全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(6): 940−944 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2004GB117305)和国家公益性行业(农业)科研专项经费项目(nyhyzx07-052)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 祝水金, E-mail: shjzhu@zju.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: kgch001@126.com; Tel: 0993-2057961, 13779206990
Received(收稿日期): 2009-10-06; Accepted(接受日期): 2010-01-25.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00940
棉花 IF2群体构建及其在纤维品质遗传和杂种优势研究中的应用
孔广超 1,2 秦 利 1 徐海明 1 祝水金 1,*
1 浙江大学农业与生物技术学院农学系, 浙江杭州 310029; 2 石河子大学农学院, 新疆石河子 832002
摘 要: 以陆地棉重组自交系 RIL为材料, 采用 RIL系间随机交配的方式构建了一个含有 188个组合的 IF2群体。对
该群体的棉花纤维品质性状表现进行了评价, 并采用 A、D 遗传模型对其纤维品质性状的遗传效应和杂种优势进行
了分析。结果表明, 陆地棉 IF2群体中 5 个纤维品质性状均呈现良好的正态分布, 且各性状的表型平均值大多与 F1
杂交种相近, 具有明显的杂种优势。显性与环境的互作效应是控制棉花纤维品质遗传的主要因素, 其次是基因的加性
效应, 环境因素对于棉花纤维品质的杂种优势表现巨大的影响, 两个环境中预测到的杂种优势值具有明显的差异。
IF2群体是棉花数量性状遗传和杂种优势预测的优良研究群体。
关键词: 棉花; IF2群体; 纤维品质; 杂种优势
Construction of IF2 Population and Its Application in Studies on Genetic Ef-
fects and Heterosis for Fiber Quality in Upland Cotton (G. hirsutum L.)
KONG Guang-Chao1,2, QIN Li1, XU Hai-Ming1, and ZHU Shui-Jin1,*
1 Agronomy Department, College of Agriculture and biotechnology, Zhejiang University, Hangzhou 310029, China; 2 Agronomy Department, Shihezi
University, Shihezi 832002, China
Abstract: Genetic analysis and heterosis prediction for fiber quality are very important in cotton breeding. An immotalized F2 (IF2)
population with 188 combination F1 in upland cotton was developed by random mating among recombinant inbred lines (RIL)
derived from a intraspeciifc hybridization between HS46 and MARCABUCAG8US-1-88, and its fiber quality traits were evalu-
ated. Based on the IF2 population, we analyzed the genetic effects and heterosis of cotton fiber with the additive-dominance ge-
netic model. The results showed that the values of all the five fiber quality traits, fiber length (FL), fiber uniformity (FU), fiber
micronaire (FM), fiber elongation (FE) and fiber strength (FS), were distributed normally, and wider variations than those of its
RIL population were found for the five fiber quality traits in the IF2 population. The genetic dissection and heterosis prediction
analyses indicated that a significant heterosis was found in fiber quality traits. The interaction effect between additive and envi-
ronment played an important role in cotton fiber quality, following by the additive effect. Their heterosis was affected greatly by
the environment effects, and there were significant difference between two environments in the experiment. All these results indi-
cate that the IF2 population is an ideal research population in genetic analysis and heterosis prediction for cotton fiber quality and
other agronomic characters.
