全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(4): 683−690 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由农业部公益性行业科研专项(BK200903003)和江苏省大学生实践创新训练计划项目资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 周治国, E-mail: giscott@njau.edu.cn; 王友华, E-mail: w_youhua@njau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: sunvovi@hotmail.com
Received(收稿日期): 2011-08-23; Accepted(接受日期): 2011-12-19; Published online(网络出版日期): 2012-02-13.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120213.1106.013.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00683
花铃期增温对棉花干物重累积的影响及其生理机制
孙啸震 张黎妮 戴艳娇 贺新颖 周治国* 王友华*
南京农业大学农学院 / 农业部南方作物生理生态重点开放实验室, 江苏南京 210095
摘 要: 以遗传背景相近的棉花(Gossypium hirsutum L.)品种泗棉 3号和泗杂 3号为材料, 于 2010年在南京农业大学
牌楼试验站(118º50′E, 32º02′N)模拟全球温室化气候, 研究花铃期增温对棉花干物质累积的影响及其生理机制。结果
显示, 增温 2~3℃ (龄期日均温 33.5~35.2℃)的条件下, 主茎功能叶 SPAD 值降低, 蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞
间 CO2浓度(Ci)上升, 但净光合速率(Pn)下降; 棉铃对位叶可溶性蛋白含量大幅上升(Δ%>50%)、可溶性糖及可溶性氨
基酸含量小幅下降(P<0.05)、C/N值显著下降(P<0.05); 叶片 POD、CAT活性大幅下降、MDA含量显著上升; 泗杂 3
号相关指标变化幅度较泗棉 3号小。说明尽管 2~3℃的增温幅度较小, 但在花铃期日均温(33.5~35.2℃)的条件下, 植
株已处于显著的热胁迫状态, 光合产物累积能力受到抑制, 棉铃对位叶光合产物输出能力显著下降, 棉株总干物质
累积量下降 20%左右; 增温条件下植株水分吸收能力下降并因此受到一定程度的水分胁迫, 但此条件下光合能力下
降主要由非气孔因子所致, 与叶片膜结构的严重受损关系密切; 泗杂 3号抗高温能力高于泗棉 3号。
关键词: 棉花; 花铃期; 增温; 主茎功能叶; 棉铃对位叶
Effect of Increased Canopy Temperature on Cotton Plant Dry Matter Accu-
mulation and Its Physiological Mechanism
SUN Xiao-Zhen, ZHANG Li-Ni, DAI Yan-Jiao, HE Xin-Ying, ZHOU Zhi-Guo*, and WANG You-Hua*
Nanjing Agricultural University, Key Laboratory of Crop Growth Regulation, Ministry of Agriculture, Nanjing 210095, China
Abstract: Cotton is highly sensitive to temperature. High temperature usually causes the decline of net photosynthetic rate, re-
sulting in cotton yield reduction at the boll stage. The experiment was carried out, using cotton cultivars Simian 3 and Siza 3, with
similar genetic background in the half-open-top greenhouse in Pailou experiment station of Nanjing Agricultural University
(118º50′E, 32º02′N). The results indicated that under the 2–3°C of increased canopy temperature (average boll period temperature
was 33.5–35.2°C), the chlorophyll SPAD readings and net photosynthetic rate (Pn) of the functional leaf on the main stems re-
duced, while the stomatal conductance (Gs), intercellular CO2 concentration (Ci) and transpiration rate (Tr) increased. Soluble
protein content increased significantly while soluble sugar content, soluble amino acid content and C/N decreased. Malondialde-
hyde (MDA) content in cotton leaves increased, whereas the activities of peroxidase (POD) and catalase (CAT) of cotton leaves
decreased. The variation ranges of related indices for Siza 3 were less than those for Simian 3. The results suggested that in the
2–3°C increased canopy temperature (average boll period temperature was 33.5–35.2°C) condition, the cotton plant suffered from
serious temperature stress, then the plant photosynthesis was inhibited, the carbohydrates supplementary capacity was decreased
in the leaf subtending the boll, and declination of the dry matter accumulation rate reached 20%. The cotton plant also suffered
water deficiency stress in leaf but the reduction of the photosynthesis rate was mainly affected by non-stomatic restrictions, and it
might be caused by the damage of cell membrane. The tolerance to the increased temperature is higher in Siza 3 than Simian 3.
Keywords: Cotton; Boll period; Increased canopy temperature; Functional leaf; Leaf subtending the boll
棉花对温度最为敏感, 高温会导致光合产物生
产速率下降、棉株呼吸强度升高, 进而引起棉株体
内光合产物亏缺[1]、棉株生理性早衰、现蕾数减少、
脱落率增加, 铃重减轻, 最终导致棉花减产[2-4]。高
684 作 物 学 报 第 38卷

