全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(3): 403−411 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30671262); 教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目(20060157003); 辽宁省教育厅科研计划项目
(20060779); 沈阳农业大学青年教师科研基金项目(2004004)
作者简介: 马殿荣(1974–), 男, 河北唐山人, 在职博士生, 副教授, 主要从事水稻种质创新及高产育种研究。Tel: 024-88487184;
E-mail: madianrong@163.com
*
通讯作者(Corresponding author): 陈温福(1955–), 男, 教授, 博士生导师, 从事水稻超高产育种研究。Tel: 024-88487186;
E-mail: wfchen5512@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2007-06-01; Accepted(接受日期): 2007-08-05.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00403
中国辽宁省杂草稻遗传多样性及群体分化研究
马殿荣 李茂柏 王 楠 徐正进 陈温福*
(沈阳农业大学水稻研究所 / 农业部作物生理生态遗传育种重点开放实验室 / 辽宁省北方粳稻遗传育种重点实验室, 辽宁沈阳 110161)
摘 要: 杂草稻是指在稻田间或周边作为杂草类型而伴随栽培稻生长的水稻植株, 现已严重发生于中国辽宁省。
2003—2005 年对中国辽宁稻区的杂草稻进行了初步的考察、收集和整理, 对其植物学特性进行了初步研究; 利用收
集到的部分杂草稻、栽培稻和野生稻, 采用 SSR 分子标记方法对其遗传多样性和群体分化进行了初步研究。发现杂
草稻植物学特性变异较大。SSR分子标记结果表明, 中国辽宁杂草稻具有较高的遗传多样性, 30对 SSR引物中有 26
对在杂草稻中扩增出多态产物, 多态性位点所占比例为 86.67%, Shannon多样性指数平均为 0.762。杂草稻群体的基
因分化系数(GST)平均为 0.843, 杂草稻群体间的遗传分化较大, 遗传差异明显。中国辽宁杂草稻与当地粳型栽培稻血
缘关系很近, 与籼稻和野生稻的遗传关系较远, 很可能起源于当地栽培稻品种, 是栽培稻种个体间自然杂交、回复突
变等产生的退化类型,远距离种子调运促进了它的进一步扩散。
关键词: 杂草稻; 分布; 形态特征; SSR; 遗传多样性; 起源; 群体分化
Genetic Diversity and Population Differentiation of Weedy Rice in Liaon-
ing Province of China
MA Dian-Rong, LI Mao-Bai, WANG Nan, XU Zheng-Jin, and CHEN Wen-Fu*
(Rice Research Institute of Shenyang Agricultural University / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology, Genetics and Breeding, Ministry of
Agriculture/ Key Laboratory of Northern Japonica Rice Breeding of Liaoning, Shenyang 110161, Liaoning, China)
Abstract: Weedy rice refers to rice plants growing in paddy field and its surrounding area as a weedy type, which is distributed
in rice-transplanting areas in Liaoning Province of north China. Field surveys were conducted to define the distribution region of
Chinese weedy rice, weedy rice resources were collected from the main rice-growing regions of Liaoning Province in the autumns
2003−2005, and the phenotypic diversity of weedy rice was tested at the Rice Research Institute of Shenyang Agricultural Univer-
sity in 2006. Weedy rice seeds were sown on 12 April and seedlings were transplanted to the field on 20 May 2006. Data were
collected on various morphological variables of weedy rice. Samples of weedy rice were analysed with 30 SSR makers and com-
pared with the collections of cultivated rice and wild rice O. rufipongon. The percentage of polymorphic loci was 86.67% and
Shannon’s information index was 0.762, showing that the genetic diversity of Liaoning weedy rice is very high. The GST of 0.843
suggested that the main genetic variation of weedy rice resided among populations. Weedy rice populations in Liaoning were
closely related to cultivated japonica rice but distantly related to O. rufipongon and cultivated indica rice. Weedy rice in Liaoning
most probably originated from the local cultivated japonica rice through natural hybridization and natural mutation. The weakness
of breeding and cultivation methods promoted the producing of Liaoning weedy rice.
