全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(8): 13601371 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家公益性行业(农业)科研专项(200903035), 中国农业科学院植物保护研究所植物病虫害生物学国家重点实验室开放项目
(SKL2011OP10)和甘肃省农牧厅农业生物技术与开发项目(GNSW-2007-16)资助。
*通讯作者(Corresponding authors): 金社林, E-mail: jinshelin@163.com; 尚勋武, E-mail: shangxunwu@163.com
第一作者联系方式: E-mail: caoshiqin6702@163.com, Tel: 0931-7616458
Received(收稿日期): 2011-01-19; Accepted(接受日期): 2011-04-27; Published online(网络出版日期): 2011-06-13.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110613.1450.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01360
甘肃省 50个主要小麦品种(系)苗期抗条锈基因推导
及成株期抗病性分析
曹世勤 1,2 张 勃 2 李明菊 3,4 徐世昌 3 骆惠生 2 金社林 2,*
贾秋珍 2 黄 瑾 2 金明安 2 尚勋武 1,*
1甘肃农业大学农学院, 甘肃兰州 730070; 2甘肃省农业科学院植物保护研究所, 甘肃兰州 730070; 3中国农业科学院植物保护研究所,
北京 100193; 4云南农业科学院农业环境资源研究所, 云南昆明 650205
摘 要: 选用 26个来自国内外具有不同毒性谱的条锈菌菌系, 对 50个甘肃省主要生产品种(系)及抗源材料进行苗期
条锈病抗性鉴定, 结合系谱分析, 分析推导其所含抗条锈基因, 同时对 43个品种(系)进行了分子检测。推导分析结果
表明, 中梁 25 含有 Yr3 及未知抗病基因; 兰天 20 含有 Yr3a+Yr4a+Yr16 及未知抗病基因; Y9220-12 含有 Yr9+YrCle
及未知抗病基因; 兰天 14、陇原 932、陇育 216 及陇原 992 含有 Yr9 及未知抗病基因; 陇鉴 9343、93 保 4-4、天选
43、贵农 22含有 Yr10+YrMor; 兰天 19含有 Yr12及未知抗病基因; 兰天 17、95-111-3、98-178-3-2-4、92R137含有
Yr26。分子检测结果发现兰天 21 等 14 个品种(系)含有 Yr9, 兰天 17、92R178 含有 Yr26。其余品种(系)含有未知抗
病基因。田间抗性鉴定及监测结果显示, 供试品种苗期抗条锈性和成株期抗条锈性结果不完全一致, 兰天 16等 10个
品种(系)可能具有成株抗性, 兰天 14等 10个品种(系)可能具有慢条锈性。
关键词: 小麦条锈病; 抗病基因; 基因推导; 分子检测; 甘肃省
Postulation of Stripe Rust Resistance Genes and Analysis of Adult Resistance in
50 Wheat Varieties (Lines) in Gansu Province
CAO Shi-Qin1,2, ZHANG Bo2, LI Ming-Ju3,4, XU Shi-Chang3, LUO Hui-Sheng2, JIN She-Lin2,*,
JIA Qiu-Zhen2, HUANG Jin2, and SHANG Xun-Wu1,*
1 College of Agronomy, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 2 Institute of Plant Protection, Gansu Academy of Agricultural Sci-
ences, Lanzhou 730070, China; 3 Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China; 4 Institute of Agri-
culture Environment and Resource, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650205, China
Abstract: By means of artificial inoculation of 26 Puccinia striiformis isolates with different spectra of pathogenicity at seedling
stage, the resistance to strip rust was identified in 50 wheat varieties (lines) from Gansu province, China. In combination with
pedigree analysis and resistance reactions of 30 standard varieties with known resistant genes, the resistance genes in the 50 varie-
ties (lines) were postulated. The resistant genes Yr5, Yr10, Yr15, Yr26, and Yr9 (1B/1R) were validated using molecular markers in
43 varieties (lines). The results of resistance gene postulation showed that Zhongliang 25 was carrying Yr3 and unknown genes.
The vareity Lantian 20 was postulated to possess Yr3a, Yr4a, Yr16, and unknown genes. The line Y9220-12 was postulated to
possess Yr9, YrCle, and unknown genes. The varieties (lines) Lantian 14, Longyuan 932, Longyu 216, and Longyuan 992 were
postulated to possess Yr9 and unknown genes. Genes Yr10 and YrMor were postulated in Longjian 9343, 93-Bao 4-4, Tianxuan 43,
and Guinong 22. The variety Lantian 19 was postulated to possess Yr12 and unknown resistant genes. Gene Yr26 was postulated
in Lantian 17, 95-111-3, 98-178-3-2-4, and 92R137. Fourteen varieties (lines) were detected to be Yr9 (1B/1R) wheat–rye translo-
cation, which accounted for 32.6% of the total varieties. Yr26 was detected in 92R178 and Lantian 17. Other varieties (lines) were
controlled by unknown genes. Although most varieties (lines) tested were highly susceptible at seedling stage, some of them
showed adult resistance in the observation pool in Longnan, Gansu, China. Ten varieties (lines) including Lantian 10 might pos-
第 8期 曹世勤等: 甘肃省 50个主要小麦品种(系)苗期抗条锈基因推导及成株期抗病性分析 1361
sess adult resistance and another 10 varieties (lines) including Lantian 14 might be varieties with slow rusting characteristics.