Keywords: G. hirsutum L.; Immotalized F2 population (IF2); Fiber quality; Heterosis
棉花杂种优势是提高棉花产量的有效途径之一,
杂种一代平均增产 15%左右[1]。印度是当今世界上
杂交棉种植面积最大的国家, 其种植面积占到其棉
花总播种面积的 50%[2]。中国杂交棉面积已占总种
植面积的 20%以上。随着杂交棉的应用, 棉花杂种
优势理论研究也取得了一定进展。
双列杂交是研究作物性状杂种优势及基因作用
模式的主要方法。当前的双列杂交设计大多采用几
个种或品种间的杂交组配 , 利用的世代主要为亲
本、F1和 F2, 主要采用基于混合线性模型的分析方
法, 在性状各项遗传效应方差分量估计的基础上预
测和分析各世代杂种优势[3-7]。
第 6期 孔广超等: 棉花 IF2群体构建及其在纤维品质遗传和杂种优势研究中的应用 941


永久 F2群体(immortalized F2 population, IF2)是
通过重组自交系或 DH 群体家系间成对随机交配而
形成的遗传研究群体[8-10]。该群体的遗传结构与 F2
群体相似, 但具备了纯合群体的永久性优点, 每次
只要按照相同组合交配就能得到相同遗传组成的个
体, 可以实现永久性应用, 因而能提供最大的遗传
信息量。同时, 由于永久 F2多是在重组自交系的基
础上形成的, 而重组自交系已经过了多代自交重组,
紧密连锁的标记位点有更多的重组几率, 因而在永
久 F2群体中基因位点之间实现重组的可能性比一般
的 F2更大。
本研究拟在陆地棉 RIL 群体基础上, 从中随机
选择不同家系进行成对交配, 构建群体, 研究该 IF2
群体及其亲本 RIL 群体在两个环境下棉纤维品质表
现。同时, 采用 Zhu 等[11]提出的 AD 模型和杂种优
势分析方法, 探讨基于 IF2 群体的棉花纤维品质性
状遗传效应和杂种优势, 更好地理解棉花品种间纤
维品质遗传特点和杂种优势表现。
1 材料与方法
1.1 IF2群体构建
IF2 群体的基础材料是陆地棉重组自交系(RIL)
群体-HM188。该群体是由美国密西西比农业部试验
站与浙江大学合作 , 利用陆地棉品种间杂交组合
HS46×MARCABUCAG8US-1-88, 通过分子检测和
连续自交的方法培育的含有 188 个自交系的重组自
交系群体[12]。
2006年冬季在海南三亚种植该 RIL群体 188个
家系及其亲本, 采用家系间随机成对杂交组配 188
个杂交组合。2007年夏季在浙江杭州再次种植该
RIL 群体 , 并按第一轮相同的交配组合进行杂交 ,
形成第二轮 IF2群体的杂交铃。
1.2 IF2田间种植及纤维取样
2007 年夏季 , 将海南组配的 188 个杂交组合
(IF2群体)和 RIL 群体同时种植于河南鹤壁, 收获的
棉花纤维为第一个环境(2007年河南) IF2群体及其
RIL棉花纤维样品。2007年冬季将 2007年夏季在杭
州组配的 188个杂交组合(IF2群体)和 RIL群体同时
种植于海南三亚, 2008 年春季收获的棉花纤维样品
为第二个环境(2008 年海南) IF2群体及其 RIL 的棉
花纤维样品。
每个 IF2系和 RIL系均种成 2行区, 小区面积为
7 m2, 2次重复。采用当地常规技术进行田间栽培管
理。在棉花吐絮后, 每小区收取相同节位的 50个正
常吐絮的棉铃进行考种, 并进行纤维品质分析。
棉花纤维品质由农业部棉花纤维品质监督检验
测试中心测定, 测定项目包括 2.5%跨距长度(FL)、
纤维整齐度(FU)、马克隆值(FM)、纤维伸长率(FE)
和纤维强度(FS)。
1.3 棉花纤维品质性状的遗传分析
采用包括基因型与环境互作的 A、D 遗传模型
对 IF2 群体的纤维品质性状进行遗传分析 , 运用
MINQUE(1)的方法估算各项遗传效应方差分量, 预
测各项遗传效应值, 采用 Jackknife重复抽样技术估
算各项效应的标准误, 用 t 检验对遗传参数作显著
性检验, 利用预测的加性效应值、显性效应值预测
F1及 F2杂种世代的基因型值, 以及 F1和 F2的群体
平均优势、群体超亲优势[11]。采用视窗化遗传分析
软件 QGAStation (http://ibi.zju.edu.cn/software/qga/
index_c.htm)完成以上分析。
2 结果与分析
2.1 亲本及 IF2群体性状表现
由表 1可见, 两个亲本品种间除 2007年河南试
点上纤维伸长率外, 其余各品质指标均存在显著性
差异。在 IF2群体中, 各性状表型均值大多与两亲本
组配的 F1 杂交种对应指标处于同一水平。IF2 群体
中各指标的最大值除纤维伸长率和比强度外, 均显
著高于杂种或高值亲本。在 2007年河南试点的纤维
品质 5项指标 , 除伸长率外 , 各平均值均高于或等
于高值亲本, 最小值多低于低值亲本。整个 IF2群体
的纤维指标分布偏度最高值为 0.46, 峰度最高为
0.55, 表明 IF2群体内纤维品质性状呈正态分布。
2.2 棉花纤维品质遗传分析
由表 2 可以看出, 除纤维伸长率完全由显性与
环境互作控制外, 其余各指标也均检测到极显著的
显性与环境互作效应。此外, 基因的加性效应是影
