18.6
夜间增温 NW 0 2 2 19.2 12.3

11/2 不增温对照 CK 3 9 6 17.4 13.3
(2008–2009) 全天增温 AW 0 5 15 18.9 13.4
白天增温 DW 0 8 16 18.3 15.1
夜间增温 NW 0 3 7 18.8 12.4
CK: natural condition; AW: all-day warming; DW: daytime warming; NW: nighttime warming.

2.2 冬小麦籽粒淀粉含量及其组分
3 种增温处理均不同程度地改变了总淀粉的含
量和淀粉组分, 但淀粉组分的变化更明显(表 2), 其
中 DW 处理的直链淀粉含量最高, 支链淀粉含量最
低。AW、DW和 NW增温处理区千粒重两年平均较
CK 提高了 7.8%、9.2%和 18.1%。不同处理的籽粒
淀粉直/支比差异显著, 其中白天增温的最高, 对照
最低。2008年, 总淀粉含量除 AW和 NW处理之间
存在显著差异外, 其余各处理间未达显著水平, NW
较 AW 降低 3.0%; DW 处理的籽粒直链淀粉含量较
CK显著提高 4.2%, 导致直/支比在 DW处理下也显
著高于其他处理, 其中较 CK和NW高 6.9%, 较AW
高 10.7%。2009年, AW、DW和 NW的总淀粉含量
较 CK分别提高 6.0%、4.5%和 4.2%, 但 3种处理之
第 2期 田云录等: 非对称性增温对冬小麦籽粒淀粉和蛋白质含量及其组分的影响 305


间没有显著差异 ; 直链淀粉在 3种增温情景下都呈
显著升高趋势, 分别提高 20.8%、36.8%和 23.5%, 其
中以 DW 处理直链淀粉含量最高, 且与 AW 和 NW
之间存在显著差异 , 分别较二者提高 13.2%和
10.7%。3种增温处理的直/支比都显著提高, 以 DW
处理提高幅度最大, 达到 46.2%。

表 2 非对称性增温对冬小麦籽粒总淀粉含量和淀粉组分的影响
Table 2 Effects of asymmetric warming on total starch and its components in grains of winter wheat
处理
Treatment
千粒重
1000-grain weight
(g)
总淀粉含量
Starch content
(%)
直链淀粉含量
Amylose content
(%)
支链淀粉含量
Amylopectin content
(%)
直/支比
Amylose/amylopectin
ratio
2007–2008
不增温对照 CK 39.29±0.47 d 67.6±0.7 ab 15.2±0.1 b 52.4±0.6 ab 0.29±0.00 b
全天增温 AW 41.23±0.16 c 68.1±0.5 a 14.8±0.4 b 53.3±0.1 a 0.28±0.01 b
白天增温 DW 43.37±0.34 b 67.1±0.9 ab 15.9±0.3 a 51.2±0.7 b 0.31±0.01 a
夜间增温 NW 49.38±0.20 a 66.1±0.3 b 14.8±0.1 b 51.2±0.2 b 0.29±0.00 b
2008–2009
不增温对照 CK 43.10±0.21 b 63.0±0.3 b 13.2±0.0 c 49.9±0.2 a 0.26±0.00 c
全天增温 AW 47.70±0.04 a 66.8±1.1 a 15.9±0.4 b 50.9±0.6 a 0.31±0.00 b
白天增温 DW 46.52±0.25 a 65.9±0.7 a 18.0±0.1 a 47.8±0.8 b 0.38±0.01 a
夜间增温 NW 47.63±0.18 a 65.7±0.3 a 16.3±0.2 b 49.4±0.2 ab 0.33±0.00 b
数据为 3次重复的平均值±标准差。同一生长季中, 处理间达显著差异(P<0.05)用不同字母表示。
Data are shown as means ± SD of three replicates. In each growing season, values followed by different letters are significantly differ-
ent among treatments at P < 0.05. CK: natural condition; AW: all-day warming; DW: daytime warming; NW: nighttime warming.