Keywords: Wheat stripe rust; Resistance gene; Gene postulation; Molecular detection; Gansu province of China
小麦条锈病是严重影响我国小麦生产的一种重
要病害, 选育抗病品种是防治该病害最经济、有效
且有利于保护环境的措施[1]。对品种进行抗锈基因
鉴定是抗锈育种和抗病基因合理布局的基础[2]。根
据基因对基因理论, 进行苗期抗病基因推导, 在短
期内就能知道供试品种所含的苗期抗病基因。近年
来国内外很多学者利用寄主对病原菌的表现型进行
了小麦锈病和白粉病的抗病基因推导研究 [2-11], 其
中牛永春、王凤乐等[3-5]也曾针对甘肃品种, 专门开
展了抗条锈基因推导工作, 但选用的这些生产品种
及抗源材料多是 20 世纪 90 年代在甘肃陇南广泛利
用的, 目前这些品种中 95%以上在田间已丧失抗病
性, 失去利用价值, 从其获得的信息无法指导当前
抗病基因利用和抗病品种的合理布局。近年来随着
分子标记技术的快速发展, 开发可供检测的标记已
成为可能。目前在条锈病研究方面, 不论是条锈病
菌毒性小种还是寄主植物的抗条锈基因, 都获得了
可供检测的标记, 特别是在条锈病抗病基因标记检
测方面, 与 Yr9 (1B/1R易位系)、Yr5、Yr10、Yr15、
Yr26[12-17]等条锈基因紧密连锁的标记已被成功转化
为更为方便的 SCAR、CAPS 和 STS 标记。目前诸
多学者已利用此方法进行了抗病基因分子检测, 并
得到成功实践[18-22]。
本试验选用 26 个具有不同毒性谱的国内外条锈
病菌菌系, 结合系谱分析, 对近年来甘肃省特别是
陇南麦区推广和利用的部分生产品种(系)及抗源材
料进行苗期抗性基因推导分析, 同时进行抗条锈基
因的分子检测 , 并在甘肃陇南麦区的不同生态区 ,
开展成株期抗性变异监测, 旨在进一步明确这些材
料苗期和成株期抗性特点, 为有效指导甘肃省抗条
锈病育种、抗条锈基因合理布局和持续控制该区小
麦条锈病的发生提供技术支撑。
1 材料与方法
1.1 试验小麦品种及条锈病菌
供试的 50 个小麦品种(系)(表 1)绝大多数为当
前甘肃省主要生产品种(系)及重要抗源材料, 60%以
上品种(系)年种植面积在 0.4万公顷以上。
供试已知抗条锈病基因载体品种具有 30 个抗
病基因及基因组合, 分别是 Yr1、Yr2、Yr2+Yr6、
Yr2+Yr6,+、Yr2+YrV23、Yr2+YrH7、Yr3+YrV23、
Yr3,+、 Yr2+Yr3a+Yr4a+Yr13、 Yr3a+Yr4a+Yr16、
Yr3b+Yr4b+YrH46、Yr5、Yr6+Yr20、Yr7+Yr22+Yr23、
Yr7,+、Yr8+Yr19、Yr9+YrCle、Yr9,+、Yr10+YrMor、
Yr12、Yr15、Yr17、Yr24、Yr25、Yr25+YrSD、Yr26、
Yr27、Yr28、Yr32、YrSpP和 YrSu, 均由中国农业科
学院植物保护研究所小麦病害课题组提供。
所用 26 个条锈菌致病菌系中 , 除 CYR17、
CYR26、CYR27、CYR29、CYR31、CYR32和 CYR33
来自中国外, 其余 19个菌系来自荷兰、意大利、以
色列、埃及、法国、墨西哥、肯尼亚、厄瓜多尔、
玻利维亚、阿富汗、巴基斯坦、埃塞俄比亚、智利
和印度等国家[4]。所有致病类型均经过单孢子堆分
离而来, 由中国农业科学院植物保护研究所小麦病
害课题组保存。
用于分子检测的抗条锈单基因系 Yr5/6*Avocet
S、Yr9/6*Avocet S、Yr10/6*Avocet S、Yr15/6*Avocet
S、Yr26/6*Avocet S以及感病对照品种 Avocet S由
甘肃省农业科学院植物保护研究所小麦病害课题组
收存。
1.2 苗期抗条锈性鉴定
在中国农业科学院植物保护研究所低温温室 ,
将 50个待测品种(系)和 30个已知基因载体品种顺序
编号, 播于盛有营养土的 30 cm×20 cm×10 cm塑料
盒中, 每品种播 5~7粒催芽种子。播种前 20 d左右
开始繁菌, 待供试品种(系)第一叶片展开第二叶片
露尖时, 采用扫抹法分别接种新鲜菌种。接种后的
塑料盒放入保湿桶内, 再次喷水雾后在 10~15℃下
黑暗保湿 24 h, 然后转入温度范围 15~20℃、光照时
间 12~14 h、光照强度 90~144 μmol m2 s1的温室内
培养。接种后 15 d, 待感病对照品种铭贤 169 充分
发病后, 按 6 级标准(0、0;、1、2、3、4)调查记载反
应型[23], 其中 0至 2级为抗病(R), 3和 4级为感病(S)。
根据基因对基因理论和寄主-病原物相互作用
遗传学原理, 通过比较分析待测品种和鉴别基因对
一系列菌系相互作用产生的反应型, 推导供试品种
可能含有的抗条锈基因[23-24]。
1.3 抗病基因分子检测
小麦种子在室温发芽后, 分别剪取各品种幼叶
2~3片, 用 CTAB法提取 DNA[25]。用于检测 Yr基因
分子标记的引物(表 2)由上海捷瑞生物工程有限公
司合成。
表 1 供试小麦品种名称、系谱、来源及抗性表现
Table 1 Name, pedigree, sources, and infection type to Puccinia striiformis at seedling and adult stage
反应型/严重度/普遍率
IT/severity/percentage
分子标记检测
Molecular marker detection 序号
No.
