全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(5): 736−743 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2006CB101708), 江苏省创新学者攀登项目(BK2008036)和高等学校创新引智计划(B08025)项目
资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张天真, E-mail: cotton@njau.edu.cn; Fax: 025-84395307
Received(收稿日期): 2009-11-02; Accepted(接受日期): 2010-02-06.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00736
棉花霜前皮棉产量主位点组遗传分析
艾尼江 1,2 朱新霞 1,3 管荣展 1 万 英 2 张天真 1,*
1 南京农业大学棉花研究所 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095; 2 新疆石河子棉花研究所, 新疆石河子 832000;
3 新疆石河子大学生命科学院, 新疆石河子 832000
摘 要: 选用不同来源的 6个棉花品种作亲本, 按照 Griffing P(P–1)/2不完全双列杂交方法配制 15个杂交组合。应
用 QTL检测体系的主位点组基因型和基因效应, 估计主位点组霜前皮棉产量杂种优势并分析有利位点组与杂种优势
的关系。结果表明, 霜前皮棉产量主位点组解释的变异占表型变异的 36.79%, 主位点组与环境互作解释的变异占表
型变异的 33.46%, 环境解释的变异占表型变异的 10.37%, 微位点组解释的变异很低, 占表型变异的 3.27%。6个棉花
品种的霜前皮棉产量的遗传受 5个主位点组基因控制, 其加性效应(aJ)分别为 5.99**、−1.26**、−0.92**、−0.75和 3.01,
显性效应(dJ)分别为 2.55**、4.16**、7.95**、5.32**和−7.71**, 各主位点组基因的效应方向、大小不等。主位点组中亲
优势变幅 15.55%~133.56%, 平均 63.34%, 高亲优势变幅 15.39%~93.82%, 平均 44.56%。棉花霜前皮棉产量杂种优势
主要取决于主位点组基因的杂合性。在棉花育种实践中, 通过分析亲本及组合的主位点组基因型, 能够得到有价值信
息。配制早熟、高产杂交组合的同时, 结合分子聚合设计育种, 把优质、抗病虫、抗逆等性状集于一体, 可培育出综
合性状优良的常规品种, 从而提高育种效率。
关键词: 棉花; 霜前皮棉; 主位点组; 遗传效应; 主位点组×环境互作
Genetic Analysis of Major Loci Groups of Pre-frost Lint Yield in Upland Cot-
ton
Ainijiang1,2, ZHU Xin-Xia1,3, GUAN Rong-Zhan1, WAN Ying2, and ZHANG Tian-Zhen1,*
1 Cotton Research Institute of Nanjing Agricultural University / National Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing
210095, China; 2 Cotton Research Institute of Xinjiang Shihezi, Shihezi 832000, China; 3 College of Life Sciences, Xinjiang Shihezi University,
Shihezi 832000, China
Abstract: Early-maturity is closely related to yield and quality of cotton. Cotton growing season in the north of China, especially
in the early-maturing cotton area, is short. So early-maturity has decisive significance for the improvement of yield and quality of
cotton in this specific area. In the special ecological environment of northern Xinjiang cotton growing region and the Yellow River
growing region with wheat-cotton interplanting, improving the pre-frost lint yield primarily depends on the early-maturing cotton
varieties with, shorter growth period and more pre-frost boll numbers. In the early-maturing Upland cotton area, pre-frost lint
yield largely determines the proportion of high-quality cotton. However, research on molecular breeding for cotton earliness is still
lacking at home and abroad. The early-, mid-, and late-maturing materials with large genetic differences were used as parents in
this study. The genotypes and the relative genetic effects of major loci groups based on Quantitative Trait Loci (QTL) detection
system were first adopted to estimate the magnitude of heterosis for pre-frost lint yield, and to analyze the relationship between
favourable loci groups and heterosis. According to Griffing’s P(P–1)/2 Incomplete Diallel Cross design, fifteen combinations were
made by six cotton varieties from different origins. The results showed that the phenotypic variations explained by major loci
groups (G), G×E, environment (E) and minor loci group were 36.79%, 33.46%, 10.37%, and 3.27%, respectively. The pre-frost
lint yield was controlled by five isolated major gene loci groups with additive effects of 5.99**, −1.26**, −0.92**, −0.75, and 3.01;
and dominant effects of 2.55**, 4.16**, 7.95**, 5.32**, and −7.71**, respectively. Mid-parent heterosis of lint yield for major loci
groups ranged from 15.55% to 133.56%, with an average of 63.34%, whereas high-parent heterosis ranged from 15.39% to
93.82%, with an average of 44.56%. Pre-frost lint yield heterosis was mainly determined by the gene heterozygosity of major loci
第 5期 艾尼江等: 棉花霜前皮棉产量主位点组遗传分析 737