2.3 冬小麦籽粒蛋白质含量及其组分
3 种增温处理均改变了冬小麦面粉中的总蛋白
质含量, 两年结果均呈现 AW(图 1)。2008 年, AW、DW 和 NW 处理的总蛋白质
含量分别较 CK 降低 11.4%、8.3%和 8.8%, 处理间
差异显著; 2009年则分别较 CK降低 6.3%、2.0%和
4.5%, 但处理间差异不显著。

图 1 非对称性增温对冬小麦籽粒蛋白质含量的影响
Fig. 1 Effects of asymmetric warming on the protein contents
of winter-wheat grain under FATI facility
CK: 不增温对照; AW: 全天增温; DW: 白天增温;
NW: 夜间增温。
CK: natural condition; AW: all-day warming; DW: daytime
warming; NW: nighttime warming.

增温处理显著改变籽粒蛋白质组分, 且影响较
为复杂。AW 和 DW 处理下面粉中清蛋白含量显著
下降, 两年平均降幅分别为 7.3%和 11.5%; 各处理
球蛋白含量较 CK 均呈现增加趋势, 两年平均增幅
分别为 11.6%(AW)、26.9%(DW)和 15.0%(NW)。2008
年, 醇溶蛋白和谷蛋白含量呈下降趋势, AW、DW和
NW 处理下籽粒中醇溶蛋白含量分别降低 13.3%、
0.6%和 8.1%, 且 3个处理之间差异显著; 谷蛋白在
DW 和 NW 处理条件下显著降低, 降低幅度分别为
26.8%和 23.1%。谷/醇比在 AW 处理较 CK 提高
19.3%, DW 和 NW 处理较 CK 分别降低 26.3%和
16.4%, 3个处理与CK均有显著差异; 而 2009年, 醇
溶蛋白和谷蛋白含量在各处理下都为增加趋势, 且
与 CK 间差异达到显著水平, 其中醇溶蛋白增幅分
别为 5.0%、30.6%和 17.3%; 谷蛋白分别增加 15.1%、
14.1%和 42.1%。谷/醇比在各处理间也存在显著差
异, AW处理较 CK降低 13.7%, DW和 NW处理分别
增加 7.6%和 21.2% (表 3)。但是两年结果均显示, DW
处理的籽粒清蛋白含量最低, 球蛋白含量最高, 谷/
醇比最低。
3 讨论
3.1 昼夜不同增温对麦田生态系统的影响
AW、DW和 NW处理可以显著地提高冬小麦冠
层温度, 平均增温幅度在 0.9~1.7℃之间。两年结果
显示, 3种增温处理明显改变了冬小麦的生育期, 致
使灌浆期提前, 故而灌浆期日最高温度大于 32℃的
天数和出现时期也发生了改变。在环境背景气温较
低的年份(2007—2008年), 增温区小麦避开灌浆中
306 作 物 学 报 第 37卷