响纤维品质的主要成分, 尽管纤维比强度也受一定
显性效应影响。
2.3 纤维品质的杂种优势预测
纤维品质性状与环境存在较大的互作效应, 因
此对杂种优势的预测需分环境进行。两个环境中预
测到的杂种优势具有明显不同的表现(表 3), 其中
2007年河南试点除纤维伸长率的遗传效应、F1群体
平均优势、F2群体平均优势、F1群体超亲优势及 F2
群体超亲优势均为较小的负向优势外, 其余 4 项纤
942 作 物 学 报 第 36卷

表 1 亲本及其 IF2群体纤维品质性状的表型分析
Table 1 Phenotypic analysis of fiber quality for the parents and IF2 lines
亲本 Parent IF2群体 IF2 population 性状
Trait
环境
Environment HS46 MAR
F1 平均
Mean
最大
Max
最小
Min
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
河南 Henan, 2007 30.67 c 29.78 d 31.65 b 31.43 b 34.18 a 28.55 e −0.16 0.10 纤维长度
FL (mm) 海南 Hainan, 2008 28.21 b 26.70 d 26.27 e 27.68 c 30.78 a 25.39 f 0.01 0.07
河南 Henan, 2007 84.90 bc 82.20 d 85.50 b 85.56 b 86.95 a 84.00 c −0.08 0.06 纤维整齐度
FU (%) 海南 Hainan, 2008 84.70 b 79.20 d 81.90 c 82.61 c 86.00 a 80.10 d 0.16 −0.16
河南 Henan, 2007 4.29 b 3.20 d 4.31 b 4.29 b 5.09 a 3.54 c 0.10 −0.00 马克隆值
FM 海南 Hainan, 2008 4.32 b 3.58 d 3.87 c 3.86 c 4.80 a 2.57 e −0.29 0.17
河南 Henan, 2007 6.50 ab 6.70 a 6.33 b 6.39 b 6.55 ab 6.25 b 0.46 0.26 纤维伸长度
FE (%) 海南 Hainan, 2008 6.40 a 6.10 b 6.10 b 6.25 ab 6.50 a 6.00 b −0.04 0.36
河南 Henan, 2007 30.90 ab 27.00 c 31.88 abc 32.00 abc 35.95 a 28.55 bc 0.23 0.55 纤维比强度
FS (cN tex−1) 海南 Hainan, 2008 27.80 b 24.50 e 25.10 d 26.85 c 30.90 a 23.20 f −0.24 0.41
同行中标以相同字母的值在 0.05水平下未达显著水平。
Values within the same lines followed by the same letter are not significantly different at P= 0.05. FL: fiber length; FU: fiber uniformity;
FM: Micronaire; FE: fiber elongation; FS: fiber strength.

表 2 棉花纤维品质遗传方差分量及遗传率
Table 2 Genetic variance component and heritability for fiber quality in cotton
遗传方差
Genetic variance
纤维长度
FL
纤维整齐度
FU
麦克隆
FM
纤维伸长率
FE
纤维比强度
FS
VA/Vp 0.204** 0.075** 0.145** 0 0.114**
VD/VP 0 0 0 0 0.040**
VAE/VP 0 0 0 0 0
VDE/VP 0.555** 0.461** 0.396** 0.668** 0.448**
Ve/VP 0.242 0.464 0.459 0.332 0.398
VA: 加性方差; VP: 表型方差; VD: 显性方差; VAE: 加性与环境互作方差; VDE: 显性与环境互作方差; Ve: 机误。*和**分别表示 0.05
和 0.01显著水平。
VA: additive effect variance; VP: phenotypic variance; VD: dominance variance; VAE: interaction variance of additive × environment; VDE:
interaction variance of dominance × environment; Ve: error. FL: fiber length; FU: fiber uniformity; FM: Micronaire; FE: fiber elongation; FS:
fiber strength. * and ** denote significant at 0.05 and 0.01 probability level, respectively.

