全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(3): 447−453 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30871557)和江苏省农业科技自主创新基金[CX(11)4008, CX(11)1021]资助。
∗ 通讯作者(Corresponding author): 沈新莲, E-mail: shenxinlian@yahoo.com.cn, Tel: 025-84390291
第一作者联系方式: E-mail: semon528@hotmail.com
Received(收稿日期): 2011-07-21; Accepted(接受日期): 2011-10-12; Published online(网络出版日期): 2012-01-09.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120109.1544.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00447
棉属野生种克劳茨基棉第 7染色体上马克隆值 QTL的挖掘与定位
徐 鹏 朱 静 张香桂 倪万潮 徐英俊 沈新莲*
江苏省农业科学院经济作物研究所, 江苏南京 210014
摘 要: 为了深入挖掘和利用棉属野生种克劳茨基棉(Gossypium klotzschianum)的优异等位基因, 构建了一个(陆地
棉泗棉 2 号×克劳茨基棉)×泗棉 2 号的 BC1F2群体, 并进行纤维品质性状初步定位。单标记相关分析表明, 位于第 7
染色体上的 SSR 标记 NAU1362 与马克隆值表现极显著相关。进一步选择在第 7 染色体上含有克劳茨基棉渐渗片段
的 BC1F2单株与轮回亲本泗棉 2 号回交, 构建 BC2F3和 BC2F4分离群体, 通过 2 年的田间重复试验验证该 QTL 的位
置与效应。结果表明, 该 QTL (qFMIC-7-1)在 BC2F3、BC2F4世代均被检测到, 位于相同的标记区间, 分别可以解释
9.0%和 8.8%的表型变异, 增效基因来源于野生种克劳茨基棉, 与 BC1F2群体定位结果基本一致。同时在第 7 染色体
上检测到另一马克隆值 QTL (qFMIC-7-2), 同样在 BC2F3、BC2F4 两个世代均能够被检测到, 分别可以解释 3.7%和
4.7%的表型变异, 但增效基因均来源于泗棉 2号。
关键词: 棉花; 克劳茨基棉; 马克隆值; QTL定位
Molecular Mapping and Identification of QTLs for Fiber Micronaire on
Chromosome 7 from Gossypium klotzschianum
XU Peng, ZHU Jing, ZHANG Xiang-Gui, NI Wan-Chao, XU Ying-Jun, and SHEN Xin-Lian*
Institute of Industrial Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China
Abstract: Gossypium klotzschianum, carrying the elite alleles, is a diploid species of D genome originated from Galapagos Island,
harboring the lethal genes to cause inconsistency of apical bud growth. In this research, we overcame the obstacle and established
a BC1F2 population derived from (Simian 2 × G. klotzschianum) × Simian 2 (G. hirsutum). The SSR marker NAU1362 on chro-
mosome 7 showed significant correlation with micronaire value by single marker analysis. The BC2F3 and BC2F4 populations
were developed from the cross between BC1F2 individuals containing target segments of chromosome 7 from G. klotzschianum
and recurrent parent Simian 2. The software Cartographer (V2.5) and the composite interval mapping were further employed to
identify quantitative trait loci (QTL) associated with fiber micronaire in two generations. The fiber micronaire QTL qFMIC-7-1
identified in BC1F2 population was confirmed in BC2F3 and BC2F4, which explained 9.0% and 8.8% of the phenotypic variances,
respectively. The G. klotzschianum allele decreased the fiber micronaire value. Another micronaire QTL, qFMIC-7-2, on chromo-
some 7 was also detected in BC2F3 and BC2F4 generations with phenotypic variance of 3.7% and 4.7%, respectively. Simian 2 was
genotyped as decreased micronaire value. These results provide valuable resources for effectively utilization of potential elite
genes from G. klotzschianum.
Keywords: Cotton; Gossypium klotzschianum; Micronaire; QTL mapping
棉花的纤维品质性状属于多基因控制的数量性
状。品质性状之间存在复杂的相关关系, 尤其是主
要纤维品质性状与产量性状之间存在显著或不显著
负相关 [1-5]给棉花纤维品质与产量的同步改良带来
了难度。分子生物学以及数量性状基因位点作图方
法的发展为棉纤维品质改良提供了有效手段。利用
与目标 QTL紧密连锁的分子标记, 对目标性状跟踪
选择, 可以减少育种过程中选择的盲目性, 有利于
打破连锁累赘。
当前我国自育品种突出的缺点是纤维强度较
448 作 物 学 报 第 38卷

