全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(2): 254−260 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30571095, 30600378); 教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目(20050307028); 江苏省自然科学基金
项目(BK2006141)
作者简介: 胡宏标(1981–), 男, 湖南张家界人, 在读硕士, 主要从事棉纤维发育生理研究工作。
* 通讯作者(Corresponding author): 周治国, 教授, 博士生导师, Tel: 025-84396813; E-mail: giscott@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-03-28; Accepted(接受日期): 2007-08-17.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00254
棉铃对位叶 C/N 的变化及其与棉铃干物质积累和分配的关系
胡宏标 张文静 陈兵林 王友华 束红梅 周治国*
(南京农业大学/农业部作物生长调控重点开放实验室, 江苏南京 210095)
摘 要: 以产量差异显著的 14 个棉花品种为材料, 研究棉铃对位叶 C/N 的变化特征及其与棉铃干物质积累与分配的关
系。结果表明, 棉铃对位叶 C/N随铃龄的变化可用 y=at2+bt+c拟合[ y为 C/N, t为铃龄(d), a、b、c为常数], 其主要特征值
(a、b、c和 C/N最大值)与单铃干物重(即单个棉铃的铃壳、棉籽和纤维 3部分干重之和)和铃重(即棉籽和纤维两部分干重
之和)存在极显著相关关系, 而与衣分和铃壳率无显著相关关系。以 a、b、c和 C/N最大值为变量可将 14个棉花品种聚类
为Ⅰ(美棉 33B等 6个品种)、Ⅱ(科棉 1号等 6个品种)和Ⅲ(中棉所 35和中棉所 38) 3个类群, 三者棉铃对位叶 C/N及单铃
干物重的变化特征差异显著, 其中类群Ⅲ铃龄 10~17 d期间的棉铃对位叶C/N显著高于类群Ⅰ和类群Ⅱ, 铃龄 24 d之后仍
保持在 2.5左右, 整个铃期内变幅最大, 平均值最高, 其单铃干物重快速增长期最长, 平均增长速率最小, 最终单铃干物重
和铃重均最大, 但 3个类群棉花棉铃干物质在棉铃各部分分配率的动态变化无明显差异, 最终衣分和皮棉产量与棉铃对位
叶 C/N变化特性无明显相关性。棉铃对位叶 C/N变化的基因型差异显著, 棉铃对位叶 C/N在铃龄 10~17 d期间高、铃龄
24 d之后仍维持在相对较高的水平, 有利于棉铃干物质的积累。
关键词: 棉铃; 棉铃对位叶; C/N; 干物质积累与分配
Changes of C/N Ratio in the Subtending Leaf of Cotton Boll and Its Relation-
ship to Cotton Boll Dry Matter Accumulation and Distribution
HU Hong-Biao, ZHANG Wen-Jing, CHEN Bing-Lin, WANG You-Hua, SHU Hong-Mei, and ZHOU Zhi-Guo *
(Nanjing Agricultural University /Key Laboratory of Crop Growth Regulation, Ministry of Agriculture, Nanjing 210095, Jiangsu, China)
Abstract: To study changes of the C/N ratio in the subtending leaf of cotton boll and its relationship with boll dry matter accu-
mulation and distribution, 14 cotton cultivars with significant differences in yield were chosen as materials. The results showed
that dynamic changes of the C/N ratio in the subtending leaf of cotton boll could be simulated with quadratic: y=at2+bt+c [y
stands for the C/N ratio and t stands for boll age (d)]. Correlation analysis indicated that a, b, c and the maximum C/N ratio were
significantly correlated with dry weight per boll (the total of boll shell, seed and fiber dry matter weight per boll) and boll weight
(the total of seed and fiber dry matter weight per boll), but not with lint percentage and boll shell percentage. Therefore, a, b, c and
the maximum C/N ratio were selected as the variables for clustering analysis. The 14 cotton cultivars were clustered into 3 groups:
GroupⅠ(including American Cotton-33B etc.), GroupⅡ(including Ke Cotton 1 etc.) and GroupⅢ(including China Cotton Re-
search Institute 35 and China Cotton Research Institute 38). There were significant differences in dynamic changes of the C/N
ratio and dry weight per boll among three groups. The C/N ratio of the GroupⅢwas much higher than that of GroupⅠ&Ⅱ during
the period from 10 to 17 days of boll age and still maintained around 2.5 after 24 days of boll age, showing a widest changing
range and a highest average value during the whole boll developing stage. The boll dry matter accumulation of GroupⅢ had the
longest speedy rising period with the lowest velocity, which resulted in the highest final dry weight per boll and boll weight.
However, there existed no significant difference in dry matter distribution in each part of cotton boll among three groups and no
visible connection between the final lint percentage as well as lint yield and the characters of the C/N ratio in the subtending leaf
of cotton boll. In conclusion, dynamic characters of the C/N ratio in the subtending leaf of cotton boll are significantly different
第 2期 胡宏标等: 棉铃对位叶 C/N的变化及其与棉铃干物质积累和分配的关系 255


