全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(5): 832−841 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30771278), 江苏省自然科学基金重点项目(BK2004002), 教育部新世纪优秀人才资助计划项目
(NCET- 050492)和中国农业科学院院所长基金项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张卫建, E-mail: zhangweij@caas.net.cn
第一作者联系方式: E-mail: dongwenjun0911@163.com
Received(收稿日期): 2010-10-13; Accepted(接受日期): 2011-01-06.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00832
非对称性增温对水稻品种南粳 44米质及关键酶活性的影响
董文军 1 田云录 1 张 彬 1 陈 金 1 张卫建 1,2,*
1南京农业大学应用生态研究所, 江苏南京 210095; 2中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部作物生理生态与栽培重点开放实验室,
北京 100081
摘 要: 气候变暖存在明显的昼夜不同步性, 日最低气温升幅大于日最高气温升幅。利用稻田开放式增温系统在江
苏南京开展了昼夜不同增温对稻米品质及其关键酶活性的影响研究。结果表明, 3种增温处理均明显提前了水稻的灌
浆结实期, 并改变了灌浆期高于 35℃高温的出现日期和天数, 引起稻米整精米率、垩白率、垩白度、RVA特征谱、
淀粉组分、淀粉合成关键酶活性、蛋白质含量以及蛋白质合成关键酶活性的明显变化。稻米的整精米率显著下降, 垩
白率和垩白度显著增加, 总淀粉含量差异不显著, 但籽粒中直链淀粉含量显著下降, 籽粒中支/直淀粉比例显著提
高。其中夜间增温的直链淀粉含量下降最多, 全天增温的支/直比提高最多, 比常规对照分别下降 4.5%和提高 4.6%。
灌浆前期 3 种增温处理均降低了籽粒 ADPG-PPase 活性, 而灌浆中后期表现不一致。增温处理对籽粒 SBE 活性的影
响不明显。增温处理下稻米的峰值黏度、热浆黏度、崩解值和糊化温度呈上升趋势, 最终黏度、消解值和回复值呈
下降趋势。其中, 以全天增温的峰值黏度和崩解值增幅最大, 白天增温的最终黏度和回复值降幅最大。增温处理均降
低籽粒中蛋白质含量, 全天和夜间增温差异显著, 分别较常规对照降低 5.6%和 4.0%。灌浆前期 3种增温处理均降低
籽粒 GS、GOGAT 活性, 灌浆中后期有所差异。上述结果表明, 预期的气候变暖将使稻米的加工、外观品质变劣。
稻米直链淀粉含量可能受灌浆前期 ADPG-PPase 活性的影响较大, 而支链淀粉含量受 SBE 活性的影响较大。蛋白质
的合成与灌浆前期 GS和 GOGAT活性关系密切。因此, 增温对稻米品质及关键酶的影响较为复杂。
关键词: 气候变暖; 开放式增温; 稻米品质; 淀粉; 蛋白质; 关键酶
Effects of Asymmetric Warming on Grain Quality and Related Key Enzymes
Activities for Japonica Rice (Nanjing 44) under FATI Facility
DONG Wen-Jun1, TIAN Yun-Lu1, ZHANG Bin1, CHEN Jin1, and ZHANG Wei-Jian1,2,*
1 Institute of Applied Ecology, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural
Sciences / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology & Production, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China
Abstract: Climate warming presents significantly asymmetric trends with greatly diurnal differences, greater temperature eleva-
tions existing for the daily mean minimum temperature than for the daily mean maximum temperature. To date, the evidence is
lacking for the effects of asymmetric warming on grain quality of single cropping rice based on field experiments. We performed
field warming experiment under Free Air Temperature Increased (FATI) facility to investigate the impacts of asymmetric warming
on grain quality and activities of key enzymes of single cropping rice in 2008 in Nanjing, Jiangsu Province, China. The results
showed that the all-day warming (AW), daytime warming (DW) and nighttime warming (NW) treatments obviously advanced the
grain filling and seed setting stage and changed the beginning date and the duration of high temperature above 35°C in the stage of
grain filling, consequently resulting in obvious changes of head rice rate, chalky grain rate, chalkiness, RVA characteristics, starch
content and its components, protein content, and the activities of key enzymes for starch and protein syntheses. All the treatments
decreased significantly head rice rate, increased significantly chalky grain rate and chalkiness of rice grain, and had no significant
第 5期 董文军等: 非对称性增温对水稻品种南粳 44米质及关键酶活性的影响 833