差、细度偏粗。品种资源的范围狭窄, 缺乏综合性
状优良的理想品种以及育种手段落后是造成棉花育
种徘徊不前的主要原因。野生种具有栽培种所缺乏
的许多优良性状, 是品种在产量、品质、抗逆性等
方面得以改良的物质基础。虽然早在 20世纪就已开
始利用野生资源改良作物, 但远缘杂交中存在的诸
多障碍, 如野生种与栽培种之间杂交不相容性、F1
杂种不育、后代疯狂分离, 尤其是性状间的连锁累
赘使得野生资源在育种中应用的难度较大。因此采用
有效的方法、技术从棉属野生种中挖掘新的等位基因,
拓宽栽培棉的基因资源具有重要的现实意义。
克劳茨基棉(G. klotzschianum)是一个源于 Gala-
pagos岛的 D亚组二倍体种[6], 由于该种携带致死基
因, 对其研究利用报道较少。Philips[7]发现随着环境
温度的升高, 致死的表型可以得到改善, 当环境温
度达到 39℃时, 杂交种可以正常发育。我们在前期
研究中发现, 克劳茨基棉与陆地棉的 F1胚发育良好,
致死可能由于顶芽生长不协调引起。通过选配不同
的杂交组合及调节培养的环境温度, 获得了能正常
生长的陆地棉泗棉 2 号×克劳茨基棉的 F1植株。经
常规回交筛选发现, 克劳茨基棉可能含有高品质纤
维潜力基因[8]。
为深入挖掘和利用棉属野生种克劳茨基棉的优
异等位基因, 在前期的研究中, 我们己构建了一个
(陆地棉泗棉 2 号×克劳茨基棉)×泗棉 2 号 BC1F2群
体 , 用覆盖棉花基因组的 320 对 SSR 引物分析该
群体, 发现有 38个 SSR标记表现分离, 这些标记分
布于 14 条染色体[9]。本研究中, 我们利用这一群体
对纤维品质性状初步定位, 单标记分析表明第 7 染
色体上的 SSR 标记 NAU1362 与马克隆值呈显著相
关; 进一步选择在第 7 染色体上含有克劳茨基棉渐
渗片段的 3个 BC1F2单株与轮回亲本泗棉 2号回交,
构建了 BC2F3和 BC2F4群体, 通过 2 年重复的田间
试验, 进一步验证了第 7 染色体上的渐渗片段能降
低马克隆值, 改良纤维细度, 为棉花纤维品质改良
提供有益等位基因。
1 材料与方法
1.1 作图群体
1.1.1 QTL 初步筛选作图群体 钱思颖等[8]以克
劳茨基棉为父本, 常规陆地棉品种泗棉 2 号为母本
杂交, 通过调节培养的环境温度, 获得了能正常生
长的陆地棉泗棉 2 号×克劳茨基棉的 F1植株。以 F1
为母本与轮回亲本泗棉 2 号回交获得 BC1F1。2003
年将 22粒 BC1F1种子播种于温室, 只有 4粒种子发
芽并长成可育植株, 通过单粒种子纤维长度的测定,
发现其中一株纤维长度变异较大, 而且其花器官与
供体野生种相似, 花瓣黄色, 花基有红斑。利用嫁接
技术, 将这一 BC1F1植株扩繁至 6个基因型相同的
单株, 自交获得 BC1F2 作图群体。2005 年, 将 423
粒 BC1F2种子播种于江苏省农业科学院盱眙试验基
地, 只获得 87 个植株, 其中 83 株可育。自交获得
BC1F3种子并将这些植株移入温室保存。于 2006年
在江苏省农业科学院盱眙试验基地种植 BC1F3家系,
按单株收获, 并按家系等量混合棉样。纤维品质由
农业部棉花品质监督检验测试中心测试 , 采用
HVICC 校准水平, 测试指标包括纤维长度、整齐度
指数、断裂比强度、马克隆值和伸长率。
1.1.2 QTL 验证作图群体 根据纤维品质 QTL
初步筛选结果, 选择在第 7 染色体上含有克劳茨基
棉渐渗片段(杂合型)的 3个BC1F2单株, 分别于 2007
和 2008年夏季与轮回亲本泗棉 2号继续回交, 获得
BC2F2种子, 2008年冬季在海南三亚中国农业科学
院棉花研究所实验基地种植 BC2F2, 提取单株 DNA,
用 SSR标记NAU1362检测 BC2F2的基因型, 杂合基
因型的单株自交获得 BC2F3种子。2009年夏在江苏
省农业科学院溧水植物基地种植该 BC2F3 群体, 共
720个单株 , 单株自交收获种子。于 2010年种植
BC2F4家系。每个家系种植 12 株, 收获植株中部正
常吐絮的棉铃混合。BC2F3单株和 BC2F4家系的纤维
品质由农业部棉花品质监督检验测试中心测试, 采
用 HVICC校准水平, 测试指标包括纤维长度、整齐
度指数、断裂比强度、马克隆值和伸长率。
1.2 SSR分析
采用改进的 CTAB 法[10]提取 DNA。引物参照
Guo 等 [11]和 Xiao 等 [12]发表的遗传图谱选择 , 从
http://www.genome.clemson.edu/projects/cotton 网站
获得序列。SSR分析参照文献[13]的方法。
1.3 QTL定位
利用 Mapmaker/Exp (Ver. 3.0b)软件[14]分析标记
之间的连锁关系, 构建分子遗传图谱。LOD 值最小
为 3.0, 采用Kosambi函数[15]将重组率转换成图距单
位(cM), 最大遗传距离为 50 cM。应用 QTL Car-
tographer V2.5[16]分析相关性状的 QTL。采用复合区
间作图法(composite interval mapping, CIM)[17], 取
LOD值 2.5为QTL存在的阈值, walk speed＝0.5 cM,
第 3期 徐 鹏等: 棉属野生种克劳茨基棉第 7染色体上马克隆值 QTL的挖掘与定位 449