品种(系)
Variety (line)
系谱
Pedigree 苗期 Seedling 成株期 Adult
成株期病情指数
Disease index in
adult
抗性
Resistance Yr9 Yr5 Yr10 Yr15 Yr26
1 兰天 13 Lantian 13 A21//832809/872121-7 4/40/100 3/40/100 40 HS
2 兰天 14 Lantian 14 95-294/农大 88//中梁 5号/钱保德 3/20/100 3/10/40 4 MS + – – – –
3 兰天 15 Lantian 15 兰天 10号/Ibis 2-3/20/100 3/10/60 6 MS – – – – –
4 兰天 16 Lantian 16 西峰 16//山前麦/6828-6-0-1-1 2-3/20/60 2-3/10/40 4 MR + – – – –
5 兰天 17 Lantian 17 92R137/兰天 6号 0 0 0 IM + – – – +
6 兰天 18 Lantian 18 Flinor/兰天 13 0 0 0 IM – – – – –
7 兰天 19 Lantian 19 Mega/兰天 10号 3/10/60 3/10/30 3 MS – – – – –
8 兰天 20 Lantian 20 Cappelle Desprez/兰天 10号 2/10/40 2/5/5 0.25 MR – – – – –
9 兰天 21 Lantian 21 85-173-4/保丰 6号 0 0 0 IM + – – – –
10 兰天 22 Lantian 22 德国 2号/兰天 11 0 0 0 IM + – – – –
11 兰天 23 Lantian 23 SXA F4-7/87-121 0 0 0 IM – – – – –
12 95-111-3 92R137/ 97-121 0 0 0 IM
13 98-178-3-2-4 92-72/MO(S)311 0 0 0 IM
14 兰天 10号 Lantian 10 西峰 16/76-89-13 4/40/100 4/60/100 60 HS
15 陇原 031 Longyuan 031 J015/兰天 10号 0 0 0 IM – – – – –
16 陇原 932 Longyuan 932 西峰 16//山前麦/6828-6-0-1-1 3/20/80 3/20/100 20 MS + – – – –
17 陇原 992 Longyuan 992 西峰 16//山前麦/6828-6-0-1-1 0 0 0 IM + – – – –
18 陇原 931 Longyuan 931 3/10/30 2/10/30 3 MR – – – – –
19 陇原 011 Longyuan 011 8222-13-10/8476-12-3//兰天 10号 0 0 0 IM – – – – –
20 陇鉴 9450 Longjian 9450 长武 131/8672-26-1 2-3/10/40 1-2/10/50 5 MR – – – – –
21 陇鉴 127 Longjian 127 7402/吕 419//7415 2-3/10/30 1/10/30 3 HR – – – – –
22 陇鉴 294 Longjian 294 晋农 134/6303-6304//原丰 2号///xs117-0-29 3/10/40 1-2/10/30 3 MR – – – – –
23 陇鉴 102 Longjian 102 临 87-4535/81168-4-3//陇原 932 2/10/30 0 0 IM + – – – –
24 陇鉴 387 Longjian 387 7131/陇鉴 196 2/20/70 1/5/30 1.5 HR – – – – –
25 陇鉴 101 Longjian 101 9487/85-173-12-2 0 0 0 IM – – – – –
26 陇鉴 301 Longjian 301 DW803/7992 2-3/10/50 2/10/30 3 MR – – – – –
27 陇鉴 386 Longjian 386 1321/陇鉴 127 2-3/10/80 2/10/40 4 MR – – – – –
28 4-8 永良 4号无性系 2-3/5/60 2-3/10/40 4 MS
(续表 1)
反应型/严重度/普遍率
IT/severity/percentage
分子标记检测
Molecular marker detection 序号
No.