impact on the starch content of rice grain but tended to reduce the amylose content and increase the ratio of amylopectin to amy-
lose. And the highest values of the amylose content and the ratio of amylopectin to amylose existed in the NW and AW plots
which were 4.5% lower and 4.6% higher than those in the control plots in 2008, respectively. The activity of ADPG-PPase in grain
decreased under the warmed plots during the early phase of rice grain filling, while had certain differences during the middle and
late phases of rice grain filling. Warming treatments had no significant effect on the activity of SBE in grain. There were increas-
ing trends of peak viscosity, hot viscosity, break down and pasting temperature, and decreasing trends of final viscosity, setback
and consistency in rice grain under the warmed plots. The highest increase of peak viscosity and break down existed in the AW
plots, and the highest decrease of final viscosity and consistency existed in the DW plots compared with those in control plots.
The content of grain protein was decreased by warming treatments. Grain protein contents were significantly decreased by 5.6%
and 4.0%, respectively in the AW and NW treatments. The activities of GS and GOGAT in grain were decreased under the
warmed plots during the early phase of rice grain filling, while there were differences for them during the middle and late phase of
rice grain filling. All these results suggest that milling and appearance qualities of rice would get worse under warming plots. The
impact of ADPG-PPase activity was greater on amylose content and that of SBE on amylopectin content in rice during the early
phase of grain filling. The protein synthesis was closely related to the activities of GS and GOGAT during the early phase of rice
filling. Therefore, the effects of asymmetric climate warming on grain quality and activities of key enzymes for single cropping
rice are complicated.
Keywords: Climate warming; Free air temperature increased (FATI); Rice quality; Starch; Protein; Key enzyme
近二、三十年来, 全球气候以变暖为主要特征。
IPCC(2007)第 4次评估报告显示, 在过去的 100年地
表气温已经升高了 0.56~0.92℃[1]。模型预测显示,
与 1980—1999年相比, 21世纪末全球平均地表温度
仍将升高 1.1~6.4℃[1-2]。而且全球变暖存在明显的昼
夜非对称性, 夜间增温幅度大于白天[3-4]。模型预测
到 2050 年我国平均气温可能升高 1.2~2.0 , ℃ 到
2100年可能升高 2.2~4.2℃[2]。
水稻是我国重要的粮食作物, 约占粮食总产量
的 40%。如今, 随着人们生活质量的不断提高, 对稻
米的品质也提出了更高的要求。稻米品质受环境因
素的影响较大, 尤其是环境温度[5]。灌浆结实期日均
温>26℃的天数、<21℃的天数及平均日均温与稻米
品质关系密切[6]。杨联松等[7]认为, 糙米率、精米率
和整精米率与日均温度呈极显著负相关。结实期高
温可使垩白率、垩白度增加[8]。滕中华等[9]研究指出,
高温条件下稻米总淀粉和直链淀粉含量降低。
ADPG 焦磷酸化酶(ADPG-PPase)、可溶性淀粉合酶
(SSS)和淀粉分支酶(SBE)是水稻籽粒淀粉合成代谢
的关键酶, 其中 ADPG-PPase 和 SSS 是水稻籽粒中
淀粉生物合成的调节位点, 而 SBE 的作用是通过
α-1,6糖苷键形成而影响支链淀粉合成 [10]。程方民
等[11]的研究认为, 在籽粒灌浆初期, 高温处理下籽
粒中的蔗糖合酶(SS)、ADPG-PPase、SSS和 SBE的
活性均不同程度地高于适温处理; 水稻籽粒灌浆过
程中不同温度下籽粒中的 SS、SSS活性差异与其淀
粉积累过程的变化特征基本吻合, 且对温度影响的
反应较 ADPG-PPase 敏感; 而且高温处理降低了稻
米中直链淀粉占总淀粉的比率。高等植物体内 95%
以上的无机氮都是通过谷氨酰胺合成酶 /谷氨酸合
成酶(GS/GOGAT)循环途径同化的 , 在这个过程中
NH4+被同化为谷氨酸和谷氨酰胺[12-13]。生成的谷氨
酸则在谷氨酸-草酰乙酸转氨酶(GOT)和谷氨酸-丙
酮酸转氨酶(GPT)等转氨酶催化下转化为其他氨基
酸[14], 进而合成蛋白质。黄英金等[15]研究发现, 日
均温对蛋白质的影响较大, 与蛋白质含量呈正相关,
而平均日较差则与蛋白质含量呈负相关。进一步研
究发现, 在花后 1~10 d, 昼夜温差越大, GS 活性越
低[16]。由此可见, 环境温度对稻米品质及生理基础
的影响较为复杂, 其机制还不完全清楚。
气候变暖不但可以提高作物生长期内的温度 ,
而且将通过改变作物的生育进程[17], 影响生长期内
高温出现的日期和持续时间的长短, 从而影响作物
的产量和品质。近年来, 国内外关于温度影响稻米
品质成因的报道日益增多, 但大多数关注不同温度
下水稻各种生理状况和籽粒灌浆过程中胚乳细胞结
构和淀粉粒结构[18-19], 而对非对称性增温下籽粒中
淀粉、蛋白质合成代谢及关键酶活性的变化研究很
少。此外, 以往的研究主要是人工控温, 且大多集中
在灌浆结实期及不同日均温对稻米品质的影响, 增
温幅度也往往高于气候变暖的预测值[11]。鉴于以上
研究中的不足, 为进一步揭示气候变暖对稻米品质
形成的实际影响及其生理机制, 田间增温试验越来
越受到重视。为此, 我们在江苏南京建立了我国的
稻田开放式增温系统 [20], 进行不同昼夜增温试验 ,
研究非对称增温对单季稻稻米品质变化及关键酶的
实际影响, 阐明非对称性增温对单季稻籽粒淀粉和
蛋白质合成代谢的影响机制, 拟为未来气候背景下
水稻的高产优质栽培和耐热性品种的选育提供理论
依据和应对技术途径。
834 作 物 学 报 第 37卷