表 3 非对称性增温对冬小麦籽粒蛋白质组分的影响
Table 3 Effects of asymmetric warming on protein components in grains of winter wheat under FATI facility
处理
Treatment
清蛋白含量
Albumin content (%)
球蛋白含量
Globulin content (%)
醇溶蛋白含量
Gliadin content (%)
谷蛋白含量
Glutenin content (%)
谷/醇比
Glu/gli ratio
2007–2008
不增温对照 CK 2.21±0.04 a 0.55±0.00 a 3.13±0.03 a 2.86±0.00 a 0.91±0.01 b
全天增温 AW 2.06±0.01 b 0.58±0.00 a 2.72±0.08 c 2.96±0.04 a 1.09±0.02 a
白天增温 DW 2.01±0.05 b 0.67±0.08 a 3.11±0.04 a 2.10±0.05 b 0.67±0.01 d
夜间增温 NW 2.26±0.03 a 0.61±0.02 a 2.88±0.03 b 2.20±0.02 b 0.76±0.01 c
2008–2009
不增温对照 CK 3.00±0.02 a 0.64±0.01 c 3.26±0.03 c 2.48±0.01 c 0.76±0.01 c
全天增温 AW 2.77±0.06 b 0.74±0.01 b 3.42±0.00 c 2.85±0.04 b 0.82±0.01 b
白天增温 DW 2.59±0.02 c 0.84±0.02 a 4.26±0.04 a 2.82±0.04 b 0.65±0.00 d
夜间增温 NW 2.96±0.01 a 0.75±0.01 b 3.83±0.02 b 3.52±0.03 a 0.92±0.01 a
数据为 3次重复的平均值±标准差。同一生长季中, 处理间达显著差异(P<0.05)用不同字母表示。
Data are shown as means±SD of three replicates. In each growing season, values followed by different letters are significantly different
among treatments at P < 0.05. CK: natural condition; AW: all-day warming; DW: daytime warming; NW: nighttime warming.

后期出现日最高温度大于 32℃的概率将增大。在环
境背景温度较高的年份(2008—2009 年), 由于增温
处理使灌浆期提前, 故降低了在灌浆前期遇到高温
的机率, 但是在 AW 和 DW 处理下灌浆中后期出现
日最高温大于 32℃的天数增加, 分别增加 2 d和 7 d。
可见, 气候变暖情景下, 冬小麦灌浆期及其不同阶
段遇到高温的机率变化复杂, 但总体而言全天增温
和白天增温下灌浆前期出现高温的机率显著下降 ,
夜间增温下全生育期出现高温的机率显著下降。
3.2 昼夜不同增温对淀粉含量及组分的影响
淀粉占小麦籽粒的绝大部分, 而且淀粉含量与
直/支比会显著影响小麦品质[7,27-28]。本研究表明, 总
淀粉含量受增温影响不显著 , 但与灌浆中期出现
32℃的天数呈负相关(r = −0.71), 淀粉组分受增温
影响明显 , 直/支比在增温条件下基本呈升高趋势 ,
且与灌浆中期和后期出现 32℃的天数均呈正相关,
相关系数分别为 r = 0.23 和 r = 0.69。Panozzo 和
Eagles[10]发现直链淀粉含量和灌浆期大于 30℃的天
数呈正相关; 本研究与之相似, 但与灌浆后期 32℃
的天数相关性更大, r = 0.68。另外, 本研究结果还显
示, DW增温处理条件下大于 32℃的天数在 3个增温
处理中最多 , 直链淀粉含量最高 , 直 /支比也最高 ;
2009年 CK处理无论总淀粉、直链淀粉还是直/支比
在所有处理中都最低, 但灌浆期大于 32℃的高温天
数却不是最少, 其原因可能是 CK 区小麦在灌浆前
期出现了 3 d 大于 32℃的高温。上述结果表明, 淀
粉组分受温度影响较为复杂, 不仅和灌浆期高温天
数有关, 而且和灌浆期不同阶段高温出现时期有关,
还有可能与昼夜温差有关。
3.3 昼夜不同增温对蛋白质含量及组分的影响
灌浆期适度增温有利于蛋白质的积累[20], 但是高
于 32℃则会造成蛋白质含量随温度升高而下降[29-30]。
在本研究中, AW、DW和 NW处理都明显降低了冬
小麦籽粒中的总蛋白质含量, 两年平均较 CK 分别
降低 8.9%、5.2%和 6.7%。同时, AW、NW 和 DW
的灌浆期分别比 CK提前 14.0、11.5和 9.5 d[25]。可
以看出, 灌浆期提前天数越多, 小麦籽粒蛋白质含
量下降越大, 灌浆期提前可能是造成蛋白质含量下
降的主要原因。另外, 在 3种增温处理条件下, 随着
灌浆期大于 32℃天数的增加, 蛋白质含量呈现增加
的趋势, 这间接反映了灌浆后期适当高温将有助于
蛋白质的积累。总之, 小麦籽粒中蛋白质含量既受
生育期提前的影响, 也受外界环境因素的影响, 对
增温的响应较为复杂。
本研究发现, 蛋白质组分受增温的影响比较复
杂, 但与灌浆期出现大于 32℃的天数之间存在一定
的相关性。其中清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白与灌浆
中期和灌浆后期大于 32℃的天数均呈正相关, 相关
系数分别为 0.57、0.52、0.52 (灌浆中期)和 0.31、0.67、
0.74 (灌浆后期)。谷/醇比与灌浆中期和灌浆后期大
于 32℃的天数均呈负相关, 相关系数分别为−0.53
和−0.34, 这与前人研究一致[22,31], 而且灌浆中后期
的高温天气有助于谷/醇比的提高, 出现较早则对谷
/醇比提高不利。AW和 DW处理的清蛋白含量下降
幅度较 NW 处理大, 可能是夜间温度升高导致昼夜
温差缩小的缘故。球蛋白和醇溶蛋白含量在增温条
第 2期 田云录等: 非对称性增温对冬小麦籽粒淀粉和蛋白质含量及其组分的影响 307