groups. The hybrid combination, P2×P5, had highest favorable loci aggregation and surpassed all hybrid combinations in this study
in pre-frost lint yield. This shows that genes related to pre-frost lint yield exist in the early- and mid-maturing parents. On the
basis of parent materials genotypic estimation, with this method, genotypes aggregating favorable loci can be identified, or the
donor with unfavorable locus can be changed to achieve the strong heterotic combinations. Combined with molecular design
breeding, conventional cultivars with excellent comprehensive characteristics including high-quality; resistance to insect pests,
disease, stress; and other properties can be developed with enhanced breeding efficiency.
Keywords: Cotton; Pre-frost lint yield; Major loci groups; Genetic effects; MLGs × environment interaction
因早熟棉种植区域热量条件的限制, 在棉花生
产中特别注重霜前皮棉产量。霜前皮棉具有较优的
纤维品质, 其比重在早熟棉区域棉花生产中占主导
地位。棉花霜前皮棉产量及产量构成因子遗传复杂,
遗传力较低并易受环境条件影响。在育种实践中 ,
国内外学者对棉花的产量因素及品质性状的遗传效
应及遗传相关进行了广泛的研究[1-4]。长期以来育种
家们通过各种常规育种手段, 已把棉花产量提高至
很高的水平, 如今应用常规育种手段提高陆地棉产
量难度愈来愈大。借助经典数量遗传学进行数量性
状研究时, 对于影响数量性状的基因效应通常是当
作一个整体进行研究, 剖析表型效应的组成。基于
遗传图谱建立起来的数量性状位点(quantitative trait
locus, QTL)分析方法, 可将影响某一性状表达的基
因效应分解, 以单个基因作为一个单元, 探求对性
状的贡献率以及各个 QTL 之间的相互作用关系。
Stuber 等[5]利用限制性片段长度多态性(RFLP)标记
对玉米杂种优势的遗传基础进行分析, 发现产量性
状 QTL杂合基因型比纯合基因型的表型值大, 产量
性状 QTL 的杂合性与杂种优势呈正相关。汪保华
等[6]以湘杂棉 2号 F8和 F9世代重组自交系为研究材
料, 调查了 3个环境下的产量及产量构成因子, 并构
建了遗传连锁图, 定位了产量及产量构成因子上位
性QTL并分析了QTL与环境的互作效应, 共检测到
17 对 QTL。加性和环境互作(AE), 以及 14 对上位
性 QTL与环境的互作, 表明环境因素对产量和产量
构成因子性状起重要影响作用。盖钧镒等[7]认为, 控
制数量性状的多个基因在效应上可以是不等的, 效
应大的表现为主基因 , 效应微小的表现为多基因 ,
这类性状的遗传称为主基因+多基因混合遗传模型。
管荣展等 [8-9]和盖钧镒等 [10]从鉴别多个亲本间
遗传差异出发, 发展了一组亲本间的双列杂交设计
主位点组分析方法来研究受主基因+多基因控制性
状的遗传, 提出了一组亲本间差异 QTL 的分析方
法。主位点组分析是多个亲本相互交配后亲本遗传
组成的一种统计遗传分析方法。其基本遗传假定为
二倍体遗传、无复等位性、没有细胞质效应。其基
本原理为由一组亲本的遗传差异类型推算出亲本间
组合的所有可能基因型, 通过逐步回归分析方法筛
选出显著的遗传差异类型。戚存扣等[11]应用该方法
分析了不同遗传来源甘蓝型油菜开花期的基因型差
异和遗传效应, 杨庆利等[12]对水稻品种苗期耐盐性
进行了遗传分析。本文在上述研究的基础上, 选用
早、中、晚生育期不同的 6 个遗传差异较大的陆地
棉亲本, 配制双列杂交 F1 组合, 通过两年试验, 运
用主位点组加—显性及与环境互作模型, 分析了亲
本霜前皮棉产量主位点组及其与环境互作的关系, 6
个亲本的遗传结构及主位点组基因型产生杂种优势
的原因, 为今后棉花霜前皮棉产量杂种 F1遗传改良
和分子设计选择育种提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与方法
以国内收集的 6个棉花品种(表 1)为亲本, 2006
年冬在海南南繁基地按 Griffing P(P–1)/2 不完全双
列杂交方法配制了 15个杂交组合, 各亲本材料自交
保纯。亲本材料分别源于 611波、金字棉、岱字棉、
斯字棉等不同的祖先, 并携带早熟、丰产等有益基
因, 曾在不同生态区域选育, 品种间存在着较大的
遗传差异; 新陆早 8号和新陆早 10号在新疆早熟棉
区选育, 生育期分别为 125.0 d和 124.9 d, 霜前花率
高, 属早熟、丰产、高衣分品种。宁早 1 号和苏棉
12在长江流域棉区选育, 生育期分别为 144 d和 146
d, 属中熟品种。荆 8891由长江流域棉区选育, 系谱
来源不清(下同), 生育期为 136 d, 表现为中熟、结
铃性强。TM-1是美国引进的陆地棉标准系, 生育期
为 148 d, 属晚熟品种。
2007—2008年分别在长江流域棉区的南京农业
大学棉花所江浦试验站和新疆内陆棉区的石河子兵
团农八师棉花研究所试验地种植 6个亲本及 15个组
合 F1。南京点江浦试验站(2007 年), 单行区, 行长
5.0 m, 株距 0.42 m, 完全随机区组设计, 2次重复; 4
738 作 物 学 报 第 36卷