1 材料与方法
1.1 试验区概况
试验于 2008 年 6—10 月在江苏省农业科学院
(32°02′N, 118°52′E, 海拔 11 m)试验站进行, 该区域
属江淮单季稻作区, 为北亚热带季风气候。年平均
日照时数超过 1 900 h, 无霜期为 237 d, 年降水量
1 000~1 100 mm。2000—2008年该地年平均气温为
16.7℃, 较 20 世纪 80 年代和 90 年代分别提高了
1.5℃和 0.7℃。试验区为棕壤, 土壤全氮、全磷、全
钾含量分别为 2.52 g kg−1、0.60 g kg−1和 14.00 g kg−1,
土壤有机质为 8.24 g kg−1。
1.2 试验设计及材料
供试水稻南粳 44, 为早熟晚粳品种, 前茬为小
麦。于 5月 16日播种, 6月 16日双本移栽, 株行距
为 16.7 cm × 20.0 cm。在移栽整田前基施 1 245.00 kg
hm−2复合肥(含总养分 45%, N︰P2O5︰K2O =1︰1︰
1), 在分蘖期和抽穗期分别施尿素(养分含量 46%)
折合成纯氮 93.75 kg hm−2。田间日常管理与当地高
产栽培技术规程相同。
设全天增温(AW, all-day warming)、白天增温
(DW, daytime warming)、夜间增温(NW, nighttime
warming)和常规对照(control) 4个处理, 全天增温是
指水稻从移栽到成熟全生育期内昼夜不间断增温 ,
白天增温是每日 7:00—19:00增温, 夜间增温是每日
19:00—次日 7:00增温, 常规对照则是安装与增温处
理相同的装置, 但不供电。小区随机区组设计, 重复
3次, 小区面积为 20 m2, 其中有效取样面积为 4 m2。
在水稻移栽前按照董文军等[20]设计将稻田开放
式增温系统安装在稻田中, 对水稻进行全生育期不
间断增温。根据对温度的监测, 全天、白天和夜间
增温处理分别使水稻全生育期冠层温度平均升高
2.0℃、0.6℃和 0.9℃。白天增温使水稻全生育期冠
层白天温度平均升高 1.1℃, 夜间增温使夜间温度平
均升高 1.8℃。
1.3 取样及测定方法
1.3.1 取样方法 在抽穗开花期, 各小区选择生
长整齐一致且同日开花的稻穗挂牌标记, 并记录开
花日期, 自开花第 10 d起至成熟期, 每隔 10 d取一
次样, 每次取样时间为上午 9:00—10:00, 每个处理
取标记穗 5个, 装入自封袋中 , 并迅速放入液氮冷
冻, 样取完后保存于−70℃的超低温冰箱中。水稻收
获后, 将籽粒置通风干燥处自然风干 3 个月后, 用
于稻米品质指标的测定。
1.3.2 稻米品质测定 按照中华人民共和国国家
标准 GB/T17891-1999《优质稻谷》[21]测定出糙率、
精米率、整精米率、垩白率、垩白度、长宽比以及
精米中的粗蛋白含量。其中蛋白质含量采用凯氏定
氮法测定精米中的含氮量, 再乘以换算系数 5.95。
按照旋光法[22]测定总淀粉含量, 按照中华人民共和
国农业部部颁标准 NY147-88 米质测定方法[23]测定
直链淀粉含量, 支链淀粉含量等于总淀粉含量减去
直链淀粉含量。用澳大利亚 Newport Scientific Co.
生产的 Super3 型快速黏度分析仪, 按照美国谷物化
学协会(AACC)规程(1995-61-02)标准方法测定米粉
黏度(RVA谱)[24]。黏度速测仪自动读出糊化开始温
度(GT, 单位: ℃)、峰值黏度(PKV)、热浆黏度(HPV)、
最终黏度(CPV)、崩解值(BDV = PKV−HPV)、回复
值(CSV = CPV−HPV)和消减值(SBV = CPV−PKV)。
1.3.3 酶活性测定 直链淀粉主要由 ADPG-
PPase 催化而成 [25], 而支链淀粉主要受 SBE 的影
响[10]。GS和 GOGAT的活性与水稻籽粒中蛋白质含
量关系密切[14]。因此, 参照赵全志等[26]的方法, 取
穗部上三枝一次枝梗顶粒及其倒 1~2 粒和二次枝梗
顶粒为测试籽粒, 测定其 ADPG-PPase、SBE、GS
和 GOGAT活性。参照 Nakamura等[27]方法略作改进
测定籽粒 ADPG-PPase和 SBE活性,按照马新明等[28]
的方法测定 GS和 GOGAT活性。
1.4 数据处理与统计分析
以上指标每个样品均重复测定 2 次, 取平均值,
以 Microsoft Excel 2003 进行数据处理和图表绘制,
用 SPSS 11.5统计软件进行差异显著性分析。
2 结果与分析
2.1 昼夜不同增温的效果
水稻的灌浆期可分为前期、中期和后期[29]。不
同增温处理使水稻的生育期发生了改变, 导致水稻
灌浆期冠层出现大于 35℃的高温日期和天数也发生
了明显的变化。表 1显示, 相对于常规对照, 全天、
白天和夜间增温处理使水稻灌浆期日均温分别提高
4.0℃、1.4℃和 1.9℃, 日较差分别降低 0.5℃、−0.7
℃ (提高 0.7℃)和 1.7℃。在水稻灌浆的各个时期,
全天、白天和夜间增温处理水稻灌浆期出现大于 35
℃的高温日期均早于常规对照, 且分别较对照增加
17、10和 5 d。
2.2 水稻的生育进程及有效穗数
表 2 显示, 不同增温处理对水稻的生育进程、
第 5期 董文军等: 非对称性增温对水稻品种南粳 44米质及关键酶活性的影响 835