维品质指标均呈正向效应, 且 F1代的遗传效应、群
体平均优势和群体超亲优势均高于 F2代相应的预测
值。但从各项预测指标的变幅来看, 群体之中存在
广泛的变异, 各项预测值均有正有负, 表明群体内
存在丰富的基因型类型。2008年海南试点的预测结
果与 2007年河南试点相反, 除纤维伸长率的各项预
测值为正值外, 其余各纤维品质指标的各项预测值
均为负值, 且均较 2007年河南试点预测值小。在 F1
和 F2 世代间, 各项预测值除 F1 遗传效应明显大于
F2 外, 其群体平均优势和超亲优势预测值的差异不
大, 但变幅较大。
3 讨论
用于遗传图谱构建和 QTL 定位的常用群体是
F2群体、回交(BC)群体、重组自交系(RIL)群体和加
倍单倍体(DH)群体。尽管 F2群体提供的信息最为丰
富, 但与BC群体一样每个基因型仅有一个个体, 无
法满足有重复或多环境试验的要求, 无法对其试验
数据的可靠性进行评判。RIL 和 DH 群体的优点就
在于能够连续不断地提供具有相同遗传结构的试验
材料, 以满足多重复多环境多个实验室合作研究的
需要。但是, 因这两类群体缺乏杂合类型, 无法估计
QTL显性效应以及与显性有关的上位性及其与环境
互作效应, 不能用来预测杂种优势。永久 F2 (IF2)群
体是通过 RIL 或 DH 群体个体间的随机交配而得,
其群体遗传结构与 F2相同, 且每个交配组合的后代
具有完全一致的基因型, 容易获得多个完全相同的
异质基因型群体, 可以进行重复试验。本文报道了
利用陆地棉RIL群体构建的陆地棉 IF2群体, 并对该
IF2群体的棉花纤维品质表现进行了分析, 结果表明
其纤维品质分布呈现良好的正态分布特点, 且各性
状表型均值大多与 F1杂交种处于同一水平, 群体中
第 6期 孔广超等: 棉花 IF2群体构建及其在纤维品质遗传和杂种优势研究中的应用 943


表 3 F1和 F2纤维品质性状遗传效应及杂种优势预测
Table 3 Prediction of genetic effects and heterosis of fiber quality traits in F1 and F2
环境
Environment
性状
Trait
F1遗传效应
GE (F1)
变幅
Range
F2遗传效应
GE (F2)
变幅
Range
纤维长度 FL 0.89** −2.47~2.69 0.00 −0.87~0.63
纤维整齐度 FU 0.44** −1.39~2.21 −0.01 −0.56~0.67
马克隆值 FM 0.19** −0.37~0.72 0.00 −0.28~0.22
纤维伸长度 FE −0.09** −0.30~0.04 0.00 −0.07~0.06
河南
Henan, 2007
纤维比强度 FS 0.68** −2.12~3.38 0.00 −0.61~1.11

纤维长度 FL −0.41** −2.70~2.52 −0.01 −0.81~0.83
纤维整齐度 FU −0.16* −2.72~1.64 −0.01 −0.91~0.70
马克隆值 FM −0.07** −0.82~0.65 0.00 −0.31~0.24
纤维伸长度 FE 0.04** −0.22~0.23 0.00 −0.09~0.10
海南
Hainan, 2008
纤维比强度 FS −0.28** −3.13~2.45 −0.00 −1.21~0.87
环境
Environment
性状
Trait
F1群体平均优势
Mph (F1)
变幅
Range
F2群体平均优势
Mph (F2)
变幅
Range
纤维长度 FL 0.06** −0.11~0.15 0.03** −0.06~0.08
纤维整齐度 FU 0.01** −0.02~0.04 0.01** −0.01~0.02
马克隆值 FM 0.10** −0.16~0.31 0.05** −0.08~0.16
纤维伸长度 FE −0.03** −0.08~0.01 −0.01** −0.04~0.01
河南
Henan, 2007
纤维比强度 FS 0.05** −0.12~0.18 0.02** −0.06~0.09


纤维长度 FL −0.03** −0.14~0.12 −0.01** −0.07~0.06
纤维整齐度 FU −0.01** −0.05~0.03 −0.00** −0.03~0.01
马克隆值 FM −0.01** −0.28~0.22 −0.28** −0.28~0.22
纤维伸长度 FE 0.01** −0.05~0.05 0.01** −0.02~0.04
海南
Hainan, 2008
纤维比强度 FS −0.02** −0.17~0.13 −0.01** −0.09~0.06
环境
Environment
性状
Trait
F1群体超亲优势
HB (F1)
变幅
Range
F2群体超亲优势
HB (F2)
变幅
Range