表 1 6个棉花亲本的系谱和来源
Table 1 Pedigrees and origins of six cultivars used as parents
品种
Cultivar
代号
Code
系谱
Pedigree
生育期
Growth stage (d)
来源
Origin
特性
Characteristic
新陆早 8号
Xinluzao 8
P1
(新陆早 1号×抗黄材料)×F1辐射
611波
(Xinluzao 1×Variety with Verticillium wilt
resistance) ×F1 with radiation
611 bo
125.0
新疆早熟棉区
Early-maturing Xinjiang
cotton area
早熟、丰产
Early-maturing,
fertility
新陆早 10号
Xinluzao 10
P2
(黑山棉×0II)×中棉所 12
金字棉
(Heishanmian×0II)×Zhongmiansuo 12
King
124.9
新疆早熟棉区
Early-maturing Xinjiang
cotton area
早熟、丰产
Early-maturing,
fertility
宁早 1号
Ningzao 1 P3
湘棉 10号×CAdcs-2-81
岱字棉
Xiangmian 10×CAdcs-2-81
Deltapine
144.0
长江流域棉区
Yangtze river basin cot-
ton area
晚熟
Late-maturing
苏棉 12
Sumian 12
P4
(8004×冀 328)×江苏 9101
斯字棉 4号
(8004×Ji 328)×Jiangsu 9101
Stonevile 4
146.0
长江流域棉区
Yangtze river basin cot-
ton area
晚熟
Late-maturing
荆 8891
Jing 8891
P5
系谱来源不清
Origin of pedigree not clear
136.0
长江流域棉区
Yangtze river basin cot-
ton area
早、中熟
Early-, and
mid-maturing
TM-1 P6
岱字棉 14
Deltapine 14
148.0 美国密西西比洲
Mississippi of American
晚熟
Late-maturing