温胁迫下, 日最高温度每升高 1℃, 将可能导致皮棉
产量减少 110 kg hm–2 [1]。因为棉花产量形成关键期
(7~10 月)是一年中极端高温天气爆发最为频繁的季
节, 因此, 花铃期高温胁迫导致的棉花减产在我国
各大棉区频繁发生。不仅如此, 随着温室化效应的加
剧, 本世纪中叶全球年平均气温将升高 1.5~4.5℃[5],
在 60°N以上的高纬度地区, 夏季温度升高幅度可达
4.5~6.0℃[6-7], 花铃期高温势将成为影响我国棉花生
产的重要自然灾害之一。因此, 前瞻性地评估花铃
期温度升高对棉花的影响, 对及早提出相应应对方
案、保证全球温室化背景下棉花产业的稳定和发展
具有重要意义。
光合能力的变化是作物产量品质变化的根本原
因。光合作用的光反应在类囊体膜上进行, 类囊体
膜的流动性决定由多酶复合物和叶绿素构成的 PSII
的稳定性。而高温胁迫常诱导 O−2&、H2O2 等活性氧
的大量累积, 活性氧则通过氧化不饱和脂肪酸, 降
低其饱和度影响细胞膜的结构和功能。因此, 高温
条件下膜结构伤害程度是评价作物光合能力受抑制
程度的关键指标。而膜结构的伤害程度则可通过
POD、CAT、SOD 等酶活性及 MDA 含量的变化进
行比较和评价。
因此, 本研究拟模拟未来 50 年气候变暖导致的
花铃期日均温升高 2~3℃条件下, 棉花叶片 SPAD值、
光合特征参数、干物质累积及内源保护酶系统的变化,
明确田间增温对棉花生长的影响及其生理机制, 为全
球温室化效应日趋加剧条件下的棉花品种选育及棉花
高产优质栽培技术的形成提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
于 2010年在江苏南京(118º50′E, 32º02′N, 长江
流域下游棉区)南京农业大学牌楼试验站进行, 盆栽
试验。供试土壤为黄棕壤土, 土壤含有机质 17.2 g
kg–1、全氮 4.1 g kg–1、碱解氮 62.4 mg kg–1、速效磷
38.1 mg kg–1、速效钾 90.3 mg kg–1。盆钵直径 60 cm,
高 55 cm, 土壤经自然风干、过筛去杂, 每盆装土 35
kg, 用水沉实。供试棉花品种为年代不同、遗传背
景相近的棉花品种泗棉 3号和泗杂 3号, 于 2010年
4月 25日播种, 三叶期时选择生长一致的壮苗移栽,
每盆 1 株。土壤含水量始终保持在土壤有效含水量
的(70±5)%, 当土壤含水量低于土壤有效含水量的
65%时灌水恢复至有效含水量 75%左右。于花铃期
自中部果枝(6~9 果枝)第 1、2 果节上长势一致的棉
铃对位叶取样, 且同一时期不同处理的两品种叶片
于同日同时取样, 取样时间为 8:00~9:00。
利用本课题组研发的开顶式自动控温温室设置
高温(HT)和对照(CK)处理, 增温区温度较对照区夜
间平均温度提高约 3℃左右, 白天提高 2℃左右(表
1)。增温时间为棉花花铃期(7.15~8.30), 对照处理田
间温度为 33.6℃/27.9℃, 日均温为 31.5℃; 增温处
理田间温度为 35.9℃/31.2℃, 日均温为 34.3℃。生
理指标测定日 7月 28日、8月 5日、8月 18日的日
均温分别是 33.5℃、35.2℃、33.8℃。
开顶式自动控温温室为非全封闭温室, 内部空
气与外部正常流通, 除温度以外的环境因子与室外
保持一致, 高度模拟了未来全球温室化效应。除温
度处理外, 相对湿度和光合有效辐射在 0.05 水平上
差异不显著(表 2)。
1.2 光合性能参数的测定
选择生长均匀一致的棉花, 分别于 7月 28日、
8月 5日、8月 18日, 用美国产 Li-6400型光合仪测
定 3 株棉花倒四主茎叶净光合速率(Pn)、气孔导度
(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)。每次测定
重复 3 次。测定时仪器使用开放式气路, 测定光源
为内置光源, 光强为 1 500 μmol s–1 m–2。
1.3 SPAD值的测定
于花铃期在每株倒四叶上取 5个点用 SPAD502