品种(系)
Variety (line)
系谱
Pedigree 苗期 Seedling 成株期 Adult
成株期病情指数
Disease index in
adult
抗性
Resistance Yr9 Yr5 Yr10 Yr15 Yr26
29 448-6 3/40/80 2-3/10/30 3 MS
30 花培 764 Huapei 764 4/40/100 3/10/40 4 MS
31 会宁 18 Huining 18 奥博尔/雅安 745507//天蓝偃麦草 2/10/40 0 0 IM – – – – –
32 陇春 21 Longchun 21 太谷核不育综群 II-103花药培养 3/40/80 3/20/70 14 MS – – – – –
33 陇育 216 Longyu 216 陇东 3号//82(348)/9002-1-1 3/40/100 3/10/20 2 MS + – – – –
34 西峰 4号 Xifeng 4 新乌克兰 83///蚰包麦//美麦 10号/辛石 3号 4/60/100 4/60/100 60 HS – – – – –
35 西峰 20 Xifeng 20 西峰 18/CA8055 4/20/100 4/20/100 20 HS – – – – –
36 陇鉴 9811 Longjian 9811 洮 157+玉米 DNA 2-3/10/50 2-3/20/60 12 MR – – – – –
37 陇鉴 9343 Longjian 9343 77-69/贵农 21 0 0 0 IM – – – – –
38 93保 4-4 93bao 4-4 77-69/贵农 21 0 0 0 IM – – – – –
39 陇鉴 9821 Longjian 9821 洮 157+高粱 DNA 2-3/40/80 2-3/10/60 6 MR – – – – –
40 中梁 23 Zhongliang 23 中梁 15/加非乃//3/8412///中梁 16//中梁 21/76234 3/20/80 3/10/50 5 MS + – – – –
41 中梁 25 Zhongliang 25 中梁 15/919-18-3 4/40/100 4/60/100 60 HS – – – – –
42 中梁 26 Zhongliang 26 兰天 1号/8619-52///山农 8507/临汾 82-5015//
Ciemenp/82WR
2-3/10/50 2-3/10/30 3 MR + – – – –
43 中梁 27 Zhongliang 27 中梁 15/8619-52///中梁 12/中四//保加利亚 10号/
咸农 4号
2-3/10/70 2-3/10/50 5 MR – – – – –
44 天选 43 Tianxuan 43 8845-1-1-1/贵农 22 0 0 0 IM – – – – –
45 天 9412 Tian 9412 878-(2)/武 893 0 0 0 IM + – – – –
46 Y9220-12 天 882/天选 37 0 1/10/20 2 HR + – – – –
47 武都 12 Wudu 12 F13/山前麦 4/20/100 4/60/100 60 HS + – – – –
48 甘春 20 Ganchun 20 88-862/630 4/40/90 4/40/100 40 HS – – – – –
49 92R137 普通小麦/簇毛麦 0 0 0 IM – – – – +
50 贵农 22 Guinong 22 簇毛麦/硬粒小麦 Suwon 20 0 0 0 IM – – – – –
IM: 免疫; HR: 高抗; MR: 中抗; MS: 中感; HS: 高感。反应型中加下画线的数字表示以其为主。+: 基因存在; : 基因不存在。
IM: immune; HR: highly resistant; MR: moderately resistant; MS: moderately susceptible; HS: highly susceptible. Underlines of infection type such as 2-3 mean its main IT is 3. +: gene
presence; –: gene absence.
1364 作 物 学 报 第 37卷
表 2 用于检测的小麦抗条锈病基因分子标记及其引物序列
Table 2 Molecular markers for stripe rust resistance genes, primer name and sequence for the markers and marker distance
标记 Marker 引物序列 Primer sequence (5′→3′) Yr基因
Yr gene 名称 Name 类型 Type 正向 Forward 反向 Reverse
遗传距离
Distance (cM)
Yr9 (1B/1R ) AF1/AF4 SCAR GGAGACATCATGAAACATTTG CTGTTGTTGGGCAGAAAG
Yr5 STS9/STS10 CAPS AAAGAATACTTTAATGAA CAAACTTATCAGGATTAC
Yr10 SC200 Yr10 SCAR CTGCAGAGTGACATCATACA TCGAACTAGTAGATGCTGGC 0.5
Yr15 Barc8 SSR GCGGGAATCATGCATAGGAAA
ACAGAA
GCGGGGGCGAAACATACACATAA
AAACA
9.0
Yr26 We173 STS GGGACAAGGGGAGTTGAAGC GAGAGTTCCAAGCAGAACAC 1.4
1.4 抗病性鉴定及监测
为进一步明确供试品种(系)材料的抗条锈特性,
2009年 3月在甘肃省农业科学院植物保护研究所兰
州低温温室, 采用抖孢子粉法进行苗期混合菌接种
鉴定。混合菌不仅包括当前主要流行小种条中 32
号、条中 33号, 还包括条中 31号、条中 29号、HY8、
水 11-4、水 11-7等多个其他小种及致病类型。
2007—2010连续 4年分别在甘肃省农业科学院
植物保护研究所甘谷试验站(海拔 1 270 m)、甘谷县
白家湾乡东三十里铺村(海拔 1 740 m)和天水市秦州
区汪川良种场(海拔 1 680 m), 对供试品种(系)进行
成株期田间抗条锈病自然诱发鉴定。每品种(系)种植
1行, 行长 1 m, 行距 30 cm, 四周播感病对照品种铭
贤 169 作诱发行。在条锈病发病高峰期的 5 月下旬
(甘谷试验站点)和 6 月上旬(甘谷东三十里铺点、汪
川点), 分别记载各品种(系)成株期反应型(IT)、严重
度和普遍率。
2 结果与分析
2.1 苗期抗条锈性基因推导
结果发现, 感病对照品种铭贤 169 对所接种的
所有条锈菌菌系均表现高度感病, 说明接种成功。
根据 30个已知基因载体品种(表 3)及 50个待测品种
(系)的抗性表现(表 4), 分别对供试品种(系)所含抗条
锈病基因进行推导。
中梁 25与 Nord Desprez在 CYR27、CYR31、
CYR32、CYR33、96036、78070、68009、80551、
75078、76088、85019等 11个菌系上抗感反应一致,
对其余 15个菌系, 中梁 25表现抗病, Nord Desprez
表现感病, 推测其含有 Yr3及未知抗病基因。
兰天 20与 Cappelle Desprez对 CYR17、CYR27、
CYR29、86094、76088、86106、60105、76093、59791、
74187、82517、61009、58893、78028、82061和 96036
等 14 个供试菌系的抗感反应上有差异, 兰天 20 表
现抗病, Cappelle Desprez 分别表现感病或中抗-中
感。分析其系谱, 亲本之一为 Cappelle Desprez, 推