件下都显著呈现 DW>NW>AW 趋势, 说明在灌浆
期提前的条件下, 灌浆中后期高温有助于球蛋白和
醇溶蛋白的合成积累, 而且昼夜温差较大的情况下
更有利。两年试验结果显示, DW增温处理对蛋白质
组分的影响趋势最明显 , 表现为清蛋白含量最低 ,
醇溶蛋白含量最高, 谷/醇比最低。总体而言, 蛋白
质组分既受灌浆期提前的影响 , 也受灌浆期大于
32℃天数及出现时间和昼夜温差的影响。
4 结论
FATI 系统下田间非对称性增温试验发现 , 全
天、白天和夜间增温处理, 可以使冠层温度平均提
高 1.2℃, 并明显使冬小麦的灌浆期提前, 灌浆期大
于 32℃高温的出现时期和天数也发生了明显改变,
并进一步影响小麦籽粒中淀粉组分、蛋白质含量和
蛋白质组分。全天、白天和夜间 3种增温情景下, 冬
小麦总淀粉含量差异不显著 , 但直/支比明显提高 ,
其中白天增温的直/支比最高, 两年分别比对照提高
6.9%和 46.2%。增温处理使籽粒中总蛋白质含量显
著降低, 并呈现 CK>DW>NW>AW的趋势。与对照
相比, 全天、白天和夜间增温的籽粒蛋白质含量两
年平均分别下降 8.9%、5.2%和 6.7%。增温处理对
籽粒蛋白质组分的影响比较复杂, 但白天增温对蛋
白质组分的影响趋势一致。白天增温下, 清蛋白含
量最低, 球蛋白含量最高, 谷/醇比最低。试验结果
表明, 气候变暖对冬小麦品质的影响比较复杂, 其
机制尚需进一步研究。
References
[1] IPCC. Climate Change (2007). Synthesis Report: Summary for
Policymakers. http://www.ipcc.ch
[2] Li C-Y(李崇银), Weng H-Y(翁衡毅), Gao X-Q(高晓清), Zhong
M(钟敏). Initial investigation of another possible reason to cause
global warming. Chin J Atmospheric Sci (大气科学), 2003, 27(5):
789−797 (in Chinese with English abstract)
[3] Yan M-H(闫敏华), Chen P-Q(陈泮勤), Deng W(邓伟), Liang
L-Q(梁丽乔 ). Further understanding of the Sanjiang Plain
warming: changes in maximum and minimum air temperature.
Ecol Environ (生态环境), 2005, 14(2): 151−156 (in Chinese with
English abstract)
[4] Ren G-Y(任国玉), Xu M-Z(徐铭志), Chu Z-Y(初子莹), Guo
J(郭军), Li Q-X(李庆祥), Liu X-N(刘小宁), Wang Y(王颖).
Changes of surface air temperature in China during 1951–2004.
Climatic Environ Res (气候与环境研究), 2005, 10(4): 717−727
(in Chinese with English abstract)
[5] Xu Z-F(徐兆飞), Zhang H-Y(张惠叶), Zhang D-Y(张定一).
Wheat Quality and Improvement (小麦品质及其改良). Beijing:
China Meteorological Press, 2000 (in Chinese)
[6] Rahman S, Kosar-Hashemi B, Samuel M S, Hill A, Abbott D C,
Skerritt J H, Preiss J, Appels R, Morell M K. The major proteins
of wheat endosperm starch granules. Aust J Plant Physiol, 1995,
22: 793−803
[7] Yan J(阎俊), He Z-H(何中虎). Effects of genotype, environment
and G×E interaction on starch quality traits of wheat grown in
Yellow and Huai River Valley. J Triticeae Crops (麦类作物学
报), 2001, 21(2): 14−19 (in Chinese with English abstract)