采用模型 6分析。用 SAS统计软件对标记与性状进
行单标记相关分析。根据分子标记结果将数据分组,
利用方差相同的 t 测验检验组间平均数的差异, 确
定标记与性状的连锁关系[18]。如存在显著差异, 则
说明控制数量性状的 QTL与标记连锁。把性状与标
记的回归方程中的决定系数R2作为标记能够解释的
性状的比例[19]。
1.4 QTL命名方法
按照 QTL+性状+染色体+QTL 个数命名, 其中
QTL 以小写“q”开始, 性状以英文缩写表示, 如果同
一染色体上存在多个不同位点的 QTL 则在染色体
后加数字“1”、“2”、“3”等加以区别[20]。
2 结果与分析
2.1 棉属野生种马克隆值 QTL的初步鉴定
(陆地棉泗棉 2 号×克劳茨基棉 )×泗棉 2 号的
BC1F2 单株没能收获足够的棉样, 没有获得纤维品
质数据。虽然获得了 87个 BC1F2单株, 但由于部分
单株不育、长势弱、产量性状差, 只有 60 个 BC1F2
单株收获了足够的种子用于 BC1F3家系的繁殖及纤
维品质的测试(表 1)。供体亲本克劳茨基棉无短绒、
无纤维(光籽), 纤维品质数据缺失。群体中马克隆值
表现出极显著差异, 且变异幅度较大, 存在显著的
超亲分离。因此可以推测野生种克劳茨基棉含有降
低马克隆值的优异等位基因, 且这些优异位点已在
陆地棉中发生了重组并引起了群体表型的变异。按
照偏度和峰度的绝对值均小于 1, 认为马克隆值表
型均符合正态分布, 呈多基因控制的数量性状遗传
特点。
参照 Guo 等[11]发表的遗传图谱, 选择覆盖棉花
基因组的 320 对 SSR 引物来分析该 BC1F2群体, 只
有 38个 SSR标记表现出分离(图 1), 共鉴定出 18个
克劳茨基棉渐渗片段, 分布于 14 条染色体[9]。根据
分子标记结果将数据分组, 利用方差相同的 t 测验
检验组间平均数的差异, 以检测各标记与马克隆值
的相关性和相关程度。结果表明, 位于第 7 染色体
上的 SSR 标记 NAU1362 与马克隆值表现极显著正
相关(P=0.0007), 单个标记可以解释 8.8%的表型变
异, 增效基因来源于克劳茨基棉(克劳茨基棉的等位
基因降低马克隆值)。