表 1 增温区与对照区冠层温度
Table 1 Comparison of the canopy temperature between the treated and control zones (℃)
白天 Daytime 夜间 Nighttime 全天 All day
日期
Date
处理平
均温度
ATT
对照平
均温度
ATC
处理间
温差
DT
处理平
均温度
ATT
对照平
均温度
ATC
处理间
温差
DT
处理平
均温度
ATT
对照平
均温度
ATC
处理间
温差
DT
July 28 33.6 30.7 3.0 30.4 27.0 3.5 33.1 30.0 3.0
Aug. 5 36.2 33.4 2.8 35.5 32.6 2.9 35.5 32.6 2.9
Aug. 18 34.1 32.0 2.1 34.0 31.1 2.9 33.4 31.1 2.3
ATT: average temperature of treatment; ATC: average temperature of control; DT: difference of temperature.
第 4期 孙啸震等: 花铃期增温对棉花干物重累积的影响及其生理机制 685


表 2 花铃期增温条件下的棉田小气候变化
Table 2 Microclimate of cotton field with increased temperature at flowering and boll-forming stages
果枝
Fruits branch
处理
Treatment
温度
Temperature (℃)
相对湿度
Relative humidity (%)
光合有效辐射
PAR (μmol CO2 m−2 s−1)
高温 High temperature 35.7 a 69.9 a 184.2 a 下果枝
LFB CK 32.4 b 70.8 a 179.6 a
高温 High temperature 35.4 a 73.6 a 408.4 a 中果枝
MFB CK 32.4 b 75.7 a 393.5 a
高温 High temperature 35.3 a 72.8 a 841.4 a 上果枝
UFB CK 32.3 b 75.7 a 831.3 a
同一列标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。
Values within a column followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level. LFB: lower fruiting branch;
MFB: middle fruiting branch; UFB: upper fruiting branch.

叶绿素计测定, 取平均数作为该叶片的 SPAD 值;
取每处理 3株棉花相同叶位叶片 SPAD值的平均值,
作为该处理该叶位的 SPAD值。
1.4 内源保护酶活性及丙二醛含量的测定
用愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性 , 用
高锰酸钾滴定法测定过氧化氢酶 (CAT)活性 , 用
Dhindsa的方法测定丙二醛(MDA)含量。
1.5 土壤相对含水量测定
在 18:00 取土样采用酒精烧土法测定土壤含水
量, 在棉株与盆钵边缘的中间均匀取 3 点将其混匀
作为一个土样, 取样后及时将取样孔用土填平, 每
次每个处理重复 3次。
1.6 可溶性糖含量、可溶性氨基酸含量、可溶性
蛋白含量和 C/N测定
取花后 17 d棉铃对位叶分别采用蒽酮比色法和
茚三酮显色法测定棉花果枝叶片可溶性糖含量和氨
基酸含量; 用考马斯亮蓝法测定果枝叶可溶性蛋白
质含量; 以单位鲜重叶片中可溶性糖含量与氨基酸
含量的比值作为 C/N。
2 结果与分析
2.1 干物质累积量及其产量
增温和对照条件下, 花铃期前期棉花叶片的干
物质累积均较为缓慢, 进入 8 月份后迅速增加。增
温 2~3℃条件下 (龄期日均温 33.5℃、 35.2℃和
33.8℃), 泗杂 3 号和泗棉 3 号干物质累积量均显著
低于对照(约 20%), 其中泗杂 3号的下降幅度小于泗
棉 3号(图 1), 表明泗杂 3号的耐高温能力可能高于
泗棉 3号。