[8] Keeling P L, Bacon P J, Holt D C. Elevated temperature reduces
starch deposition in wheat endosperm by reducing the activity of
soluble starch synthase. Planta, 1993, 191: 342−348
[9] Jenner C F. Starch synthesis in the kernel of wheat under high
temperature conditions. Aust J Plant Physiol, 1994, 21: 791−806
[10] Panozzo J F, Eagles H A. Cultivar and environmental effects on
quality characters in wheat: I. Starch. Aust J Plant Physiol, 1998,
49: 757−766
[11] Breseghello F, Finney P L, Gaines C, Andrews L, Tanaka J, Pen-
ner G, Sorrells M E. Genetic loci related to kernel quality differ-
ences between a soft and a hard wheat cultivar. Crop Sci, 2005,
45: 1685−1695
[12] Davies J, Berzonsky W A. Evaluation of spring wheat quality
traits and genotypes for production of Cantonese Asian noodles.
Crop Sci, 2003, 43: 1313−1319
[13] Ma D-Y(马冬云), Guo T-C(郭天财), Wang C-Y(王晨阳), Zhu
Y-J(朱云集), Wang H-C(王化岑). Investigation on starch pasting
properties of winter wheat in different sites. Acta Agric Bore-
ali-Sin (华北农学报), 2004, 19(4): 59−61 (in Chinese)
[14] Zhao C(赵春), Ning T-Y(宁堂原), Jiao N-Y(焦念元), Han B(韩
宾), Li Z-J(李增嘉). Effects of genotype and environment on
protein and starch quality of wheat grain. Chin J Appl Ecol (应用
生态学报), 2005, 16(7): 1257−1260 (in Chinese with English
abstract)
[15] Tian Z-H(田志会), Sun Y(孙彦), Guo Y-Q(郭玉琴). Effects of
main ecological factors on nutrition and baking quality of wheat.
J Beijing Agric Coll (北京农学院学报), 2000, 15(2): 67−71 (in
Chinese with English abstract)
[16] Souza E J, Martin J M, Guttieri M J, O’Brien K M, Habernicht D
K, Lanning S P, McLean R, Carlson G R, Talbert L E. Influence
of genotype, environment, and nitrogen management on spring
wheat quality. Crop Sci, 2004, 44: 425−432
[17] Wu D-B(吴东兵), Cao G-C(曹广才), Wang X-F(王秀芳), Qiang
X-L(强小林), Li M(李萌). Relationship between growing pro-
cess & climatic conditions and the quality of grain of autumn
sown wheat. J Hebei Agric Sci (河北农业科学), 2003, 7(1):
5−10 (in Chinese with English abstract)
[18] Cao G-C(曹广才), Wu D-B(吴东兵), Chen H-Q(陈贺芹), Qiang
308 作 物 学 报 第 37卷