表 1 亲本及 BC1F3群体马克隆值的参数
Table 1 Parameters of fiber micronaire in BC1F3 population and their parents
群体 Population (n = 60) 纤维性状
Fiber trait
亲本 (泗棉 2号)
Parent (Simian 2) 平均 Mean 范围 Range 标准差 SD 峰度 Kurtosis 偏度 Skewness
马克隆值 Micronaire 4.6 5.0 2.5–6.6 0.83 0.15 −0.72


图 1 SSR引物 NAU2432在 BC1F2中的分离情况
Fig. 1 Segregation profile of SSR marker NAU2432 in BC1F2 population
M: marker; K: G. klotzschianum; S: Simian 2.

2.2 第 7染色体上马克隆值 QTL的验证与定位
在第 7 染色体上初步鉴定了 1 个增效基因来
源于克劳茨基棉的马克隆值 QTL, 但由于采用的
群体较小 (60 个家系 ), 而且没有重复的数据 , 该
QTL 位置与效应的真实性有待进一步验证。因此
构建了含有 720 个单株(家系)的 BC2F3、BC2F4群
体(次级 F2、F2:3群体), 用于进一步验证与定位该
QTL。
450 作 物 学 报 第 38卷

2.2.1 亲本及群体马克隆值的表现 如表 2所示,
群体间差异达到极显著水平并存在明显的超亲分离
现象。2个世代马克隆值表型均符合正态分布, 呈多
基因控制的数量性状遗传特点。

表 2 亲本及 BC2F3、BC2F4群体马克隆值的参数
Table 2 Parameters of fiber micronaire in BC2F3, BC2F4 populations and their parents
群体 Population 世代
Generation
亲本(泗棉 2号)
Parent (Simian 2) 大小 Size 范围 Range 平均值 Mean 标准差 SD 峰度 Kurtosis 偏度 Skewness
BC2F3 4.65 720 3.40–5.83 4.54 0.45 −0.290 0.13
BC2F4 4.93 720 3.36–5.93 4.37 0.61 −0.032 −0.33