株高及成熟期有效穗数的影响存在差异。全天、白
天和夜间增温分别使水稻从移栽到始穗的日期缩短
了 3、2和 2 d, 但对始穗至成熟期仅缩短了 2、1和
1 d, 全生育期缩短了 5、3和 3 d。说明增温后对水
稻始穗期的影响较大, 而对始穗至成熟期的影响较
小。此外, 3种增温处理对水稻的株高和有效穗数的
影响均不明显。
2.3 稻米品质
2.3.1 稻米加工和外观品质 由表 3可见, 全天、
白天和夜间增温处理均降低了稻米的精米率和整精
米率。其中精米率分别下降 0.3%、0.2%和 1.0%, 夜
间增温差异显著, 且白天和夜间增温的差异也达显
著水平; 整精米率分别下降 8.3%、5.7%和 5.5%, 差
异均显著。增温对垩白的形成具有较大的影响。全
天、白天和夜间增温处理使稻米垩白率分别增加
42.1%、31.5%和 36.4%, 3种处理间差异均显著。同
时, 3种增温处理对垩白度及垩白率的影响规律基本
一致, 但是增温对稻米长宽比的影响不显著。
2.3.2 稻米总淀粉含量和组分以及 RVA 特性谱
由表 4可见, 3种增温处理均对稻米的总淀粉含
量及其淀粉组分产生不同的影响, 但对淀粉组分的
影响更明显。与常规对照相比, 全天、白天和夜间
增温处理使稻米总淀粉含量分别下降 0.8%、0.1%和
1.4%, 但差异不显著; 稻米直链淀粉含量分别下降
4.3%、2.9%和 4.5%, 差异显著; 而支/直比分别提高
了 4.6%、3.6%和 4.0%, 差异显著。同时, 夜间增温
处理的总淀粉含量和直链淀粉含量下降的最多, 而
全天增温的支/直比的增幅最大。3种增温处理对稻

表 1 非对称性增温下水稻灌浆期冠层温度高于 35℃的天数
Table 1 Days of high temperature (>35℃) during grain filling phase of rice under asymmetric warming treatments
灌浆期大于 35℃天数 Days of high temperature (>35℃) during grain filling 处理
Treatment 前期 Early phase 中期 Middle phase 后期 Late phase
日均温
Daily mean
temperature
日较差
Diurnal difference
of temperature
常规对照 CK 5 6 1 22.9 13.7
全天增温 AW 12 9 8 26.9 13.2
白天增温 DW 11 8 3 24.3 14.4
夜间增温 NW 6 8 3 24.8 12.0
CK: control; AW: all-day warming; DW: daytime warming; NW: nighttime warming.