among different genotypes, and the C/N ratio declined dramatically from 10 to 17 days of boll age and maintained at a relative
higher level after 24 days of boll age, and that is favorable to cotton boll dry matter accumulation.
Keywords: Cotton boll; the subtending leaf of cotton boll; C/N ratio; Dry matter accumulation and distribution
自源库理论提出以来, 以其为依据探索作物高
产调控途径已成为提高作物产量的重要方面。棉铃
发育所需的养分主要来自其对位果枝叶(即棉铃对
位叶)、相邻节位果枝叶和主茎叶, 三者中贡献最大的
是对位果枝叶, 其光合产物的 85.6％输送给对位铃,
是棉铃干物质的主要来源[1]。碳氮代谢是作物 2个最
基本、且密切关联的代谢过程, 直接影响着光合产
物的形成、转化以及矿质营养的吸收、蛋白质的合
成等[2]。碳氮代谢及二者间的协调性与作物库源的
协调性以及产量的形成密切相关[3-5]。因此, 研究棉
铃对位叶的碳氮代谢与棉铃干物质的积累、分配及
产量形成的关系具有重要意义。
作物叶片可溶性糖和氨基酸含量分别是其碳代
谢和氮代谢状况的集中体现, 其比值, 即碳氮比值
(C/N ratio, 缩写为 C/N)可反映作物碳氮代谢的协调
状况[5]。前人对棉花碳氮代谢的研究主要集中在转
Bt 基因棉与常规棉碳氮代谢的差异方面[6-12], 而关
于棉花功能叶片 C/N 动态变化特征及其与棉铃干物
质积累与分配关系的研究较少, 而开展该领域的研
究对协调棉花碳氮代谢、提高棉花产量乃至改善棉
花品质都具有重要的指导意义, 因此, 本文拟就此
试验研究, 为生产中合理调控棉花碳氮代谢、提高
棉花产量提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2004 年在江苏南京江苏省农业科学院
试验田进行, 供试土壤为黄棕壤土, 0~20 cm土层土
壤 pH为 7.5, 含有机质 2.5%、全氮 12.0 g kg−1、速
效氮 85.1 mg kg−1、有效磷 13.0 mg kg−1、有效钾 91.6
mg kg−1。
选用苏棉 15 (SC-15)、苏棉 17 (SC-17)、苏棉
19 (SC-19)、苏棉 22 (SC-22)、中棉所 29 (CCRI-29)、
中棉所 35 (CCRI-35)、中棉所 38 (CCRI-38)、中棉所
39 (CCRI-39)、中棉所 41 (CCRI-41)、鲁研棉 15
(LC-15)、鲁研棉 18 (LC-18)、科棉 1号 (KC-1)、德
夏棉 1号 (DSC-1) 和美棉 33B (AC-33B)等 14个产
量水平差异明显的棉花品种。于 4 月 15 日育苗, 5
月 10 日移栽。小区面积为 15 m × 4 m, 株行距为
0.3 m × 1 m, 随机区组排列, 重复 3次。田间管理按
高产栽培要求进。
1.2 取样与测定
分别于 6 月 25 日、7 月 15 日、8 月 15 日、9
月 15日定点调查棉花株式图。棉株中部果枝(第 6~8
果枝)的第 1、2 果节开花时挂牌标记当日所开白花,
对标记的棉铃, 从铃龄 10 d开始直至吐絮, 每 7 d取
生长发育一致的棉铃 6~10个及其对位叶, 取样均在
上午 9:00—10:00进行。剪取叶片中间部分, 洗净擦
干并经液氮速冻后于−30℃冰箱中保存备用。待标记
的棉铃开始吐絮时, 收取生长一致的棉铃 10~20个。
将棉铃分为铃壳、棉籽和纤维 3 部分, 分别烘干称
重, 计算出单个棉铃三部分的干重, 三者之和即为
单铃干物重。棉籽和纤维 2部分的干重之和为铃重。
将棉铃的铃壳、棉籽和纤维干重占棉铃干物重的百
分率分别定义为铃壳率、棉籽率和纤维率。
分别采用蒽酮比色法和茚三酮显色法测定[13]棉
花叶片可溶性糖含量和氨基酸含量, 以单位鲜重叶
片中可溶性糖含量与氨基酸含量的比值作为 C/N。
1.3 数据分析方法
采用 SPSS统计分析软件进行曲线拟合、回归相
关分析和聚类分析。对 14个供试棉花品种的聚类适
用于层次聚类分析中的 Q 型聚类, 采用欧式距离平
方 (squared Euclidean distance)和类间平均链锁法
(between-groups linkage); 棉铃干物质积累规律符合
Logistic生长模型[14-15], 棉花单铃干物重随铃龄变化
的函数可表示为
1 e
m
b t
WW
a
= +
(1)
式中, W为单铃干物重(g), t为铃龄(d), Wm为单
铃干物重的理论最大值(g), a、b为生长参数。对(1)
式求二阶导数, 可得单铃干物重快速增长期的起始
时间(t1)和终止时间(t2),
1
1 2 3ln
bt a
+= (2)