月上旬育苗, 五月上旬移栽, 管理同当地大田栽培。
新疆石河子点(2007—2008 年度)为 0.55 m (0.40+
0.35+0.40)宽膜设置, 单行区, 行长 5.0 m, 株距 0.12
m, 完全随机设计, 2 次重复。田间管理与当地大田
栽培管理相同。在棉花花铃期从各亲本及组合中 ,
挑选整齐一致无病健株 12株挂牌标记, 以各地的枯
霜日期为收获标准, 收获挂牌植株的籽棉产量, 用
各材料的实测衣分计算霜前皮棉产量。
1.2 统计模型和方法推演
1.2.1 组合及年份效应的线性模型
ijk ij k ij k ijky C T C Tμ ε= + + + × +
其中, yijk为观测值, μ 为总体平均数, Cij为第 i
个亲本与第 j个亲本组合的效应, Tk为第 k个年份的
环境效应, Cij×Tk为第 i 个亲本与第 j 个亲本间组合
和第 k个年份的互作效应, εijk为误差效应。
1.2.2 主位点组遗传模型 在主位点组加性—显
性模型[11]基础上, 采用主位点组加性—显性及与环
境互作模型:
[ ] [ ]{ }
{ }
2( , ) ( , ) 2 ( , ) ( , ) 4
[ ] [ ]
ij J J
J
ij ij
C a f i J f j J d f i J f j J
a d
= + + +
+ +
∑
其中, Cij为第 i个亲本和第 j个亲本组合的效应, J为
主位点组遗传差异类型的序号; aJ和 dJ分别为主位
点组加性和显性效应。 f(i, J)的定义参见[13]。[a]ij
和[d]ij 为多基因加性与显性效应, 这里未考虑多基
因与环境互作效应。
主位点组中亲优势率:
ijMPHG =
( )
( )
2
2 2
ij ii jj
ii jj
G G G
G Gμ
− +
+ + ×100%
主位点组高亲优势率:
ijHPHG =
( )
( )
max ,
max ,
ij ii jj
ii jj
G G G
G Gμ μ
−
+ + ×100%
其中, [ ] [ ]{ }2( , ) ( , ) 2 ( , ) ( , ) 4ij J J
J
G a f i J f j J d f i J f j J= + + +∑
1.2.3 最优主位点组遗传模型的选择 采用向前
逐步回归方法依次选入效应显著的位点, 首先从所
有的位点中选择使得模型残差平方和最小的位点 ,
然后通过 F测验检验该位点显著性[15]:
( ) ( )1 1q q q q
q pq
SSE SSE df df
F
SSP df
− −− −=
其中, SSEq为包含 q 个位点的模型的残差平方
和, 其自由度为 dfq; SSPq为包含 q 个位点的模型的
多基因平方和, 其自由度为 dfpq。F 服从自由度为
(dfq–1 – dfq, dfpq)的 F分布。显著水平设为 0.01, 如果
F测验的概率大于 0.01, 则认为包含 q个位点的模型
不合适, 便终止逐步回归程序, 应选择包含 q–1 个
位点的模型。
采用方差分析法检验模型的显著性, 回归平方
和按照 Type I型平方和分解出主位点组、环境以及
第 5期 艾尼江等: 棉花霜前皮棉产量主位点组遗传分析 739


主位点组与环境互作的平方和, 以便检验其显著性,
方差分析表基本结构见表 2。

表 2 遗传模型方差分析表
Table 2 Analysis of variance of regression model
变异来源 Source 自由度 df 平方和 SS
回归 Regression k(2q+l)–1 SSR
主位点组 G 2q SS(G | μ)
环境 T k–1 SS(E | G, μ)
主位点组×环境 G×T 2q(k–1) SS(G×E | G, E, μ)
误差 Error k(n2+n–2)/2–2qk SSE
总变异 Total nk(n+1)/2–1 SST
n、q和 k分别表示亲本、位点和环境个数。
n, q, and k denote parent numbers, loci, and environments,
respectively.

应用作物数量性状 QTL 检测体系的主位点组
遗传方法分析来源不同的一组亲本间差异。目前 ,
还没有其他多个亲本模型的遗传分析方法。根据该
模型分析的原理, 上位性遗传效应也可以通过主位
点组方法检测, 但是本文的数据没有检测到上位性
效应; 细胞质效应混杂在加性效应中, 但是加性效
应在本试验中次于显性效益, 并不很重要。
2 结果与分析
2.1 亲本及其组合霜前皮棉产量遗传变异分析
6 个亲本单株霜前皮棉平均产量为 13.48 g, 变
幅为 3.34~21.12 g, 其中荆 8891 最高, 为 21.12 g,
TM-1 最低, 为 3.34 g。15 个杂交组合平均产量为
24.61 g, 变幅为 4.77~44.10 g, 霜前皮棉产量前四位
的组合为 P2×P5、P2×P3、P1×P4、P1×P5和 P2×P4, 产
量分别为 44.1 g、43.29 g、32.95 g、32.89 g和 30.54
g。组合 P3×P6产量最低。对 6 个亲本及 15 个组合
的两年数据进行方差分析表明, 亲本及组合霜前皮
棉产量方差达到了极显著水平, 亲本及组合间存在
显著的遗传差异(结果未列出)。
2.2 亲本间产量主位点组遗传模型分析
逐步回归分析表明有 5 个主位点组的效应显著
(表 4); 由方差分析结果(表格未列)可知, 霜前皮棉
产量主位点组解释的变异占表型变异的 36.79%, 主
位点组与环境互作解释的变异占表型变异的
33.46%, 环境解释的变异占表型变异的 10.37%。
2.3 亲本霜前皮棉产量主位点组基因型和基因
效应分析
表 5表明, 5个主位点组的加性效应分别为 aJ14
= 5.99**、aJ15 = −1.26**, aJ16 = −0.92**、aJ22 = −0.75
和 aJ2= 3.01。可见, 6个亲本产量主要由 J1=14、J2=15
和 J3=16三个主位点组决定。
J1=14 和 J5=2 主位点组, 纯合显性位点(+ +)表
现为产量增加, 而纯合隐性位点(− −)使产量减少。
而 J2=15、J3=16和 J4=22主位点组, 纯合显性位点