2.2.2 遗传图谱的构建 参照 Guo 等 [11]以及
Xiao 等[12]发表的遗传图谱, 在第 7 染色体上继续合
成了 85 对 SSR 引物, 从 BC2F3群体中选择 46 个单
株检测这些引物在群体中的多态性 , 共获得在
BC2F3群体中有多态的 SSR引物 16对, 具多态性的
引物进一步分析整个 BC2F3 群体, 应用 Mapmaker/
Exp 3.0软件构建分子遗传图谱, 该渐渗片段长 47.1
cM, 标记间平均距离为 2.9 cM (图 2)。
2.2.3 马克隆值 QTL 的验证与定位 应用 QTL
Cartographer V 2.5, 采用复合区间作图法对 BC2F3
单株及 BC2F4家系马克隆值分别进行了 QTL 分析,
在 2个世代共检测到 2 个马克隆值 QTL (表 3)。其
中 qFMIC-7-1 在 2 个世代均被检测到, 位于相同的
标记区间 NAU1362~NAU3028 之间, 分别可以解释
9.0%、8.8%的表型变异, 增效基因来源于克劳茨基棉。
NAU1362 作为共同标记, 可以推断该 QTL 与 BC1F3
群体定位结果基本一致。qFMIC-7-2 在 2 个世代也均
能够被检测到 , 位于相同标记区间 CGR5372~
NAU1048 之间, 分别可以解释 3.7%、4.7%的表型变
异, 增效基因来源于泗棉 2号(图 2和图 3)。

表 3 BC2F3和 BC2F4中马克隆值 QTL相关参数
Table 3 Related parameters of QTLs for fiber micronaire in BC2F3 and BC2F4
QTL 世代
Generation
LOD 标记区间
Marker interval
置信区间
Confidence Interval
加性效应
Additive
显性效应
Dominance
贡献率
R2 (%)
BC2F3 6.1 NAU1362–NAU3028 1.8–11.5 0.2454 −0.0912 9.0 qFMIC-7-1
BC2F4 7.0 NAU1362–NAU3028 6.1–10.8 0.2992 −0.0785 8.8
BC2F3 3.3 CGR5372–NAU1048 25.0–29.7 −0.2198 0.0182 3.7 qFMIC-7-2
BC2F4 3.2 CGR5372–NAU1048 25.8–30.0 −0.2144 0.0620 4.7


图 2 遗传连锁图谱及马克隆值 QTL的定位
Fig. 2 Genetic linkage map and QTLs for fiber micronaire

3 讨论
在远缘杂交过程中, 如何克服种间杂种 F1的不
育性、获得稳定的可育后代是成功利用野生资源有

图 3 BC2F3和 BC2F4马克隆值 QTL在第 7染色体上的 LOD值
分布
Fig. 3 LOD values distribution of QTL for micronaire on
chromosome 7 in BC2F3 and BC2F4

益性状的关键。染色体加倍是克服种间杂种 F1不育
性常用的方法, 但从我们的经验及相关研究[21]表明,
第 3期 徐 鹏等: 棉属野生种克劳茨基棉第 7染色体上马克隆值 QTL的挖掘与定位 451