图 1 花铃期增温对棉花干物质累积量的影响
Fig. 1 Effect of the increased canopy temperature on dry
matter accumulation of cotton plant
SMCK: 泗棉 3号对照; SMHT: 泗棉 3号增温; SZCK: 泗杂 3号
对照; SZHT: 泗杂 3号增温。
SMCK, SMHT: Simian 3 in control and higher canopy temperature;
SZCK, SZHT: Siza 3 in control and higher canopy temperature.

花铃期增温 2~3℃条件下(表 3), 泗棉 3 号和泗
杂 3 号的产量显著降低, 具体表现在其单株铃数、
铃重、衣分和单株籽棉产量均显著下降, 其中泗棉 3

表 3 花铃期增温对棉花产量及其构成的影响
Table 3 Effect of the increased canopy temperature on cotton yield and its components
品种
Cultivar
处理
Treatment
铃数
Boll number
铃重
Boll weight (g)
单株皮棉产量
Lint yield per plant (g)
衣分
Lint percent (%)
高温 High temperature 13.0 b 3.63 b 51.35 a 36.34 b 泗棉 3号
Simian 3 CK 15.2 a 4.24 a 53.45 a 38.31 a
高温 High temperature 13.0 b 3.81 b 47.47 b 37.11 b 泗杂 3号
Siza 3 CK 16.6 a 4.37 a 57.35 a 39.17 a
同一列标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。
Values within a column followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level.
686 作 物 学 报 第 38卷

号单株籽棉产量差异不显著; 从品种比较看, 泗棉
3号较泗杂 3号受高温的影响较小。
2.2 倒 4叶光合参数和 SPAD值
由图 2和 3可以看出, 增温条件下(日均温 33.5~
35.2℃), 叶片净光合速率(Pn)显著下降 , 随着增温
时间的延长, Pn 下降幅度增加; 不同品种对增温的
反应不同, 泗棉 3 号较泗杂 3 号下降幅度更大。气
孔导度(Gs)是反映环境 CO2 通过气孔进入叶肉细胞
叶绿体羧化部位的限制程度, 是影响 Pn高低的重要
因素。在增温条件下, Gs上升, 胞间 CO2浓度(Ci)升
高, 蒸腾速率(Tr)增加。表明, 本试验温度条件下棉
株光合能力的下降不是由气孔因素导致的。

图 2 花铃期增温对棉花主茎功能叶 SPAD值的影响
Fig. 2 Effect of the increased canopy temperature on chloro-
phyll SPAD readings in the functional leaf on the main stems
SMCK: 泗棉 3号对照; SMHT: 泗棉 3号增温; SZCK: 泗杂 3号
对照; SZHT: 泗杂 3号增温。
SMCK, SMHT: Simian 3 in control and higher canopy temperature;
SZCK, SZHT: Siza 3 in control and higher canopy temperature.

图 3 花铃期增温对棉花主茎功能叶光合特征参数的影响
Fig. 3 Effect of the increased canopy temperature on photosynthesis characters in the functional leaf on the main stems
SMCK: 泗棉 3号对照; SMHT: 泗棉 3号增温; SZCK: 泗杂 3号对照; SZHT: 泗杂 3号增温。
SMCK, SMHT: Simian 3 in control and higher canopy temperature; SZCK, SZHT: Siza 3 in control and higher canopy temperature.

2.3 果枝叶可溶性蛋白含量、可溶性糖和氨基酸
含量及 C/N
增温条件下两个品种的可溶性蛋白含量增加 ,
而可溶性糖和可溶性氨基酸的含量均显著下降。温
度升高(尤其是夜间持续高温)促进了叶片呼吸作用,
减少了可溶性糖的含量, 随着增温时间的延长, 可
溶性糖和可溶性氨基酸含量均呈下降趋势。品种间
的变化幅度存在差异, 泗杂 3 号下降幅度(Δ%值)略
低于泗棉, 推测前者受增温影响较小; 可溶性糖含
量的下降幅度(Δ%值)高于可溶性氨基酸, 推测可溶
第 4期 孙啸震等: 花铃期增温对棉花干物重累积的影响及其生理机制 687