X-L(强小林), Dong M(冬梅), Kou H(寇皞), Wang J-L(王建林),
Hou L-B(侯立白), Li M(李萌). Relationship between tempera-
ture, sunshine and quality of spring-sowing wheat. Sci Agric Sin
(中国农业科学), 2004, 37(5): 663−669 (in Chinese with English
abstract)
[19] Li X-Y(李向阳), Zhu Y-J(朱云集), Guo T-C(郭天财). Prelimi-
nary analysis on the relationship between wheat canopy tem-
perature and yield with quality in filling stage in different geno-
types. J Triticeae Crops (麦类作物学报), 2004, 24(2): 88−91 (in
Chinese with English abstract)
[20] Blumenthal C S, Bekes F, Batey I L, Wrigley C W, Moss H J,
Mares D J, Barlow E W R. Interpretation of grain quality results
from wheat variety trials with reference to higher temperature
stress. Aust J Agric Res, 1991, 42: 325−334
[21] Stone P J, Nicolas M E. Wheat cultivars vary widely in their re-
sponse of grain yield and quality of short periods of post-anthesis
heat stress. Aust J Plant Physiol, 1994, 21: 887−900
[22] Zhao H(赵辉), Jing Q(荆奇), Dai T-B(戴廷波), Jiang D(姜东),
Cao W-X(曹卫星). Effects of post-anthesis high temperature and
water stress on activities of key regulatory enzymes involved in
protein formation in two wheat cultivars. Acta Agron Sin (作物学
报), 2007, 33(12): 2021−2027 (in Chinese with English abstract)
[23] Niu S L, Wan S Q. Warming changes plant competitive hierarchy
in a temperate steppe in northern China. J Plant Ecol, 2008, 1:
103−110
[24] Nijs I, Kockelbergh F, Teughels H. Free air temperature increase
(FATI): a new tool to study global warming effects on plants in
the field. Plant, Cell & Environ, 1996, 19: 495−502
[25] Tian Y-L(田云录), Zheng J-C(郑建初), Zhang B(张彬), Chen
J(陈金), Dong W-J(董文军), Yang F(杨飞), Zhang W-J(张卫建).
System design of free air temperature increased (FATI) for up-
land with three diurnal warming scenarios and their effects on
winter-wheat growth and yield. Sci Agric Sin (中国农业科学),
2010, 43(18): 3724−3731 (in Chinese with English abstract)
[26] Shanghai Plant Physiology Association (上海植物生理学会).
Modern Laboratory Manual of Plant Physiology (现代植物生理
学实验手册). Beijing: Science Press, 1999 (in Chinese)
[27] Sasaki T, Yasui T, Matsuki J, Satake T. Comparison of physical
properties of wheat starch gels with different amylase content.
Cereal Chem, 2002, 79: 861−866
[28] Mu P-Y(穆培源), He Z-H(何中虎), Xu Z-H(徐兆华), Wang
D-S(王德森), Zhang Y(张艳), Xia X-C(夏先春). Waxy protein
identification and starch pasting properties of CIMMYT wheat
lines. Acta Agron Sin (作物学报), 2006, 32(7): 1071−1075 (in
Chinese with English abstract)
[29] Smika D E, Greb B W. Protein content of winter wheat grain as
related to soil and climatic factors in the semiarid Central Great
Plains. Agron J, 1973, 65: 433−436
[30] Wrigley C W, Blumenthal C, Gras P W, Barlow E W R. Tem-
perature variation during grain filling and changes in wheat grain
quality. Aust J Plant Physiol, 1994, 21: 875−885
[31] Blumenthal C, Bekes F, Gras P W, Barlow E W R, Wrigley C W.
Identification of wheat genotypes tolerant to the effects of heat
stress on grain quality. Cereal Chem, 1995, 72: 539−544