表 2 非对称性增温对水稻生育进程及有效穗数的影响(移栽日期: 6月 16日)
Table 2 Effects of asymmetric warming on rice growth stage and effective panicles under FATI facility
(Date of transplanting: June 16)
日期(移栽后天数) Date (month/day) (days after transplanting)处理
Treatment 始穗 Heading 成熟 Harvesting
株高
Plant height
(cm)
有效穗数
Effective panicles
(×104 plants hm−2)
常规对照 CK 8/30(74) 10/14(120) 81.38±0.47 a 219.7±5.28 a
全天增温 AW 8/27(71) 10/9(115) 83.07±1.95 a 224.7±8.99 a
白天增温 DW 8/28(72) 10/11(117) 82.07±0.21 a 231.7±3.99 a
夜间增温 NW 8/28(72) 10/11(117) 84.24±1.04 a 224.7±14.98 a
同列中字母相同者差异不显著, 字母不同者差异达 0.05显著水平。
Values within a column followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same
as given in Table 1.

表 3 非对称性增温对稻米加工品质和外观品质的影响
Table 3 Effects of asymmetric warming on rice milling quality and appearance quality under FATI facility
加工品质 Milling quality 外观品质 Appearance quality 处理
Treatment 出糙率
Brown rice rate (%)
精米率
Milled rice rate (%)
整精米率
Head rice rate (%)
垩白率
Chalky grain rate (%)
垩白度
Chalkiness (%)
长宽比
Length-width ratio
常规对照 CK 84.28±0.19 a 80.79±0.14 a 76.26±0.46 a 20.67±3.06 b 5.29±1.23 b 1.680±0.007 a
全天增温 AW 84.04±0.15 a 80.51±0.11 ab 69.90±1.00 b 35.67±1.59 a 11.60±0.78 a 1.680±0.007 a
白天增温 DW 84.11±0.15 a 80.66±0.12 a 71.92±1.28 b 30.17±2.46 a 9.75±0.31 a 1.694±0.003 a
夜间增温 NW 83.80±0.11 a 80.01±0.23 b 72.09±1.55 b 32.50±1.61 a 10.28±0.15 a 1.696±0.013 a
同列中字母相同者差异不显著, 字母不同者差异达 0.05显著水平。
Values within a column followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same
as given in Table 1.
836 作 物 学 报 第 37卷

表 4 非对称性增温对稻米总淀粉含量和淀粉组分的影响
Table 4 Effects of asymmetric warming on total starch content and its components in rice under FATI facility
处理
Treatment
千粒重
1000-grain weight (g)
总淀粉含量
Starch content (%)
直链淀粉含量
Amylose content (%)
支链淀粉含量
Amylopectin content (%)
支/直比
Amylopectin/amylose ratio
常规对照 CK 27.21±0.39 a 90.85±0.32 a 17.06±0.10 a 73.79±0.37 a 4.33±0.04 b
全天增温 AW 27.04±0.04 a 90.17±0.57 a 16.33±0.10 b 73.84±0.58 a 4.52±0.05 a
白天增温 DW 27.19±0.19 a 90.75±0.40 a 16.56±0.08 b 74.19±0.47 a 4.48±0.05 a
夜间增温 NW 27.15±0.34 a 89.61±0.46 a 16.30±0.05 b 73.31±0.50 a 4.50±0.04 a
同列中字母相同者差异不显著, 字母不同者差异达 0.05显著水平。
Values within a column followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same
as given in Table 1.