表 3 6个棉花亲本及其双列杂交组合平均单株霜前皮棉产量
Table 3 Average pre-frost yield of the six cotton parents and diallel crosses in two years (g)
亲本 Parent P1 P2 P3 P4 P5 P6
P1 16.28
P2 25.48 20.42
P3 28.53 43.29 11.86
P4 32.95 30.54 17.29 10.02
P5 32.89 44.10 23.29 27.88 21.12
P6 18.90 14.10 4.77 8.86 16.26 3.34

表 4 模型选择相关统计量
Table 4 Related statistic values of model selection
q F-value P-value R2 2aR AIC BIC J
1 12.55 <0.001 0.55 0.54 1258.25 1290.64 14
2 8.92 <0.001 0.71 0.69 1155.97 1209.95 14, 15
3 7.44 <0.001 0.81 0.79 1064.99 1172.94 14, 15, 16
4 3.89 <0.001 0.76 0.74 1189.08 1193.65 14, 15, 16, 22
5 3.77 <0.01 0.79 0.77 1089.05 1186.21 14, 15, 16, 22, 2
R2: 模型的决定系数; R2a: 模型的修正决定系数; AIC: Akaike信息准则; BIC: Bayes信息准则。
R2: determination coefficient; R2a: modified determination coefficient; AIC: akaike information criterion; BIC: Schwarz-Bayesian
information criterion.
740 作 物 学 报 第 36卷

表现为产量减少, 纯合隐性位点使产量增加。6个亲
本皮棉产量的 5个主位点组基因型可分为 6种类型,
来自新疆棉区的早熟、高产亲本 P1 (下同)所有位点
为纯合显性(+ +); 早熟、高衣分亲本 P2的(来自新疆
早熟棉区, 下同) 4个位点纯合显性, 1个位点纯合隐
性; 长江流域棉区的中熟亲本 P3 (下同) 2个位点纯
合显性, 3个位点纯合隐性; 晚熟亲本 P4 (长江流域
棉区晚熟, 下同)和 P6 (陆地棉遗传标准系, 美棉,
下同) 4个位点纯合隐性, 1个位点纯合显性; 长江流
域棉区的早、中熟、高产亲本 P5的 3个位点纯合显
性, 两个个位点纯合隐性。早熟亲本 P1有 2 个主位
点基因型使霜前皮棉产量增加 , 加性效应为 6.07;
早熟、高衣分亲本 P2有 3个主位点基因型使产量增
加, 加性效应为 7.57; 晚熟亲本 P3有 3 个主位点基
因型使产量增加, 加性效应为−1.55; 晚熟亲本 P4有
4 个主位点基因型使产量增加 , 加性效应为−0.05;
早、中熟亲本 P5有 4个主位点基因型使产量增加, 加
性效应为 10.43; 晚熟亲本 P6有 2个主位点基因型使
产量增加, 加性效应为−8.59。这一结果表明, 来自
长江棉区中熟、新疆棉区的早熟高产亲本 P5、P2、
P1 基因型中, 使产量增加的位点(纯合显性位点)基
因型值大于使产量减少(纯合隐性位点)的位点基因
型, 加性效应较大, 这说明, 遗传背景为 611波、金
字棉的亲本新陆早 8、新陆早 10号和荆 8891中, 存
在促早熟和提高产量的有利基因, 在棉花早熟、高
产品种改良中可作为骨干亲本。中熟、高产亲本 P5
基因型中, 各含有两个产量增加的纯合显、隐性位
点, 在所有亲本中加性效应值最大。根据亲本产量
主位点基因效应可以估算出 6 个亲本的 5 个主位点
基因型值。早熟、高产亲本 P1、P2和中熟、高产亲
本 P5 主位点基因型估计值分别为 18.0、19.51 和
22.38 g, 低产晚熟亲本 P6主位点基因型值为 3.34 g。
其余 2 个晚熟亲本的(P3和 P4)主位点基因型值分别
为 10.4 g和 11.9 g。可见, 早熟亲本 P1、P2, 中熟亲
本 P5与晚熟亲本 P3、P4、P6相比, 霜前皮棉产量理
论基因型值和表型值普遍高于晚熟品种, 具有较大
的增产潜力。除晚熟亲本 P4和 P6霜前皮棉产量主位
点组基因型值与表型值相同外, 其他亲本主位点组
基因型值与表型值间存在着一定的差异。亲本间霜
前皮棉产量的该差异很可能是由加性与环境互作效
应和微位点组基因效应造成的。
2.4 杂种 F1基因型和基因效应分析
6 个亲本间杂种的 5 个主位点组显性效应分别
为 dJ14 = 2.55**、dJ15= 4.16**、dJ16 = 7.95**、dJ22 = 5.32**
和 dJ2 = −7.71**(表 5); 可见, 6个亲本间杂种产量由
5个主位点组决定。由表 5推知, J=16、J=15、J=22
主位点组, 纯合隐性和杂合位点表现为霜前皮棉产
量增加, 而纯合显性位点可使产量减少。J=14 主位
点组, 纯合显性(+ +)和杂合位点(+ −)表现为产量增
加, 而纯合隐性(− −)可使产量减少; J=2主位点组纯
合显性位点表现为产量增加, 纯合隐性位点和杂合
位点表现为产量减少。可见, 杂种产量的表现既受
杂合位点的影响, 也受纯合位点的影响, 有利位点
组未必一定是杂合位点组。
纯合的两个亲本杂交获得的 F1, 当 5 个主位点
组位点完全杂合时, 显性效应将完全表达, 此时理
论霜前皮棉产量(μ + dJ1+ dJ2 + dJ3 + dJ4 + dJ5 = 24.19
g)并不最高。而当 J1=14、J5=2主位点组表现为加性
效应, 而其他位点组均表现为显性效应时产量最高
(38.36 g)。6个亲本中, P2×P5杂种正是这种基因型。
因此, 该组合实际霜前皮棉产量达到了 44.1 g, 远
远超过预测的基因型值 , 产量表现最高。其次 ,
P1×P4、P2×P3聚合了增加霜前皮棉产量的 4 个杂合
位点和一个纯合显性位点, 且杂合位点和纯合位点