测兰天 20 除含有 Yr3a+Yr4a+Yr16 外, 还含有未知
抗病基因。
Y9220-12与 Clement对供试菌系的抗感反应除
对 CYR29有差异外, Y9220-12表现抗病, Clement表
现感病, 对其余 25 个供试菌系抗性表现完全一致, 推
测其含有 Yr9+YrCle及未知抗病基因。
兰天 14、陇原 932、陇育 216对供试菌系 96036、
86094、85079、75078、76088、85019、60105、76093、
59791、61009 及 58893、68009 表现抗病, 洛夫林
13 分别表现中抗-中感和感病, 对其余 14 个供试菌
系抗感反应相同, 推测这 3个品种含有 Yr9和未知抗
病基因。
陇原 992 对供试菌系 96036、86094、85079、
75078、76088、85019、60105、76093、59791、61009
和 58893, 均表现抗病, 洛夫林 13 分别表现中抗-中
感和感病, 对其余 11 个菌系抗性表现一致, 推测含有
Yr9和未知抗病基因。
陇鉴 9343、93保 4-4、天选 43、贵农 22与 Moro
抗感反应完全一致, 即除对供试菌系 68009 表现感病
外, 对其余菌系均表现抗病, 推测含有 Yr10+YrMor。
兰天 19 对供试菌系 CYR27、76093、61009、
58893 和 76088、85079、76608 表现抗病, 对 Mega
分别表现感病和中抗-中感; 对其余供试菌系, 两品
种抗性表现一致。分析其系谱, 兰天 19亲本之一为
Mega, 推测兰天 19不仅含有 Yr12, 还含有未知抗病
基因。
兰天 17、95-111-3、98-178-3-2-4、92R137 对
26个菌系均表现抗病, 其抗感反应与 Line R55完全
一致, 推测含有 Yr26。
其余 34个供试品种由于抗感反应复杂, 与供试
的已知基因载体品种抗性反应不一, 可能含有未知
抗病基因。
表 3 供试菌系对已知基因载体品种的抗性表现
Table 3 Seedling resistant type displayed by part of tested genes when tested with the 26 isolates of Puccinia striiformis
载体品种
Tester
Yr CYR17
CYR
26
CYR
27
CYR
29
CYR
31
CYR
32
CYR
33 78070 96036 86094 85079 68009 80551 75078 76088 86106 85019 60105 76093 59791 74187 82517 61009 58893 78028 82061
Chinese 166 1 S S S S S S S R S S S S R R R S R S S R-S R S R R R R
Joss cambier 2 R S S S S S S R R R R R R R R R R R-S S S S S R R R S
Heines Kolben 2, 6 R R S R-S S S R R R R R R R R S R-S R S R R S S S R S S
Heines Peko 2, 6, + S S S S S S S R S R R-S R R S R S R-S R R R R R R R R S
Heines 7 2, H7 R S S S R S S R R-S S R-S R R R R-S S R-S S R S S S R R R R
Vilmorin 23 3, V23 R R S S R S R R R S R R R R R-S S R S S R S S S S S S
Nord Desprez 3, + S S S S S S S S R-S S S R R S S S S S S S S S S S S S
Cappelle
Desprez
3a, 4a,
16, +
S R S S S S S R R-S S R R R R S S R S S S S S S S S S
Hybrid 46 4, + R R S S R S R R R S R R R R R S R S R-S R S S S S S S
T. spelta album 5 R R R R R R R R R R R R-S R R R R R R R R R R R R R R
Fielder 6, 20 R R S S S S S R S R S R R S R R R-S R R R R R R R R S
Lee 7, 22, 23 S S R S S S S S S R S R R S R R S R S R R R R-S R R R
Reichersberg
42
7, + S S R-S S S S R R S R S R R S R S R R S R R R R R R R
Compair 8, 19 / S S S S S S R S R R-S S R S R S S / S R S R S S R S
Clement 9, Cle R R R S S S S R R R R R R R R R R R R R R R R R R R
Lorvin 13 9, + S R R-S S S S S R R-S R-S R-S S R R-S R-S R R-S R-S R-S R-S S R R-S S R R
Moro 10, Mor R R R R R R R R R R R S R R R R R R R R R R R R I R
Mega 12 R R S S S S S R R S R-S R R R R-S S R S S R S S S S R S
Maris
Huntsman
2, 3a, 4a,
13
R S S S S S S R R R R R R R R R R R-S R-S S R S R S R S
Dippes
Triumph
15 S R S S S S S S S S S S R S S S S S R S S S S S S R-S
VPM1 17 S R S S R S S R R S R S R R R R-S R R R R S R-S S R R S
K733 24 R R R-S S R-S S S R R R R R R R-S R R R R-S R R R R R R S R
Strubes
Dickkopf
25, SD R R S R-S S S R S S S R S R S S S R S S S S S S S S S
Tp981 25 R S S S S / / R / R / S R R-S S R R R R S S / / S / /
Line R55 26 R R R R R R R R R R R S R R R R R R R R R R R R R R
Selkirk 27 S S S R S S S R R S S R R S S S S S R R R R R-S S R R
T.tauschii W-
219
28 R R R R-S S S R R R R R R R S R R R R R R R R R R R R
Carstens V 32 R R R S S S S S R-S S R R R R R S R S S R S S R-S S S S
Spaldings
Prolific
SpP R R S R R-S R S R R S R S R R R R R R R S R R R-S R R S
Suwon 92/
Omar
Su R R R R R-S S S R S R R S R-S R R-S R R R-S S R R R R R S S
R: 抗病; S: 感病; /: 缺苗。R: resistant; S: susceptible; /: data missing due to seedling death.