纤维长度 FL 0.05** −0.12~0.14 0.02** −0.06~0.07
纤维整齐度 FU 0.01** −0.03~0.04 0.01** −0.02~0.02
马克隆值 FM 0.07** −0.17~0.28 0.03** −0.09~0.14
纤维伸长度 FE −0.03** −0.08~0.01 −0.02** −0.04~0.01
河南
Henan, 2007
纤维比强度 FS 0.03** −0.14~0.18 0.01** −0.08~0.09


纤维长度 FL −0.04** −0.15~0.12 −0.02** −0.08~0.06
纤维整齐度 FU −0.01** −0.06~0.03 −0.01** −0.03~0.012
马克隆值 FM −0.02** −0.14~0.11 −0.03** −0.15~0.10
纤维伸长度 FE 0.01** −0.05~0.05 0.01* −0.02~0.03
海南
Hainan, 2008
纤维比强度 FS −0.03** −0.19~0.11 −0.02** −0.10~0.04
*和**分别表示 0.05和 0.01显著水平。
*and ** denote significant at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. FL: fiber length; FU: fiber uniformity; FM: Micronaire; FE:
fiber elongation; FS: fiber strength.

各纤维品质指标的最大值除纤维伸长率和比强度外,
均显著高于 F1杂种或高值亲本, 表明具有明显的杂
种优势。研究结果还表明棉花纤维品质的杂种优势
不但与单个基因位点的杂合有关, 而且与多基因位
点间的不同基因型组合有一定的关系。
常规的数量性状遗传多用多亲本相互交配产生
的双列杂交群体进行分析。孙君灵等[5-6]报道, 棉花
纤维品质性状的遗传变异主要来自于加性效应并同
时受非加性效应的影响, 纤维比强度以显性效应为
主; 邢朝柱等 [7]认为棉花品质性状与环境互作效应
值较小。本研究对 IF2 群体进行杂交分析时将 188
个RIL用作不同的亲本材料, 而 IF2群体的每个组合
944 作 物 学 报 第 36卷

即是不同的 F1杂种。结果表明, 棉花纤维品质性状
主要受显性与环境互作效应的影响, 其次为基因加
性效应。然而, Wang 等[10]在利用 IF2群体研究棉花
纤维品质遗传时却认为基因的加性效应是纤维品质
遗传中最重要的部分。说明棉花纤维品质的遗传机
制非常复杂, 不同组合间棉花纤维品质的遗传机制
不尽相同[10]。
基于 IF2 群体的双列杂交分析最大优势在于其
具有丰富的基因型种类, 分析群体较大, 能更可靠
地分析和预测基因的各项遗传效应分量, 从而有利
于揭示杂种优势的遗传组分。利用该群体对棉花纤
维品质的杂种优势预测发现, 杂种优势与环境因素
有很大关系, 两个环境中预测到的杂种优势具有明
显不同表现, 但都表明该群体之中存在广泛差异和
丰富的交配类型。这可能与显性与环境互作效应在
棉花纤维品质中的主导地位有关, 也可能与不同研
究者采用的研究材料和环境不同有关[5-7]。需要指出
的是, 尽管基于 IF2 群体的杂交遗传分析还存在着
一定的局限性, 如能在遗传试验中进一步引入 IF2
群体的自交后代, 3个世代的试验资料将更好地剖析
性状的遗传机制。遗憾的是这样的试验规模将会变
得很大, 且每轮研究都要配制大量杂交组合, 工作
量十分巨大。
4 结论
建立了陆地棉永久 IF2 群体, 该群体具有丰富
的变异类型和较高的杂种优势, 是进行数量遗传研
究和杂种优势预测的良好群体。
References
[1] Xing C-Z(邢朝柱), Jing S-R(靖深蓉), Xing Y-H(邢以华). Re-
view and prospect on cotton heterosis utilization and study in
China. Cotton Sci (棉花学报), 2007, 19(5): 337−345 (in Chinese
with English abstract)
[2] Blaise D. Yield, boll distribution and fiber quality of hybred cotton
(Gossypium hirsutum L.) as influenced by organic and modern
methods of cultivation. J Agron Crop Sci, 2006, 192: 248−256
[3] Zhu J(朱军). Methods of prediction genotype value and heterosis
for offspring of hybrids. J Biomath (生物数学学报), 1993, 8(1):