表 5 6个亲本 5个主位点组基因型和基因效应分析
Table 5 Genotypes and genotypic effect of the five major loci groups of six parents
亲本位点组组成 Major loci groups constitution of parents 基因效应 Genotypic effect (g)
J
P1 P2 P3 P4 P5 P6 加性 Add. 显性 Dom.
J1=14 + + + + − − − − + + − − 5.99** 2.55**
J2=15 + + + + − − − − − − + + −1.26** 4.16**
J3=16 + + + + − − − − − − − − −0.92** 7.95**
J4=22 + + − − + + − − + + − − −0.75 5.32**
J5=2 + + + + + + + + + + − − 3.01 −7.71**
μ=11.93
+ +和− −为纯合显性和纯合隐性基因型。*和**分别表示 P<0.05和 P<0.01。
+ + and − − denote dominant and recessive homozygous genotype. *, ** denote P<0.05 and P<0.01, respectively.
第 5期 艾尼江等: 棉花霜前皮棉产量主位点组遗传分析 741


有益基因型值相同, 但 P2×P3 组合的实收霜前皮棉
产量(43.29)明显高于 P1×P4 (32.95), 原因在于亲本
P2 除含有有利的早熟基因外, 还包括高衣分有利基
因。以上结果表明, 杂种 F1棉花霜前皮棉产量的高
低, 不完全取决于主位点组基因位点的杂合性, 主
位点组基因的加性效应对杂种霜前皮棉产量也有
贡献。
2.5 F1主位点组杂种优势分析
由表 6可知, P1×P2组合的中亲、高亲优势率最
低, 该组合的基因型各由两个纯合的显性有利、不
利位点和一个杂合的有利位点组成, 控制性状的基
因的效应是加性×显性, 加性效应大于显性效应, 基
因的作用方式以加性为主。组合 P1×P4、P2×P3主位
点中亲、高亲优势率最高, 这两个组合基因型由一
个有利的纯合显性位点和 4个有利的杂合位点组成,
控制性状的基因效应是显性×加性 , 显性效应大于
加性效应, 因此, 基因的作用方式以显性为主。组合
P2×P4 主位点中亲优势率较高, 但高亲优势较低, 影
响高亲优势率偏低的原因可能是两亲本组合 J4=22
主位点中效应值小的有利隐性基因所致, 该杂种基
因型各由一个的纯合显性、纯合隐性有利位点和 3
个有利的杂合位点组成, 显性效应大于加性效应。
组合 P2×P5 主位点组中亲及高亲优势率较高, 杂种
基因型由两个有利纯合显性位点和 3 个有利的杂合
位点组成, 显性效应大于加性效应, 控制性状的基
因效应是显性×加性, 基因的作用方式以显性为主,
与所有组合相比, 该组合杂种产量最高, 这可能是
杂交双亲之间遗传差异较大, 互补的有利基因较多,
遗传基础丰富导致了较强的杂种优势。从以上结果
可看出, 虽然棉花杂种优势在各组合中表现有差异,
但是杂种优势的趋向主要是由显性效应引起的。在
本试验中, 纯合和杂合有利位点数多于不利位点数,
杂合位点对杂种优势贡献率大于纯合位点。因此 ,
可初步推断棉花杂种 F1霜前皮棉产量的杂种优势强
弱主要取决于主位点组基因位点的杂合性, 纯合位
点也有贡献。
在配制的组合中, P2×P5组合聚合了所有的有利
位点(效应值较大的两个显性纯合位点和 3个杂合位
点), 在纯合显性和杂合基因的作用下, 使产量潜力
得以最大的发挥, 霜前皮棉产量在配制的杂交组合
中居首位。其次, P1×P4、P2×P3、P2×P4、P4×P5组合
虽聚合了所有的有利位点组, 但各组合的基因型值
小于 P2×P5高产杂种基因型值, 导致产量居次。在所
有杂交组合中, 因为存在效应值较大的 J1=14 主位
点组纯合隐性和 J5=2 杂合位点的两个不利基因型,
P3×P6组合的霜前皮棉产量最低。