2
1 2 3lnt b a
−= (3)
将(2)、(3)式分别代入(1)式即得 t1、t2时的单铃
干物重 W1、W2。由 t1和 t2可得单铃干物重快速增长
256 作 物 学 报 第 34卷

持续时间 T(T = t2－t1), 进一步可得快速增长期内单
铃干物重的平均增长速率 VT[VT = (W2－W1)/T]。
2 结果与分析
2.1 棉铃对位叶 C/N变化的聚类分析
对棉铃对位叶 C/N 随铃龄的变化进行曲线拟合
和回归分析的结果表明(表 1), 棉铃对位叶 C/N随铃
龄的变化可用 y = at2 + bt + c表示, 其中 y为棉铃对
位叶 C/N, t为铃龄(d), a、b、c为常数。
二次曲线方程的参数决定了二次曲线的形态 ,
故 a、b、c 可以作为描述棉铃对位叶 C/N 动态变化
的特征值。对 a、b、c、C/N 最大值(Max)、最小值
(Min)和平均值(AV)与单铃干物重、铃重、衣分和铃
壳率分别作相关性分析, 结果表明(表 2), a、b、c和
Max 与单铃干物重、铃重呈极显著相关关系, 与衣
分和铃壳率无显著相关关系; Min与单铃干物重、铃
重、衣分和铃壳率均无显著相关关系; AV 与单铃干
物重呈显著相关关系, 与铃重、衣分和铃壳率无显
著相关关系。故可以 a、b、c 和 Max 为变量对 14
个供试棉花品种进行聚类, 根据聚类图(图 1)可将 14
个供试棉花品种分为以下 3个类群。
类群Ⅰ: SC-15、CCRI-29、CCRI-41、LC-15、
LC-18、AC-33B; 类群Ⅱ: SC-17、SC-19、SC-22、
CCRI-39、KC-1、DSC-1; 类群Ⅲ: CCRI-35、CCRI-38。
2.2 棉铃对位叶 C/N的变化
由图 2可看出, 在同一类群内, 各品种C/N的高
低虽不同, 但其变化趋势比较一致(图 2-A)。在不同
类群间, C/N 的变化趋势存在明显差异(图 2-B)。类
群Ⅰ的C/N在整个铃期内一直维持在 2.0左右, 变化
平缓, 变幅最小, 平均值(1.94)最低; 类群Ⅲ铃龄 10
d时的 C/N高达 6.0以上, 明显高于类群Ⅰ和类群Ⅱ,
铃龄 10~24 d 期间急剧下降, 但仍显著高于类群Ⅰ
和类群Ⅱ, 铃龄 24 d 之后变化平缓, 且与类群Ⅱ无
显著差异, 类群Ⅲ在整个铃期内 C/N 变幅最大, 平
表 1 棉铃对位叶 C/N 随铃龄变化的拟合方程
Table 1 Equation of dynamic changes in C/N ratio in the subtending leaf of cotton boll with boll age
品种
Cultivar
方程
Equation
P R2 品种
Cultivar
方程
Equation
P R2
SC-15 y = 0.0011t2 − 0.0767t + 2.5120 0.023 0.920* CCRI-39 y = 0.0027t2 − 0.1826t + 5.2937 0.022 0.921*
SC-17 y = 0.0025t2 − 0.1895t + 5.1369 0.011 0.951* CCRI-41 y = 0.0004t2 − 0.0302t + 2.2103 0.041 0.882*
SC-19 y = 0.0023t2 − 0.1686t + 5.1515 0.000 0.998** LC-15 y = 0.0014t2 − 0.0929t + 3.3754 0.024 0.916*