性糖含量受增温处理的影响较大。增温条件下 C/N
值显著低于对照, 且于 8 月 5 日(日均温达 35.5℃)
的值呈现最低值, 其品种间的变化也存在差异, 泗
杂 3号下降幅度(Δ%值)显著低于泗棉 3号。

表 4 花铃期高温对棉花果枝叶可溶性蛋白、可溶性糖和氨基酸含量及 C/N值的影响
Table 4 Effect of the increased canopy temperature on SPC, SSC, SAAC, and C/N of cotton leaves
可溶性蛋白含量
SPC (μg FW g–1)
可溶性糖含量
SSC (%)
可溶性氨基酸含量
SAAC (%)
碳氮比
C/N 日期
Date
处理
Treatment 泗棉 3
Simian 3
泗杂 3
Siza 3
泗棉 3
Simian 3
泗杂 3
Siza 3
泗棉 3
Simian 3
泗杂 3
Siza 3
泗棉 3
Simian 3
泗杂 3
Siza 3
高温 HT 436.6 a 446.6 a 1.31 b 1.54 b 7.61 b 7.57 b 0.17 b 0.20 a
对照 CK 286.1 b 249.1 b 1.54 a 1.68 a 7.86 a 7.93 a 0.20 a 0.21 a
7月 28日
July 28
Δ% −52.6 −79.3 14.94 8.33 3.18 4.54 12.14 3.97
高温 HT 413.8 a 444.6 a 1.02 b 1.07 b 7.33 b 6.97 a 0.14 b 0.15 a
对照 CK 235.4 b 270.9 b 1.14 a 1.11 a 7.51 a 7.04 a 0.15 a 0.16 a
8月 5日
Aug. 5
Δ% −75.80 −64.10 10.53 3.60 2.40 0.99 8.33 2.64
高温 HT 525.8 a 556.1 a 0.96 b 0.96 b 5.72 b 5.29 b 0.17 b 0.18 b
对照 CK 318.4 b 303.1 b 1.15 a 1.05 a 6.17 a 5.48 a 0.19 a 0.19 a
8月 18日
Aug. 18
Δ% −65.10 −83.50 16.52 8.57 7.29 3.47 9.95 5.29
一个日期同一列内标以不同字母的数值在 0.05水平上差异显著。
Values within a column on the same date followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level. HT: high
temperature; SPC: soluble protein content; SSC: soluble sugar content; SAAC: soluble amino acid content; Δ%=(CK−HT)×100%/CK.

2.4 花铃期增温对棉花叶片水势影响
增温及对照条件下, 7 月 28 日棉花主茎功能叶
凌晨水势基本相同(表 5)。增温条件下的正午叶水势
显著低于对照温度条件下的叶水势。而随着增温时
间的延长(8 月 5 日和 8 月 18 日), 主茎功能叶的凌
晨叶水势呈下降趋势, 且正午叶水势与对照条件下
的差异幅度逐渐加大。凌晨叶水势与根系吸水能力
相关, 而正午叶水势由根部吸水能力和叶面蒸腾速
率共同决定, 因此该结果表明, 随着增温处理时间
的延长, 根部水分吸收能力显著下降, 植株水生理
更易失衡。
2.5 棉铃对位叶内源保护酶
对照温度条件下(日均温 31.5℃), 棉铃对位叶
POD 活性随铃龄增加而大幅下降, 增温 2~3℃的条
件下(日均温 34.3℃), POD活性大幅降低, 但其活性
维持在一个比较稳定的水平, 仅随铃龄增加呈缓慢
下降趋势; 2 个品种间 POD 活性及变化趋势差异不
显著(图 4-A)。