表 6 15个组合产量主位点组杂种优势分析
Table 6 Analysis of heterosis of major loci groups for pre-frost yield in 15 diallel crosses
纯合位点数 No. of homozygous loci 杂合位点数 No. of heterozygous loci 组合
Cross
主位点组中
亲优势率
MPHG (%)
主位点组高
亲优势率
HPHG (%)
有利
Favorable
不利
Unfavorable
两者之和
Sum
有利
Favorable
不利
Unfavorable
两者之和
Sum
P1×P2 28.34 23.40 2 2 4 1 0 1
P1×P3 103.18 60.24 1 1 2 3 0 3
P1×P4 133.56 93.92 1 0 1 4 0 4
P1×P5 59.54 44.31 2 1 3 2 0 2
P1×P6 75.96 43.00 0 1 1 3 1 4
P2×P3 133.56 79.01 1 0 1 4 0 4
P2×P4 93.33 55.61 2 0 2 3 0 3
P2×P5 83.17 71.74 2 0 2 3 0 3
P2×P6 24.44 27.12 1 1 2 2 1 3
P3×P4 47.69 38.38 3 1 4 1 0 1
P3×P5 15.55 15.39 3 1 4 1 0 1
P3×P6 25.73 16.93 1 1 2 1 1 2
P4×P5 45.88 11.71 3 0 3 2 0 2
P4×P6 46.57 65.78 2 1 3 1 1 2
P5×P6 33.56 23.25 1 0 1 3 1 4
总和 Total 25 10 35 34 5 39
MPHG: mid-parent heterosis of major loci groups; HPHG: high-parent heterosis of major loci groups.