SC-22 y = 0.0032t2 − 0.2438t + 6.4687 0.014 0.942* LC-18 y = 0.0018t2 − 0.1269t + 3.5720 0.018 0.931*
CCRI-29 y = 0.0013t2 − 0.0942t + 3.6454 0.015 0.940* KC-1 y = 0.0044t2 − 0.3045t + 7.4775 0.014 0.943*
CCRI-35 y = 0.0054t2 − 0.3984t + 9.4091 0.006 0.965** DSC-1 y = 0.0010t2 − 0.0916t + 4.7978 0.037 0.963*
CCRI-38 y = 0.0083t2 − 0.5543t + 10.6627 0.013 0.944* AC-33B y = 0.0013t2 − 0.0953t + 3.9452 0.026 0.912*
*和**分别表示方程决定系数在 0.05和 0.01水平上显著。
*and **: significantly different for determination coefficient at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
表 2 棉铃对位叶 C/N 动态变化特征值与单铃干物重、铃重、衣分和铃壳率的相关系数
Table 2 Correlation coefficients between eigenvalues of C/N ratio dynamic changes and single boll dry matter weight, boll weight,
lint percentage, and boll shell percentage
a b c Max Min AV
单铃干物重 Dry matter weight per boll 0.691** −0.706** 0.728** 0.729** 0.308 0.560*
铃重 Boll weight 0.674** −0.700** 0.722** 0.721** 0.202 0.520
衣分 Lint percentage 0.060 −0.072 0.011 −0.003 −0.367 −0.261
铃壳率 Boll-shell percentage 0.532 −0.538* 0.516 0.481 0.007 0.258
a、b、c是棉铃对位叶 C/N随铃龄变化回归方程的系数; Max、Min和 AV分别表示 C/N的最大值、最小值和平均值; *和**分别表
示在 0.05和 0.01水平上显著相关(n=14, R20.05 =0.533, R20.01=0.661)。
a, b, and c are the parameters in equation of C/N ratio dynamic changes along with boll age in the leaf subtending cotton boll; Max, Min
and AV stand for the maximum, the minimum and the average value of the C/N ratio, respectively; * and ** indicate significant difference at
0.05 and 0.01 probability levels, respectively (n=14, R20.05 =0.533, R20.01=0.661).