表 5 花铃期高温对棉花叶片水势影响
Table 5 Effect of the increased canopy temperature on leave water potential of cotton (MPa)
泗棉 3 Simian 3 泗杂 3 Siza 3 日期
Date
处理
Treatment 凌晨叶水势 PLWP 正午叶水势MLWP 凌晨叶水势 PLWP 正午叶水势 MLWP
高温 HT −0.70 a −1.63 a −0.68 a −1.75 a
对照 CK −0.69 a −1.61 a −0.68 a −1.72 a
7月 28日
July 28
Δ% 1.45 1.23 0.31 1.74
高温 HT −0.78 a −1.81 a −0.74 a −1.88 a
对照 CK −0.75 a −1.72 b −0.72 a −1.80 b
8月 5日
Aug. 5
Δ% 4.12 5.23 2.78 4.45
高温 HT −0.85 a −1.88 a −0.82 a −1.96 a
对照 CK −0.81 a −1.76 b −0.79 a −1.84 b
8月 18日
Aug. 18
Δ% 4.94 6.82 3.81 6.52
同一列标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。
Values within a column followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level. HT: high temperature;
PLWP: predawn leaf water potential; MLWP: midday leaf water potential. Δ%=(CK−HT)×100%/CK.
688 作 物 学 报 第 38卷

--◇--SMCK; －□－SMHT;--▲--SZCK; －×－SZHT


图 4 棉铃对位叶 POD、CAT活性及 MDA含量的动态变化
Fig. 4 Dynamic changes of the peroxidase, catalase activities, and MDA content in subtending leaf of boll
SMCK: 泗棉 3号对照; SMHT: 泗棉 3号增温; SZCK: 泗杂 3号对照; SZHT: 泗杂 3号增温。
SMCK, SMHT: Simian 3 under control and higher canopy temperatures; SZCK, SZHT: Siza 3 under control and higher canopy temperatures.

叶片 CAT 活性在铃期呈先上升后下降的趋势,
最大值出现在铃龄 31 d左右, 增温后活性大幅下降
(图 4-B)。正常温度及增温条件下两品种 CAT 活性
差异均较小。叶片 MDA 含量随着铃龄的增加而呈
持续上升的趋势, 不同品种间差异显著。对照温度
条件下(日均温为 31.5℃), MDA 含量显著小于增温
处理(日均温为 34.3℃), 增温处理下, 铃龄 31 d左右
开始MDA累积速率加快, 含量迅速升高, 说明增温
提前促使叶片老化, 棉花叶片膜脂氧化程度上升。
3 讨论
3.1 花铃期增温对植株水分状况的影响
凌晨叶水势是反映植株根系吸水能力的重要指
标, 正午叶水势则综合反映了根系的吸水能力与叶
片的蒸腾强度。本实验条件下, 主茎功能叶的凌晨
水势随着增温时间的延长呈下降趋势, 且正午叶水
势与对照条件下的差异幅度逐渐加大(表 5), 在土壤
含水量保持在 70%左右时 , 可以推测增温条件下 ,
叶水势降低, 叶片蒸腾量显著提高, 根系吸水能力
不断下降, 棉株出现了轻微的水分亏缺, 有学者研
究发现土壤水分供应充足时, 水分不是光合作用的
限制因子, 当叶水势低于临界值时, 光合速率才显
著下降[19], 因此可以考虑本试验所处的轻微水分亏
缺对光合作用无影响。
3.2 花铃期增温对棉花叶片光合特性的影响
棉花叶片 SPAD值与叶绿素含量呈正相关[8-9]。
其中倒 4叶 SPAD值与叶片绿素含量相关性最高[10],
因此可根据 SPAD 值判断叶绿素含量及叶片光合能
力。增温条件下, SPAD值显著低于对照, 且随时间
的推移呈逐渐上升的趋势。气孔导度(Gs)反映外界环
境 CO2通过气孔进入叶肉细胞叶绿体羧化部位的限
制程度, Gs增大有利于 CO2通过扩散作用进入植物
叶片内部, 表现为叶肉细胞原生质和叶绿体基质中
CO2浓度(Ci)增加, Ci的上升可提高净光合速率(Pn)。
本试验显示, 尽管棉花的主茎功能叶蒸腾速率(Tr)、
Gs和 Ci上升, 但 Pn却下降, 因此可以判断: 花铃期
增温 2~3℃条件下净光合速率的下降主要受非气孔
限制因子影响。该结果与许大全等[15]、Farquhar 和
Sharkey[16]的研究结果基本相似。
3.3 花铃期增温对棉花叶片可溶性蛋白、糖和氨
基酸的影响
本研究发现, 增温条件下叶片可溶性蛋白含量
大幅增加 , 其原因可能是 , 一方面 , 叶片中的可溶
性蛋白主要为 Rubisco蛋白(常占 50%以上), 增温条
件下 Rubisco 的 CO2固定活性下降, 物质消耗增加,
因此, 植株处于 C 饥饿状态, 该状态诱导了植株的
适应机制, 增加了 C 代谢中的重要酶 Rubisco 活性
和含量的上升; 另一方面, 花铃期增温 2~3℃条件
下, 棉株处于较为温和的逆境胁迫状态, 大量可溶
性蛋白作为棉株抵御增温逆境的渗透调节物产生并
存在。
温度升高条件下, 因呼吸作用的增强, 对光合
产物消耗增加 , 碳水化合物 (可溶性糖 )含量降低 ,
则用于合成氨基酸的碳架减少, 间接导致可溶性氨
基酸含量的下降。C/N 值是棉铃对位叶光合输出潜
力的重要指标[14], 旺盛的碳氮代谢有利于植株干物
第 4期 孙啸震等: 花铃期增温对棉花干物重累积的影响及其生理机制 689