米支链淀粉含量和千粒重的影响均不明显。
稻米淀粉 RVA谱是指一定的米粉在加热、高温
和冷却过程中, 米粉的黏滞性发生一系列变化所形
成的淀粉糊的黏度谱 , 它是淀粉热物理特性的反
映。美国、日本等国家目前均已将其作为评价稻米
蒸煮食味品质优劣的一项重要指标[30]。从表 5可知,
全天、白天和夜间增温处理使稻米的峰值黏度分别
上升 6.6%、0.9%和 2.7%, 热浆黏度增加 1.4%、0.2%
和 1.8%, 崩解值增加 17.7%、7.6%和 5.0%, 糊化温
度升高 1.7%、2.2%和 2.0%, 最终黏度分别下降
0.6%、2.9%和 0.2%, 消解值降低 51.8%、33.2%和
12.6%, 回复值降低 3.5%、4.1%和 0.8%。可见, 增
温处理下稻米的峰值黏度、热浆黏度、崩解值和糊
化温度呈上升趋势, 最终黏度、消解值和回复值呈
下降趋势。3种增温处理下, 以全天增温处理的峰值
黏度和崩解值增幅最大, 白天增温的最终黏度和回
复值降幅最大。方差分析发现, 相对于常规对照, 除
全天增温的峰值黏度、全天与白天增温的消解值、
所有增温处理的糊化温度达显著水平外, 其余各指
标的差异均未达显著水平。

表 5 非对称性增温对稻米 RVA特征谱的影响
Table 5 Effects of asymmetric warming on rice RVA characteristics under FATI facility
处理
Treatment
峰值黏度
Peak viscosity
(RVU)
热浆黏度
Hot viscosity
(RVU)
崩解值
Break down
最终黏度
Final viscosity
(RVU)
消解值
Setback
回复值
Consistency
糊化温度
Pasting temp.
(℃)
常规对照 CK 1940.00±1.00 c 1302.67±7.49 a 634.50±11.00 a 2233.83±17.24 a 314.67±12.65 a 931.17±11.28 a 74.13±0.01 b
全天增温 AW 2068.33±39.29 a 1321.33±23.96 a 747.00±38.21 a 2220.00±34.61 a 151.67±13.82 c 898.67±26.25 a 75.39±0.46 a
白天增温 DW 1957.83±12.72 bc 1305.25±34.25 a 682.83±45.99 a 2168.17±28.42 a 210.33±41.10 bc 893.17±6.06 a 75.78±0.20 a
夜间增温 NW 1992.50±43.69 abc 1326.50±36.85 a 666.00±7.37 a 2229.75±78.25 a 275.17±15.37 ab 924.00±25.50 a 75.59±0.11 a
同列中字母相同者差异不显著, 字母不同者差异达 0.05显著水平。
Values within a column followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same
as given in Table 2.

2.3.3 稻米蛋白质含量 从图 1可以看出, 3种增
温处理均改变了稻米蛋白质的含量。全天、白天和
夜间增温处理使稻米蛋白质含量分别下降 5.6%、
2.3%和 4.0%, 与常规对照相比, 全天和夜间增温差
异均达显著水平; 且全天增温与白天增温处理之间
也存在显著差异。
2.4 稻米淀粉及蛋白质合成的关键酶活性
2.4.1 ADPG 焦磷酸化酶(ADPG-PPase)和淀粉分支
酶(SBE)活性 由图 2-A可见, 水稻籽粒灌浆过程
中, 全天增温和白天增温处理下籽粒 ADPG-PPase
活性变化趋势基本一致, 表现为先逐渐降低后升高
并趋于稳定; 而夜间增温处理与常规对照的 ADPG-
PPase活性随灌浆进程逐渐下降。虽然不同处理的酶

图 1 非对称性增温对稻米蛋白质含量的影响
Fig. 1 Effects of asymmetric warming on protein contents in
rice under FATI facility
CK: 对照; AW: 全天增温; DW: 白天增温; NW: 夜间增温。
CK: control; AW: all-day warming; DW: daytime warming; NW:
nighttime warming.
第 5期 董文军等: 非对称性增温对水稻品种南粳 44米质及关键酶活性的影响 837



图 2 非对称性增温对水稻籽粒 ADPG-PPase (A)和 SBE (B)活性的影响
Fig. 2 Effects of asymmetric warming on the activities of ADPG-PPase (A) and SBE (B) of rice under FATI facility
缩写同图 1。Abbreviations are the same as given in Fig. 1.