第 2期 胡宏标等: 棉铃对位叶 C/N的变化及其与棉铃干物质积累和分配的关系 257



图 1 基于棉铃对位叶 C/N 动态变化特性的聚类图
Fig. 1 Dendrogram based on dynamic changes in C/N ratio in
the subtending leaf of cotton boll

均值(3.10)最高; 类群Ⅱ则介于类群Ⅰ、Ⅲ之间。
2.3 棉铃干物质积累与分配的动态
2.3.1 棉铃干物质积累 棉花单铃干物重随铃龄
的增长均呈“S”型曲线变化。对各类群中各品种棉花
单铃干物重求平均值, 以此代表各类群棉花的单铃
干物重, 进行 Logistic拟合, 求得回归方程及其特征
值(表 3), 结果表明, 棉铃干物质积累特性在 3 个类
群间存在明显差异。类群Ⅰ单铃干物重进入快速增
长期的时间最迟, 由快速增长转为缓慢增长的时间
较早 , 快速增长期最短 , 平均增长速率最大 , 最终
的单铃干物重最小; 类群Ⅲ单铃干物重进入快速增
长期的时间最早, 由快速增长转为缓慢增长的时间
最迟 , 快速增长期最长 , 平均增长速率最小 , 最终
的单铃干物重最大; 类群Ⅱ则介于类群Ⅰ、Ⅲ之间。
除单铃干物重快速增长期终止时间 t2 外, 其余特征
值在 3个类群间的差异均达极显著水平。
2.3.2 棉铃干物质分配 图 3 表示棉铃干物质分
配, 从图中可看出, 铃壳率、棉籽率和纤维率的变化
及其最终值在 3个类群间均无明显差异。
2.4 棉铃对位叶 C/N 变化与棉铃干物质积累与
分配的关系
以各类群棉铃对位叶 C/N、单铃干物重、铃壳率、
棉籽率和纤维率的类平均值作图(图 4), 结合表 3分析

图 2 棉铃对位叶 C/N 的变化
Fig. 2 Dynamic changes of C/N ratio in the subtending leaf of cotton boll
A表示各棉花品种棉铃对位叶 C/N变化；B表示棉铃对位叶 C/N类平均值变化。
Panel A shows dynamic changes of C/N ratio in the boll subtending leaf for each cultivar; Panel B shows dynamic changes of C/N ratio in
the boll subtending leaf for each cluster.

表 3 棉花单铃干物重随铃龄变化的拟合方程及其特征值
Table 3 Equation of dynamic change in cotton boll dry matter weight with boll age and its eigenvalues
类群
Group
方程
Equation
R2 t1 (d)
t2
(d)
T
(d)
VT
(g d−1)
Wo
(g)
Ⅰ W = 6.38486/(1 + 26.71382e−0.16266t) 0.9980** 12.10 aA 28.29 bB 16.19 cC 0.23 aA 6.35 cC
Ⅱ W = 6.83374/(1 + 16.51484e−0.14440t) 0.9865** 10.30 bB 28.54 bB 18.24 bB 0.22 bB 6.75 bB
Ⅲ W = 7.44723/(1 + 10.97259e−0.12355t) 0.9949** 8.73 cC 30.05 aA 21.32 aA 0.20 cC 7.26 aA
**表示方程决定系数在 0.01水平上显著(n = 7, R20.01 = 0.7653); 同列不同大小写字母分别表示 0.01和 0.05水平差异。 t1: 棉铃干
物质快速累积期起始时间; t2: 棉铃干物质快速累积期终止时间; T: 棉铃干物质快速累积期持续时间; VT: 棉铃干物质快速累积期平均
累积速率; Wo: 最终单铃干物重。
**: significance of determination coefficient at 0.01 probability level (n = 7, R20.01 = 0.7653); values followed by a different capital and
lowercase letter within same row indicate significantly different at 0.01 and 0.05 probability levels, respectively. t1: the starting date of cotton
boll dry matter speedy accumulation period; t2: the terminating day of cotton boll dry matter speedy accumulation period; T: the duration for
cotton boll dry matter speedy accumulation; VT: the average rate of cotton boll dry matter accumulation during the speedy accumulation pe-
riod; Wo: the final cotton boll dry weight.
258 作 物 学 报 第 34卷


图 3 棉铃干物质分配率的动态变化
Fig. 3 Dynamic changes of distribution ratio in cotton boll dry matter BO表示吐絮期。
BO stands for the date of boll opening.