表 4 26个供试菌系与 50个小麦品种(系)互作反应及推导的 Yr基因
Table 4 Putative Yr genes and resistant types of interaction between 26 isolates of Puccinia striiformis and 50 wheat varieties (lines)
品种(系)
Variety
(line)
推定基因
Putative
gene
CYR
17
CYR
26
CYR
27
CYR
29
CYR
31
CYR
32
CYR
33 78070 96036 86094 85079 68009 80551 75078 76088 86106 85019 60105 76093 59791 74187 82517 61009 58893 78028 82061
兰天 13 + R R R R S S S S S S R R-S R S S R S R S S S S S S S S
兰天 14 9,+ R R R R S S S R R R R R R R R R R R R R R R R R R R
兰天 15 13,+ R R R R R R S S R R R R R R R R R R R R R S R S R S
兰天 16 + R R-S R R S S S S S S R S S R S R R S S S S S S R S S
兰天 17 26 R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R
兰天 18 + R R R R R R R R R S R R S R S R R R R R R S R R S S
兰天 19 12,+ R R R R S S S R R S R R R R R S R S R R S S R R R S
兰天 20 3a+4a+16,+ R R R R S S S R R R R R R R R R R R R R R R R R R R
兰天 21 + R R R R S R S R R R R R R R R R R R R R R R R R R R
兰天 22 + R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R
兰天 23 + R R R R R R R R R S R S S R R S R S R R R S R R R R
95-111-3 26 R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R
98-178-
3-2-4 26 R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R
陇原 935 + R R R R S S S R R S R R S R R-S S R R S R R R R-S R R R
陇原 031 + / R / R R / R R R / R / / / R R / R / / R / / R S /
陇原 932 9,+ R R R R S S S R R R R R R R R R R R R R R-S R R R R R
陇原 992 9,+ R R R R S S S R R R R S R R R R S S S R S R R-S R R R
陇原 931 + R S R R S S S R R R R R R R R R R R R R R R R R R R
陇原 011 + S S S R S S S R R S S S S R R S S S S R R S R R R R
陇鉴 9450 + R R S R S S S R R R R R R R R R R R R R R R R R R R
陇鉴 127 + S R R R R R S S R S R S S S R R R R S S R S R R R R
陇鉴 294 + R R R R S S S R R R-S R R R R R R R R R R R R R R R R
陇鉴 102 + R R R-S R-S S S S R R R R R R-S R R R R R R R R R R R R R
陇鉴 387 + S S S R S S S S S R R R-S S S R R R R R R R S R R R S
陇鉴 101 + S S R R S S S S S R R R-S S R R R R R S R R R R R R R
陇鉴 301 + R R R R S S S R R R R R R-S R R-S R R R R R R R-S R R R R-S
(续表 4)
品种(系)
Variety
(line)
推定基因
Putative
gene
CYR
17
CYR
26
CYR
27
CYR
29
CYR
31
CYR
32
CYR
33 78070 96036 86094 85079 68009 80551 75078 76088 86106 85019 60105 76093 59791 74187 82517 61009 58893 78028 82061
陇鉴 386 + S R S R S S S S R-S S R S S S S S R S S R S R S S S S
4-8 + R R R R S S R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R
448-6 + S S S R S S S S S R S S S S S S S S S S S R S S S S
花培 764 + S R S R S S S S S R S S S S R S S R S S R R R R R S
会宁 18 + R R R R S S S R R R R S S S S S R S S S S R S R R-S R-S
陇春 21 + S R S R S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S
陇育 216 9,+ R R R R S S S R R R R R R R R R R R R R R R R-S R R R
西峰 4号 + S S S R S S S S S R-S S R-S S S S S S S S S S R S S S S
西峰 20 + R R R R S S S R R R R R R R R R R R R R R R R R R R
陇鉴 9811 + R-S S S R S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S
陇鉴 9343 10+Mor R R R R R R R R R R R S R R R R R R R R R R R R R R
93保 4-4 10+Mor R R R R R R R R R R R S R R R R R R R R R R R R R R
陇鉴 9821 + R R R R R R S R R R R R R R R R R R R R R R R R R R
中梁 23 + R R S R S S S R R R R R R R R R R R R R S R R R R S
中梁 25 3,+ R R S R S S S S R-S R R R R S S R S R R R-S R R R R R R
中梁 26 + R S R-S R S S S S R R R R S S R S R R-S R R S R S R-S R S
中梁 27 + R R R R R S S R R R R R R R R R R R R R R R R R R R
天选 43 10+Mor R R R R R R R R R R R S R R R R R R R R R R R R R R
天 9412 + R S R R S S S R R R R R R R R R R R R R R R R R R R
Y9220-12 9+Cle R R R R S S S R R R R R R R R R R R R R R R R R R R
武都 12 + R R S R S S S R R R R S R R S S R S R S S R R R R-S S
甘春 20 + S S S R S S S S S S S S S S S S S S S S S R S S S S
92R137 26 R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R
贵农 22 10+Mor R R R R R R R R R R R S R R R R R R R R R-S R R R R R
R: 抗病; S: 感病; /: 缺苗。R: resistant; S: susceptible; /: data missing due to seedling death.