活性均在花后 10 d达到峰值, 但酶活性的大小存在
差异。全天和白天增温处理的水稻籽粒酶活性在花
后 20 d前均低于常规对照, 在花后 30~40 d均高于
常规对照, 而夜间增温处理的酶活性在整个灌浆期
均低于常规对照。统计分析显示, 除花后 40 d全天
和夜间增温处理差异显著外 , 其余均未达显著水
平。从图 2-B可以看出, 水稻籽粒灌浆过程中, 各处
理的籽粒 SBE活性变化趋势基本一致。不同处理的
酶活性达到峰值的时间均为花后 20 d, 酶活性的大
小基本上没有差异。
2.4.2 谷氨酰胺合成酶 (GS) 和谷氨酸合成酶
(GOGAT)活性 图 3-A 显示 , 籽粒灌浆过程中 ,
不同处理的籽粒 GS 活性变化趋势基本一致, 表现
为先逐渐下降后略微升高。不同处理的酶活性达到
峰值的时间均为花后 10 d, 但酶活性的大小存在差
异。全天增温处理的水稻籽粒酶活性在花后 20 d前
低于常规对照, 花后 20 d 后与之相反, 而白天和夜
间增温处理在整个灌浆期均低于常规对照, 但差异
均不显著。
由图3-B可知, 籽粒灌浆过程中, 不同处理下籽
粒 GOGAT 活性变化趋势基本一致, 表现为先迅速下
降后略微有所上升。不同处理的酶活性均在花后 10 d
最大, 但酶活性的大小有所不同。全天、白天和夜间
增温处理的水稻籽粒酶活性在花后20 d前低于常规对
照, 花后 20 d后与之相反, 统计分析显示, 除花后 30
d白天增温处理的差异显著外, 其余均不显著。

图 3 非对称性增温对水稻籽粒 GS(A)和 GOGAT(B)活性的影响
Fig. 3 Effects of asymmetric warming on the activities of GS(A) and GOGAT(B) of rice under FATI facility
缩写同图 1。Abbreviations are the same as given in Fig. 1.

3 讨论
本研究结果显示, 所有增温处理均显著提高水
稻全生育期冠层温度, 平均增温幅度在 0.6~2.0℃范
围内。各处理虽对水稻从始穗到成熟的天数影响不
大, 但明显缩短了水稻从移栽到始穗的天数, 导致
灌浆期提前, 从而改变了灌浆期最高温大于 35℃的
出现日期和天数。增温区在灌浆的各个时期出现日
最高温度大于 35℃的概率将增大, 且概率出现最大
的是灌浆前期。全天增温处理在灌浆的前、中和后
期出现日最高温大于 35℃的天数最多, 分别比常规
对照增加了 7、3 和 7 d, 出现高温的概率最大。白
天增温处理出现日最高温大于 35℃的概率主要发生
在灌浆前期, 夜间增温处理出现日最高温大于 35℃
的概率相对较小。
研究认为, 随日均温度的增加, 稻米加工品质
下降[31], 同时, 日间和夜间增温也均降低水稻的加
工品质[32]。本研究也得出相类似的结论。但也有报
838 作 物 学 报 第 37卷