图 4 棉铃对位叶 C/N 动态变化与棉铃干物质积累与分配的关系
Fig. 4 Relationship between C/N dynamic changes in the subtending leaf of cotton boll and boll dry matter accumulation and distribution
以“—”和“---”表示的参数分别适用于左、右纵坐标轴。
The parameter denoted with “—” and “---” are fit into the left y-axis and the right y-axis, respectively.

棉铃对位叶 C/N 变化特性与棉铃干物质积累与分配
的关系可知, 对于类群Ⅰ, C/N在整个铃期内一直维
持在较低水平(2.0 左右), 变化平缓, 变幅很小, 其
棉铃干物质快速积累期短, 平均增长速率大, 最终
单铃干物重最小; 对于类群Ⅲ, 铃龄 10 d 时的 C/N
高达 6.0以上, 铃龄 10~24 d期间急剧下降, 但仍明
显高于类群Ⅰ和类群Ⅱ, 其棉铃干物质快速积累期
长 , 平均增长速率小 , 最终单铃干物重最大 ; 类群
Ⅱ棉铃对位叶 C/N 和单铃干物重的变化及其最终值
均介于类群Ⅰ和类群Ⅲ之间。棉铃对位叶 C/N 变化
特性对铃壳率、棉籽率和纤维率的变化均无显著
影响。
2.5 棉铃对位叶 C/N 变化与棉花产量和产量性
状的关系
对棉花皮棉产量的方差分析结果(表 4)表明, 14
个供试棉花品种皮棉产量的差异达极显著水平。比
较 3 个类群棉花皮棉产量、铃重和衣分可知(图 5),
类群Ⅱ皮棉产量最高, 且显著高于类群Ⅰ和类群Ⅲ,
表 4 棉花产量的方差分析
Table 4 Variance analysis of cotton yield
变异来源
Source of variance
自由度
df
平方和
Sum of squares
均方
Mean squares
F F0.05 F0.01
区组间 Blocks 2 11 442.43 5 721.22 2.11 3.37 5.53
品种间 Cultivars 13 1 357 344.44 104 411.11 38.59** 2.12 2.91
误差 Error 26 70 355.48 2 705.98
第 2期 胡宏标等: 棉铃对位叶 C/N的变化及其与棉铃干物质积累和分配的关系 259



图 5 棉铃对位叶 C/N 变化与皮棉产量、铃重和衣分的关系
Fig. 5 Relationship between changes of C/N in the subtending leaf of cotton boll and lint yield, boll weight and lint percentage