染色体加倍可能会影响后代的纤维品质, 如纤维变
粗。以三倍体 F1为母本, 直接回交转育是另一种恢
复育性的方法, 虽然难度较大。许多研究表明[22-28],
棉属的三倍体杂交种雌配子体存在一定程度的可育
性, 利用这一方法成功回交转育的二倍体种有异常
棉(G. anomalum)、辣根棉(G. armourianum)、长萼棉
(G. longicalyx), 三裂棉 (G. trilobum)、皱壳棉 (G.
costulatum)、显贵棉(G. nobile)和稀毛棉(G. populi-
folium)等。本研究直接以三倍体 F1为母本与陆地棉
泗棉 2 号回交, 通过调节环境的温度, 柱头上涂抹
35%的蔗糖溶液以及苞叶内外点滴 50×10–6 mol L–1
赤霉素, 成功获得了 BC1F1 种子, 种植其中 22 粒
BC1F1种子, 只有 4粒种子发芽并长成可育植株, 通
过扩繁其中一株 BC1F1植株获得了 423 粒 BC1F2种
子, 其中也仅 87粒种子发芽, 且 83个植株可育, 可
以推测在回交的早期世代非整倍体占了很大比例。
通过进一步的育性选择、基因型筛选和回交转育 ,
在 BC2F3和 BC2F4世代没有发现完全不育的单株(家
系 ), 虽然没有进行细胞学验证 , 但基本可以推断
BC2F3群体及后代为正常可育的四倍体。
马克隆值是评价纤维品质的重要指标之一, 并
最终影响成纱的强度与细度。纺同样粗细的纱, 用
马克隆值较低的成熟纤维时, 因纱线内所含的纤维
根数较多 , 纤维间接触面较大 , 抱合较紧 , 其成纱
强度就高。同时, 这种棉纤维适于纺较细的纱支, 生
产高档的纺织用品。当前我国棉花品质育种存在的
突出问题是纤维品质类型单一, 大多数品种的纤维
2.5跨距长度 29 mm, 比强度 27 cN tex–1, 马克隆值
4.5 左右, 缺乏适合纺 60 支纱以上、能够加工成高
档纺织品的品种。造成这一局面的主要原因是长期
以来育种目标偏重于产量、抗性的提高, 而忽略了
纤维内在品质; 另一个原因是目前陆地棉遗传基础
狭窄, 育成综合性状优良的突破性品种难度大。棉
属野生种尽管本身并不产生纤维, 但国内外的研究
证明, 它们存在着高纤维品质潜力基因, 是栽培棉
花实现品质突破的重要资源。利用多染色体杂交技
术, 已成功将优质纤维基因转入陆地棉的野生种主
要有 D染色体组的瑟伯氏棉(G. thurberi)[29]、雷蒙德
氏棉 (G. raimondii)[30]、B 染色体组的异常棉 (G.
anomalum)[22,30]。本研究中, 我们将远缘杂交技术与
分子生物学技术相结合, 挖掘并定位了一个来自 D
染色体组克劳茨基棉(G. klotzschianum)的与马克隆
值相关的位点, 与前人的定位结果相比较 [31-36], 没
有发现与其位置基本一致的 QTL, 因此可能是新的
马克隆值位点。这一研究结果为纤维品质改良提供
了新的基因资源。
基因型与基因型以及基因型与环境的互作效应
是影响 QTL 作图的重要因素, 多年或多群体定位
QTL是验证 QTL真实性的有效方法。本研究通过 3
年的重复田间试验检测到 2个比较稳定的马克隆值
QTL。对于 qFMIC-7-1, 其优质等位基因来自克劳茨
基棉, 在 BC1F3以及 BC2F3、BC2F4分离群体中都能
够被检测到。在不同的研究群体和不同的环境下均
能稳定表达 , 且位于相同的标记区间 , 表明
qFMIC-7-1 稳定性较好。而对于 qFMIC-7-2, 在
BC2F3、BC2F4 两个世代也均能够被检测到 , 表明
qFMIC-7-2 同样具有较好的稳定性, 但增效基因来
源于陆地棉亲本泗棉 2 号, 棉花的优质纤维基因来
自不同的亲本已在多个作图群体中被证实[37-41], 是
棉花纤维品质遗传改良中可供利用的重要遗传变
异。但是常规的表型选择在打破紧密连锁的负相关
性状方面难度较大, 尤其是种间杂交过程中连锁累
赘的障碍使得在聚集优异等位基因的同时, 也带来
了许多不利性状, 导致野生种优异等位基因在栽培
种中应用困难。在基因组水平上对野生种中的有益
性状挖掘并精确定位, 是有效利用各种遗传资源中
蕴含的有益基因组组分的基础。利用已有 QTL定位
的信息, 通过前景选择与背景选择, 创造聚集有克
劳茨基棉(G. klotzschianum)优异等位基因的稳定渐
渗系是下一步研究的目标。
4 结论
棉花第 7 染色体上的 SSR 标记 NAU1362 与马
克隆值呈显著相关, 该 QTL (qFMIC-7-1)在 BC2F3、
BC2F4 世代均被检测到, 增效基因来源于克劳茨基
棉; 同时在第 7 染色体上检测到另一马克隆值 QTL
(qFMIC-7-2), 同样在 BC2F3、BC2F4两个世代均能够
被检测到, 但增效基因均来源于泗棉 2号。
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