32−44 (in Chinese with English abstract)
[4] Yuan Y-L(袁有禄), Zhang T-Z(张天真), Guo W-Z(郭旺珍), Yu J,
Kohel R J. Major-polygene effect analysis of super quality fiber
properties in upland cotton (G. hirsutum L.). Acta Genet Sin (遗传
学报), 2002, 29(9): 827−834 (in Chinese with English abstract)
[5] Sun J-L(孙君灵), Du X-M(杜雄明), Zhou Z-L(周忠丽), Pan
Z-E(潘兆娥), Pang B-Y(庞保印). Analysis on heritability and
heterosis of main traits of Bt transgenic cotton sGK9708 crossed
with different types. Cotton Sci (中国棉花 ), 2003, 15(6):
323−327 (in Chinese)
[6] Sun J-L(孙君灵), Du X-M(杜雄明), Zhou Z-L(周忠丽), Pan
Z-E(潘兆娥), Pang B-Y(庞保印). Analysis on heritability and
heterosis of main traits of different population in upland cotton.
Acta Agric Boreali-Sin (华北农学报), 2004, 19(1): 49−53 (in
Chinese with English abstract)
[7] Xing C-Z(邢朝柱), Yu S-X(喻树迅), Guo L-P(郭立平), Ye
Z-H(叶子弘), Wang H-L(王海林), Miao C-D(苗成朵), Zhao
Y-L(赵云雷). Analysis for genetic effect and heterosis of insect
resistant transgenic upland cotton crosses in different ecological
environments. Sci Agric Sin (中国农业科学 ), 2007, 40(4):
1056−1063 (in Chinese with English abstract)
[8] Hua J P, Xu Y Z, Wu W R, Xu C G, Sun X L, Yu S B, Zhang Q F.
Single-locus heterotic effects and dominance by dominance in-
teractions can adequately explain the genetic basis of heterosis in
an elite rice hybrid. Proc Natl Acad Sci USA, 2003, 100:
2574−2579
[9] Hua J P, Xing Y Z, Xu C G, Sun X L, Yu S B, Zhang Q F. Genetic
dissection of an elite rice hybrid revealed that hehterozygotes are
not always advantageous for performance. Genetics, 2002, 162:
1885−1895
[10] Wang B H, Wu Y T, Guo W Z, Zhu X F, Huang N T, Zhang T Z.
QTL analysis and epistasis effects dissection of fiber qualities in
an elite cotton hybrid grown in second generation. Crop Sci,
2007, 47: 1384−1392
[11] Zhu J, Weir B S. Mixed model approaches for diallel analysis
based on a bio-model. Genet Res, 1996, 68: 233−240
[12] Luan Q-F(栾启福), Zhu S-J(祝水金). Introduction of a recombi-
nant inbred line of upland cotton (G. hirsutum L.) HM188. Cotton
Sci (棉花学报), 2003, 15(4): 252−253 (in Chinese with English
abstract)