1368 作 物 学 报 第 37卷
2.2 苗期抗条锈性基因分子检测
兰天 14、兰天 16、兰天 17、兰天 21、兰天 22、
陇原 932、陇原 992、陇鉴 102、陇育 216、中梁 23
号、中梁 26号、天 9412、Y9220-12、武都 12等 14
个品种(系)含有 Yr9 基因, 兰天 17 和 92R137 含有
Yr26基因。其余 27个品种(系)含有未知抗病基因(表
1)。
2.3 抗性鉴定及监测结果
苗期混合菌接种后, 兰天 17、兰天 18 等 24 个
品种(系)表现抗病, 占 48%。成株期自然发病条件下,
兰天 21和陇鉴 127等 32个品种(系)在各地均表现抗
病, 占 64%。全生育期表现抗病的有陇鉴 9343、陇
原 031等 24份, 占 48%。兰天 16、陇原 931、陇鉴
9450、陇鉴 294、陇鉴 301、陇鉴 386、陇鉴 9811、
陇鉴 9821、中梁 26和中梁 27共 10个品种(系)苗期
表现感病, 但成株期表现抗病, 可能具有成株抗性
特点。兰天 14、兰天 15、兰天 19、陇原 932、4-8、
448-6、花培 764、陇春 21、陇育 216 和中梁 23 共
10 个品种(系)虽然成株期表现感病, 但其病情指数
在 20%以下, 可能具有慢条锈特性。
3 讨论
3.1 抗病基因推导与分子检测的有效性及准确
性分析
抗病基因推导法与经典遗传学方法相比较, 具
有省时、省力, 可以一次进行大量品种抗病基因分
析的特点, 是分子检测技术出现前寄主抗病基因分
析研究普遍使用的方法。但这种方法受所用菌系的
影响很大, 只有选择非常多含不同毒性基因的菌系,
通过病菌–寄主互作反应, 并结合系谱分析, 才能对
寄主品种的抗病基因有较准确的定性认识。本试验
研究中, 运用基因推导法仅得出 Y9220-12、兰天 14、
陇原 932、陇育 216及陇原 992等 5个品种(系)含有
Yr9 基因, 运用分子检测法发现除上述 5 个品种(系)
外, 还有兰天 16、兰天 17、兰天 21、兰天 22、陇
鉴 102、中梁 23、中梁 26、天 9412 和武都 12 等 9
个品种(系)也检测出含有 Yr9基因。此外基因推导法
分析出供试品种(系)中含 Yr10 基因, 但分子检测法
则未检出, 说明两种方法各自均有局限性, 但随着
抗病基因分子检测技术的发展和完善, 抗病基因推
导法的局限性更显得突出。主要表现在：(1)基因推
导法受诸多条件的限制 , 仅能分析出苗期抗性基
因 [31], 而分子检测法不受外部条件的限制, 可检测
供试品种不同时期抗性基因。(2)基因推导法是在明
确供试品种(系)抗性现状的基础上的抗性基因分析,
分子检测法则是利用检测出的基因来预测供试品种
(系)抗病性, 因此利用该方法得出的结果不仅准确
可靠, 而且预知性高, 可在今后将越来越多地被用
于解析抗病基因、有目的地进行基因聚合和抗病基
因辅助育种。但在现阶段, 由于用于分子检测的成
熟标记还不太多, 还无法进行绝大多数抗锈基因的
分子检测, 今后应开发更多的用于快速检测的分子
标记, 以指导生产实践。同时现阶段还应利用基因
推导分析方法开展相关工作, 以补充和完善分子检
测结果。
3.2 Yr9在供试品种中的分布
Yr9 源于黑麦, 与 Pm8、Lr26、Sr31 连锁, 为
1B/1R 代换(易位)系。代表品种为洛夫林 10、洛夫
林 13、山前麦、阿芙乐尔、高加索、牛朱特等。由
于其具有良好的配合力和遗传传递力 , 同时丰产
性、抗病性(条锈病、白粉病)及生态适应性突出, 自
20 世纪 70 年代引入中国后被国内相关育种单位作
为亲本材料广泛利用 , 在甘肃省先后选育出清山
843、成良 6 号、兰天 1 号、丰抗 13 等生产上具有
较大影响的品种。但由于具有 1B/1R 代换(易位)系
材料的过度利用 , 加快了条锈病菌定向选择步伐 ,
造成条中 25 号、29 号在甘肃陇南麦区先后出现并
成为主要流行小种, 致使具有 1B/1R 代换(易位)系
血缘的抗病品种抗条锈性丧失, 导致 1985年和 1990
年小麦条锈病在甘肃省及全国范围内大流行。王凤
乐等[4]和 Li等[11]分别对甘肃省及国内部分重要小麦
品种抗条锈基因分析结果发现, 供试品种(系)材料
中分别有 9 个和 19 个品种(系)含有 Yr9 基因。本试
验对 50个品种(系)材料进行基因推导及对其中的 43
份材料进行分子检测, 发现分别有 5份和 14份材料
含有该基因, 表明 Yr9 仍广泛分布于甘肃省小麦品
种中, 但与上世纪 90 年代结果相比, 出现频率明显
下降 , 这也与近年来甘肃省相关育种单位不再以
1B/1R系材料作为亲本利用有关。
3.3 贵农系、南农 92R系抗源材料的过度利用及
在生产上的潜在危机