质的积累[11-13], 本实验增温条件下 C/N值显著降低,
表明高温降低了光合产物的累积能力及其输出能
力。
3.4 花铃期高温对细胞膜系统的影响
植物依靠良好的非酶保护系统和酶保护系统来
清除活性氧, MDA 具有细胞毒性, 是膜脂过氧化的
产物, 能与膜结构上的蛋白质和酶结合、交联而使
之失去活性。POD和 CAT可协同作用清除过剩氧化
性物质、减少 MDA 生成以减轻膜结构的损伤程
度[17]。在轻度胁迫条件下往往表现内源保护酶活性
显著上升而 MDA 含量小幅增加。在重度胁迫条件
下则往往表现内源保护酶活性大幅下降而 MDA 含
量大幅提高。本研究结果发现花铃期增温 2~3℃条
件下(龄期日均温 34.3℃), POD、CAT活性大幅下降,
MDA 含量显著上升, 表明尽管环境温度仅仅增加
2~3℃, 但在花铃期日均温 34.3℃条件下, 棉株已受
到显著的温度胁迫。
一般的农学试验基于环境、气候、栽培等条件
的多变性往往需要两年或两年以上数据, 但严格控
制试验条件的生理性研究, 1年数据也可说明相关问
题, 因此, 大量的植物生理相关研究均为无年度重
复的严格控制试验条件的设计。本试验采用了较为
严格的环境条件控制, 且取 2个品种、3个果枝部位
的重复, 因此尽管仅有一年的数据, 相关结果仍有
较高的普遍性。
本世纪中叶全球年平均气温将升高 1.5~4.5℃[5],
且全球温室化导致的夜温升高幅度将显著高于白
昼[18]。本课题组所研发的开顶式自动控温系统为半
开顶式温室, 可使夜间增温幅度明显大于白天增温
幅度(白天温度提高 2~3℃, 夜间温度提高 3~4℃),
因此可高度模拟未来 50年的温室化气候。同时, 本
系统是通过压缩机加热外界空气后吹入温室增温的,
由于吹入的气流较大, 冠层水汽含量及 CO2 浓度与
外界环境浓度一致, 处理和对照间没有差异, 因此
还可有效排除处理与对照间湿度、CO2 浓度等差异
的干扰。本研究结果对评估全球温室化对棉花生产
的影响具有重要参考价值。
4 结论
尽管 2~3℃的增温幅度较小, 但在花铃期日均
温达 33.5~35.2℃的条件下, 植株已受到显著的热胁
迫, 棉株总干物质累积量将下降 20%左右, 棉铃对
位叶膜系统受损、光合能力、干物质累积能力、光
合产物输出能力显著下降; 增温条件下植株水分吸
收能力下降, 棉株易遭受温度与水分的双重胁迫。
在保证充足的土壤含水量条件下, 增温条件下棉株
光合能力的下降主要由非气孔因子所致, 与叶片膜
结构的严重受损关系密切; 泗杂 3 号耐高温能力高
于泗棉 3号。
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