类群Ⅰ和类群Ⅲ之间无显著差异。3 个类群棉花的
铃重差异显著 , 类群Ⅲ最大 , 类群Ⅱ次之 , 类群Ⅰ
最小, 与最终单铃干物重在 3 个类群间的差异表现
一致。衣分在 3 个类群间的的差异表现与皮棉产量
一致。
3 讨论
根据棉铃对位叶 C/N的变化特征, 14个供试棉
花品种可分为 3 个类群, 说明棉铃对位叶 C/N 变化
存在基因型差异。棉铃对位叶 C/N 变化的主要特征
值与单铃干物重、铃重呈极显著相关关系, 而与衣
分和铃壳率几乎无显著相关关系(表 2), 这表明棉铃
对位叶 C/N 的变化特性只对棉铃干物质的积累有显
著影响, 而对棉铃干物质的分配无显著作用。
本研究中, 类群Ⅰ单铃干物重快速增长期内平
均增长速率虽最大, 但由于其快速增长期很短, 最
终的单铃干物重最小; 类群Ⅲ单铃干物重快速增长
期内平均增长速率虽最小 , 但其快速增长期很长 ,
最终的单铃干物重却最大。可见, 棉铃干物质快速积
累期的长短对最终的单铃干物重起着决定性作用。棉
铃干物质快速积累能否持续较长时间, 一方面取决于
“库容”基础的大小, 另一方面取决于源器官－即棉铃
对位叶的持续供应能力。Nakamura 等[16] 指出, 作物
高产不仅要求功能叶具有较强的光合能力, 而且还
要求叶片中的光合产物能够及时有效地运输到库端,
即功能叶片应该具有较强的碳氮代谢能力。高松洁
等[17] 和赵会杰等[18] 研究发现, 大穗型小麦(豫麦 66)
在灌浆中后期旗叶碳代谢仍保持较高的活性, 具有
较强的源供应能力, 说明在经济器官生长发育中后
期, 功能叶碳代谢旺盛有利于干物质积累。类群Ⅰ
棉铃对位叶的 C/N 在整个铃期内一直都比较低, 铃
龄 10~24 d期间只有 2.0左右, 此阶段正是棉铃快速
生长、干物质快速累积时期, 碳代谢活性较低, 碳水
化合物供应不足, 极大地限制了“库容”的增大和充
实; 铃龄 24 d之后棉铃对位叶 C/N降低到 2.0以下,
碳代谢活性进一步降低, 对棉铃的碳水化合物供应
不足, 棉铃干物质积累受限, 最终的单铃干物重和
铃重均较小。类群Ⅲ铃龄 10~17 d 期间的棉铃对位
叶的 C/N高达 5.0左右, 远远高于类群Ⅰ, 碳代谢旺
盛, 碳水化合物供应充足, 能为处于快速生长期的
棉铃提供充足的营养物质；在铃龄 24 d以后棉铃对
位叶的 C/N保持在 2.5左右, 虽然较铃龄 10 d时降
低了许多, 但碳代谢活性相对仍比较旺盛, 如此既
有充足的碳水化合物供应, 又有相适应的氮代谢活
性以向棉铃运输营养物质, 干物质积累充足, 易形
成大铃重。这也说明, 棉铃对位叶 C/N在铃龄 10~17
d期间高, 铃龄 24 d以后维持在相对较高的水平, 有
利于棉铃干物质的积累, 易形成大铃重。据此, 在实
际生产中, 可采取适当减少花铃肥用量并将施用时
间适当后移等措施, 控制铃龄 10~17 d 期间棉花功
能叶片氮代谢活性, 提高 C/N, 以促进棉铃干物质
积累和大铃的形成。
研究发现, 棉铃对位叶 C/N 变化特性具有显著
差异的 3 个类群棉花, 其棉铃干物质分配率(即铃壳
率、棉籽率和纤维率)的动态未表现显著差异, 不同
类群棉花衣分的差异与棉铃对位叶 C/N 动态差异亦
无耦合性, 说明棉铃对位叶 C/N 变化对棉铃干物质
的分配无显著影响, 因为棉铃干物质的分配是转运
到棉铃中的干物质在棉铃各部分的再分配过程, 与
棉铃对位叶生理特性无直接联系, 这一过程可能由
基因型所决定的棉铃生理特性所调控。此外, 不同
类群棉花最终单铃干物重和铃重的差异与棉铃对位
叶 C/N 动态的差异具有良好的耦合性, 而皮棉产量
却没有, 这可能是因为在相同种植密度条件下, 皮
棉产量在很大程度上取决于单株成铃数, 而单株成
铃数与棉铃对位叶的碳氮代谢特性无直接关系。
棉铃对位叶的 C/N 虽不能直接影响棉铃干物质
的积累与分配, 但它是棉铃对位叶碳氮代谢状况的
直观体现。棉铃对位叶碳氮代谢活性直接影响棉铃
干物质的积累和铃重, 但在棉铃生长发育的各阶段,
260 作 物 学 报 第 34卷

其维持怎样的水平为宜, 其变化对棉纤维发育及纤
维品质又有怎样的影响等问题尚待进一步研究和
探讨。
4 结论
不同基因型棉花棉铃对位叶 C/N 的变化特性存
在显著差异, 对棉铃干物质积累有显著影响, 而对
干物质在棉铃各部分分配及皮棉产量的影响不明
显。铃龄 10~17 d棉铃对位叶 C/N高, 铃龄 24 d后
仍维持在相对较高的水平, 有利于棉铃干物质的积
累。反之, 则不利于棉铃干物质的积累。
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