自 1993 年以来, 由于条中 31 号等小种群的出
现和发展, 使繁 6 及其衍生系小麦品种“丧失”抗条
锈性, 造成全国 0.133 亿公顷小麦经常处于条锈病
流行的威胁中[26], 并导致 2002年小麦条锈病在全国
范围内大流行, 产量损失超过 13亿千克[27]。曹世勤
第 8期 曹世勤等: 甘肃省 50个主要小麦品种(系)苗期抗条锈基因推导及成株期抗病性分析 1369
等通过大量田间鉴定, 先后筛选出对条中 31号、条
中 32 号表现免疫、且丰产性较好的抗源材料贵农
19、贵农 21、贵农 22、92R137、92R178等[28]。近
年来甘肃省及国内内相关育种单位以这些材料为亲
本已育成多个小麦品种, 甘肃省已先后选育出陇鉴
9343、93保 4-4、天选 43 (含贵农 21和贵农 22血缘)、
临麦 33、临麦 34 (含有贵农 20血缘)、兰天 24、兰
天 17、中梁 29 (含 92R血缘); 四川省选育出内麦 9
号、内麦 10号、内麦 11 (含 92R血缘), 绵麦 39~47
号、川麦 44、川麦 49、川麦 50 (含贵农 21血缘), 川
麦 42、川麦 54、川麦 56 (以合成小麦或川麦 42 为
亲本选育而成, 含 Yr24), 目前这些品种已在生产中
广泛利用。抗源材料的过度利用或其衍生材料的大
面积推广种植, 将加速条锈病菌定向选择导致抗病
基因抗性丧失, 从而有利于产生新的对 Yr10、Yr24
及 Yr26 [29]有毒性的条锈菌致病类型, 对含有这些基
因的生产品种造成巨大威胁, 有可能引致小麦条锈
病再一次在全国范围内的大流行。
经分析 2000 年以来甘肃省不同条锈菌致病菌
系对抗源材料贵农 22、Moro和 92R178的毒性监测
结果, 发现供试菌系对它们的毒性频率已由 20世纪
初的 0分别上升为 2010年的 1.30%、1.82%和 1.14%
(资料未发表), 这也与 Liu等[30]研究结果相一致。在
今后的工作中, 应进一步充实甘肃陇南抗条锈基因
丰富度和抗病品种遗传多样性, 降低病菌定向选择
步伐, 延长抗病品种使用年限, 延缓病害流行速率,
以解除潜在的危机。
3.4 品种抗条锈基因分析对指导甘肃陇南抗病
基因布局的意义
已有研究结果发现, 陇南(包括甘肃省天水市和
陇南地区)、陇东和川西北不仅是我国条锈菌新小种
的发源地, 也是我国东部黄淮海和长江中下游广大
麦区的主要菌源基地 , 是条锈病菌新小种的“策源
地”[32-35]。在该区抗病品种一般种植 3~5年, 就会最
先抗性丧失而失去利用价值。陇南地区对小麦条锈
病的流行传播位置很重要, 其中在秋苗期, 该区越
夏菌源在早播秋苗上侵染繁殖后, 可向甘、川、陕、
晋、冀、鲁、豫、鄂等广大东部冬麦区传播[36], 造
成这些地区秋苗发病, 引致翌年黄淮海麦区条锈病
的发生流行; 在成株期, 该区发病可向甘肃中部冬
春麦混作区及我国西部麦区的青海、宁夏提供大量
菌源, 造成这些晚熟春麦区条锈病的发生流行。因
此在甘肃陇南, 一些苗期感病、成株期耐病的品种不
宜推广种植, 以免早期积累大量菌源向外传播[37]。在
该区大面积推广种植苗期抗病品种, 将会显著降低
当地秋苗发病程度和向东部麦区传播菌源的量及条
锈病翌年在全国范围内的流行程度, 降低病害损失
率, 提高单位种植效益, 确保国家粮食生产安全。基
于此, 进一步加强甘肃陇南品种抗病基因分析及检
测, 并依此信息指导抗病育种和抗病基因的合理布
局, 将会对该区小麦条锈病的持续控制起到积极的
推动作用。
3.5 甘肃陇南成株期抗条锈性自然诱发鉴定在
品种抗性鉴定及利用中的作用
已有研究结果发现, 甘肃陇南麦区条锈病菌毒
性结构复杂, 毒性基因丰富[38]。由于鉴别寄主的限
制, 仅能监测到部分具有重要毒性基因的小种或致
病类型 , 另有一些小种的毒性基因不能被及时发
现。在该区进行抗病品种抗性变异监测, 会及时监
测到品种抗性变异信息, 及时指导抗病品种及抗源
材料利用, 更为重要的是克服了抗性鉴定跟在小种
监测后面的“尾随现象”, 对有效指导抗病育种工作
和抗病品种的合理布局意义重大。同时在该区进行
抗病品种的鉴定及筛选, 将会使筛选出的品种(系)
经受住更多、更强的毒性小种的考验。
4 结论
采用苗期基因推导法和分子检测法, 明确了甘
肃省当前主要生产品种(系)和抗源材料的抗条锈病
基因现状, 检测出 7 个抗条锈基因或抗病基因组合,
分别是 Yr3、Yr3a+Yr4a+Yr16、Yr9+YrCle、Yr9、
Yr10+YrMor、Yr12和 Yr26。同时明确了供试品种(系)
的苗期、成株期抗性特点, 为指导今后甘肃陇南抗
条锈病品种选育、抗源材料利用和抗病基因合理布
局奠定了基础。
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