道认为, 灌浆前期日均温度在 26℃以上或在 21℃以
下都会使稻米的加工品质下降[33]。本研究还发现, 3
种增温处理使稻米的垩白率和垩白度均增加, 这与
一般认为的结实期高温会提高垩白发生率的结论基
本一致。但也有不同观点, 认为垩白率、垩白度与
日均温大于 26℃天数呈负相关, 与日均温小于 21℃
天数呈正相关[6]。有研究认为[34], 主要是高温加速
早期胚乳细胞生长和米粒充实率, 周缘物质积累过
快, 增加了胚心和腹部的灌浆距离, 而导致垩白面
积增加。同时, 垩白的发生可能还与灌浆期日均温
的高低与出现天数有关。
水稻灌浆结实期间的温度对稻米的直、支链淀
粉的含量及比率有着显著的影响[10]。李欣等[35]通过
分期播种和人工气候箱试验表明, 随温度升高, 直
链淀粉含量下降。Takeda等[36]的试验也说明直链淀
粉含量随穗后 20 d内的温度升高而降低。本试验结
果显示, 增温条件下, 稻米总淀粉含量呈下降趋势,
直链淀粉含量显著下降 , 支 /直比显著增加 ; 同时 ,
夜间增温处理的总淀粉含量和直链淀粉含量下降最
多, 而全天增温的支/直比增幅最大。Gomez[37]认为
直链淀粉与灌浆期温度呈正相关, 而更多的学者则
认为两者间关系与品种本身的遗传特性有关[38-39]。
金正勋等[40]研究显示, 灌浆成熟期高温条件下, 稻
米直链淀粉含量降低, ADPG-PPase和 SSS的活性对
温度的反应比较迟钝, 而 SBE 活性对温度的反应较
为敏感, 温度过高或过低都降低该酶活性。本研究
结果表明, 全天和白天增温处理的水稻籽粒 ADPG-
PPase 活性在灌浆前期均低于常规对照, 灌浆中后
期相反, 而夜间增温处理的酶活性在整个灌浆期均
低于常规对照。3 种增温处理对水稻籽粒 SBE 活性
的影响不明显。直链淀粉含量可能与 ADPG-PPase
活性有关, 且主要受灌浆前期酶活性的影响; 而支
链淀粉含量可能受 SBE活性的影响较大。稻米的黏
性特征主要用淀粉谱特征来反映。我们的田间试验
结果表明, 3种增温处理均使稻米的峰值黏度、热浆
黏度和崩解值呈上升趋势, 最终黏度、消解值和回
复值呈下降趋势。这与 Shugo 等[41]、Toshio[42]的试
验结果一致, 但与张国发等[43]的研究结果不同。此
外, 金正勋等[40]研究显示, RVA 谱特征对灌浆成熟
期温度的反应因品种和特性而异。同时我们还发现,
3 种增温处理下, 以全天增温处理的峰值黏度和崩
解值增幅最大, 白天增温的最终黏度和回复值降幅
最大。可见, 淀粉的合成与代谢及 RVA谱特征的变
化不仅和灌浆期高温出现的天数、灌浆期不同阶段
高温出现的时期有关, 还可能与灌浆期的昼夜温差
有关。
戴云云等[32]证实, 灌浆结实期日间和夜间增温
均提高稻米的蛋白质含量。周广洽等[44]的分期播种
试验则表明, 温度偏高或偏低皆不利于蛋白质的形
成, 以结实期日均温为 24℃时蛋白质的含量最高。
另有研究发现, 蛋白质主要受灌浆前中期的温度控
制, 而受后期的温度影响较小[16]。而孟亚利等[5]认
为, 温度对蛋白质的影响因品种不同而不同, 大多
数品种随结实期日均温的增加而增加, 少数品种则
在低温下有利于蛋白质的积累。进一步研究发现 ,
灌浆期高温下水稻籽粒 GOGAT 活性显著升高, 但
GS活性显著降低[14]。本试验结果显示, 3种增温处
理使稻米蛋白质含量呈下降趋势, 白天增温处理下
降的最少, 全天和夜间增温差异均达显著水平; 且
全天增温与白天增温处理之间也存在显著差异。3
种增温处理对水稻籽粒GS和GOGAT活性大小的影
响存在差异。对于 GS活性而言, 全天增温处理的酶
活性在灌浆前期低于常规对照 , 灌浆中后期相反 ,
而白天和夜间增温处理在整个灌浆期均低于常规对
照。对于 GOGAT活性而言, 全天、白天和夜间增温
处理的酶活性在灌浆前期均低于常规对照, 灌浆中
后期相反。增温处理下 GS和 GOGAT活性在灌浆前
期均下降, 与蛋白质含量的变化一致, 说明蛋白质
的合成可能受灌浆前期酶活性的影响较大。相关分
析发现, GOGAT活性与稻米蛋白质含量的相关系数
r = 0.533, 而 GS活性与稻米蛋白质含量的相关系数
更大, r = 0.770。高温会改变一些与蛋白质合成有关
的基因的转录水平, 并导致 13 kD 醇溶蛋白的积累
降低[45], 可能影响蛋白质的合成。由此可见, 温度
对水稻籽粒蛋白质的合成及关键酶的影响不仅与灌
浆期不同阶段大于 35℃的天数有关, 还可能与灌浆
期日均温的高低有关。此外, 由于本试验运行成本
较高, 仅选用一个品种进行了一年试验, 所得结果
的普遍性还有待于进一步验证。
4 结论
在 FATI系统下, 各增温处理使水稻全生育期冠
层温度平均提高 0.6~2.0℃, 并明显缩短了水稻从移
栽到始穗的天数, 灌浆结实期提前, 改变了灌浆期
最高温大于 35℃的出现日期和天数, 并进一步导致
稻米加工品质、外观品质、RVA特征谱、淀粉组分、
第 5期 董文军等: 非对称性增温对水稻品种南粳 44米质及关键酶活性的影响 839


淀粉合成关键酶活性、蛋白质含量以及蛋白质合成
关键酶活性明显变化。稻米的加工、外观品质显著
下降, 总淀粉含量差异不显著, 直链淀粉含量显著
降低, 支/直淀粉的比例显著提高。灌浆前期 3 种增
温处理均降低了籽粒的 ADPG-PPase 活性, 而灌浆
中后期表现不同。增温处理对籽粒 SBE活性的影响
不明显。增温处理下稻米的峰值黏度、热浆黏度、
崩解值和糊化温度呈上升趋势, 最终黏度、消解值
和回复值呈下降趋势。增温处理均降低了稻米蛋白
质含量, 全天和夜间增温差异显著, 分别较常规对
照降低 5.6%和 4.0%。灌浆前期 3种增温处理均降低
了籽粒的 GS 和 GOGAT 活性, 灌浆中后期有所差
异。
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