742 作 物 学 报 第 36卷

3 讨论
3.1 双列杂交及主位点组分析在亲本遗传结构
及杂种基因型中的应用
双列杂交理论在 20世纪 40~50年代进行了详细
的讨论, 以 Griffing、Hayman、Jinks等学者为代表,
在 20 世纪 70 年代双列杂交方法得到广泛的应用。
双列杂交能够正确评价亲本及发掘有益的组合材料,
可预测杂种优势及杂交后代的实际表现, 在主基因
+多基因控制的数量性状遗传分析及品种改良中仍
有一定的优势。而主位点组分析方法在相同的遗传
基础上能够分析亲本遗传结构及比较杂种优势, 且
进一步弥补了双列杂交分析方法无法对缺失组合评
价的缺点。
本文采用双列杂交方法 , 结合主位点组方法 ,
用两世代分析了亲本遗传结构及杂种优势, 检测到
的结果符合实际。试验结果表明, 来自长江流域棉
区的荆 8891与来自新疆棉区的早熟亲本新陆早 8、
新陆早 10号, 血缘关系较远, 遗传基础丰富, 有利
的互补基因较多, 增加霜前皮棉产量的基因型加性
效应值较大 , 并含有促早熟及提高产量的有利基
因。它们与晚熟品种相比, 霜前皮棉产量基因型估
计和表型值均高。配制的所有杂交组合中, P2×P5符
合主位点组预期的最佳基因型, 该组合聚合了所有
的有利位点(早熟、丰产、高衣分), 实收霜前皮棉产
量远远超出基因型估计值; 其次是 P2×P3组合。在生
产中这两个早熟、高产组合经一定面积的多点生产
试验, 可直接利用。组合间杂种优势分析结果表明,
早熟与晚熟亲本配制的多数组合表现了较强的杂种
优势, 优势主要由主位点组杂合性引起, 基因的作
用方式以显性为主。基于此模型, 在育种实践中我
们能够较准确地发掘携带有益基因的早、中熟亲本
并推测组合间最佳的基因型, 通过一定的育种手段,
使不利的组位点组改良为有利位点, 获得符合育种
目标的最佳亲本并达到聚合改良陆地棉的目的。
3.2 分子育种在组合改良中的用途
优质、高产、多抗是棉花新品种选育的主要目
标。传统育种实践中, 多把性状选择重点放在表型
和经验之上, 配制的组合数量很大, 但选择到携带
优良基因后代的几率很低。如今生物信息数据库积
累的数据量极其庞大[14], 由于缺乏必要的数据整合
技术, 可供育种者利用的信息却非常有限。当今, 分
子育种广泛用于农作物的质量性状和数量性状遗传
研究, 借助分子技术、软件工具及可用的实际知识,
能够有效改良和修饰农作物品种的遗传组分。在亲
本选配及组合改良时, 可根据亲本的遗传结构和有
利位点基因型选择优良品种, 通过育种手段改良不
利位点。
在本试验中, 高产组合亲本新陆早 10号、荆 8891
具有早熟、高衣分、丰产等有利基因。以它们为遗
传背景进行分子设计育种, 将主位点组有利基因聚
合为一体, 通过分子标记辅助回交育种产生较多的
有利重组, 培育出早熟、丰产及多抗优良棉花品种
是可行的。在高产组合中, 除显性和杂合有利位点
较好结合外, 多数杂交组合产生的霜前皮棉产量的
杂种优势主要是杂合位点引起的。现以产量表现较
高的组合 P1×P4、P1×P5 为例, 简单说明组合改良策
略; 当改良 P1×P4时, 将 J=14 主位点组效应值较小
的杂合有利位点替换成基因型效应值较大纯合显性
位点, 而 P1×P5组合的 J=22 主位点组纯合显性不利
位点需改良成杂合有利位点; 改良 J=14 和 J=22 位
点后, 能明显提高这两个组合的霜前皮棉产量。从
而在育种实践中, 借助于分子标记替换其他组合中
存在的不利的基因位点, 将产生更佳组合, 使目标
性状的潜力得以最大发挥。在棉花分子设计育种中,
利用主位点组遗传分析方法建立的育种性状 GP 模
型(genotype to phenotype)能够较准确地描述不同基
因和基因型以及基因和环境的作用, 以最终产生不
同性状的表型, 同时可以鉴定出符合不同育种目标
和生态条件需求的亲本的基因型。GP模型利用发掘的
基因信息、核心种质和骨干亲本连接的遗传信息[15],
结合棉花的生物学特性及不同生态地区育种
目标, 对育种过程中各项指标进行模拟优化, 预测
像 P1、P5 亲本的杂交后代, 产生理想基因型, 大幅
度提高育种效率。
当棉花基因组测序完成后, 可以利用棉花基因
组数据库的相关信息合成引物, 结合分子标记, 在
早熟陆地棉育种中累加亲本 P1、P2早熟、大铃、高
衣分相关基因, 亲本 P5结铃性强、优质及其他材料
的抗病、抗逆相关基因。打破陆地棉早熟与优质、
抗病与丰产等性状间的负相关, 建立重要农艺性状
基因有效累加、显性表达的高效育种体系。
4 结论
应用作物数量性状 QTL 检测体系的主位点组
遗传分析方法, 可对来自于不同生态棉区的供试亲
第 5期 艾尼江等: 棉花霜前皮棉产量主位点组遗传分析 743


本的基因型作出推论, 根据亲本基因型推测聚合所
有有利位点的最佳组合, 根据基因型值估计理论产
量。在本试验中配制的亲本间杂交组合霜前皮棉产
量由 5 个主位点组决定, 杂种 F1霜前皮棉产量的杂
种优势主要取决于主位点组基因位点的杂合性, 纯
合位点也有贡献, 但基因的作用方式主要是显性。
该方法在常规育种中具实际应用价值, 能在判断纯
系亲本材料基因型的基础上, 找出有利位点聚合的
基因型, 从而改良亲本和配制强优势组合。
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