Keywords: Weedy rice; Distribution; SSR; Genetic diversity; Origin; Population differentiation
杂草稻是指在稻田间或周边耕地里作为杂草类
型而伴随栽培稻生长的水稻植株[1], 又被称作杂草型
稻或杂草种系, 多表现与野生稻相似的特性[2]。其行
为通常相似于稻属中的各种类型[3]。其中的“秜稻”、
404 作 物 学 报 第 34卷

“稆稻”、“穭稻”、“旅稻”在我国史书中早有记载[4], 过
去在我国粗放栽培稻田里经常被发现, 在安徽省巢
湖、江苏连云港、海南、广东等部分稻区曾长期存在,
被称为“塘稻”、“穭稻”、“鬼禾”、“落鹤”、“野禾”、“飞
禾”等 [5], 随着耕作栽培水平的提高, 已逐渐减少甚
至消失[6-7]。我国曾对江苏“穭稻”的分布、起源、分
类地位有较多的研究[7-11]。近年来, 杂草稻在中国北
方移栽稻区开始发生, 分布范围逐渐扩大, 常被农户
称作“疯稻子”、“落粒粳”或“落粒稻”[12-13]。
世界上许多国家和地区广泛分布着与栽培稻伴
生的杂草稻[14-17], 已成为拉丁美洲、北美洲、加勒
比地区、非洲等直播稻区突出的杂草问题[18]。由于
杂草稻在栽培稻田中具有很强的竞争力, 已严重影
响了水稻的产量, 杂草稻的蔓延使意大利个别地块
最高减产可达 22%[19], 拉丁美洲国家减产可达
60%[20]。Suh 等[2]通过对形态生理特性、同功酶和
RAPD 的研究, 认为杂草稻来源于籼粳亚种间或野
生稻与籼粳亚种间的基因交流以及古老栽培种的退
化。Cho 等[21]认为, 杂草稻是栽培稻与野生稻或籼
稻与粳稻自然串粉、在自然环境中野化的一类特殊
材料。杂草稻多具有红色果皮, 一般抽穗开花较早,
茎秆、芒、颖尖等器官由于花色素类沉积而表现为
多种颜色, 在解剖学特性、生物学特性等方面具有
丰富的变异类型[2,21-23]。其分蘖力强且茎秆细弱, 叶
片多毛呈浅绿色, 植株偏高, 小穗落粒性强[25-26]。
同功酶谱分析、形态学和生理学特性、RFLP、
RAPD 标记等研究表明 , 韩国杂草稻一般划分为
长粒型和短粒型 , 后者属粳型 , 前者更近于籼
型[21,24,27-28]。Suh等[2]从全世界收集到 152个杂草稻
资源, 对其主要的 6个形态生理特性和 14个同功酶
谱带进行了分析 , 并从中选出 6 个杂草稻 , 对其
Est-10 基因位点、核基因的 6 个限制性片段长度多
态位点和 1 个叶绿体位点进行了研究。不同国家来
源的杂草稻具有不同的遗传多样性, 遗传背景差异
较大[29], 杂草稻与普通栽培稻亲缘较近而有些更近
于普通野生稻[30]。Federici等[31]利用 AFLP分子标记
技术将乌拉圭杂草稻分为 3 个类群。利用微卫星标
记对 145个典型的栽培种和来自法国 Camargue地区
的杂草稻比较研究表明, 杂草稻比地中海品种(温带
粳稻)具有更丰富的遗传多样性[32]。
中国北方辽宁稻区属于温带季风型大陆气候 ,
其生态条件有利于粳稻生产 , 是中国粳稻的主产
区。近年来, 在辽宁稻区水稻栽培田和稻田边的沟
壑中发现了多种类型的早熟、落粒性强、不种自生
的杂草稻, 且迅速扩散蔓延。初步估计, 至 2005 年
底, 辽宁省有 20万 hm2稻田不同程度地受到杂草稻
的影响[12]。有关中国杂草稻遗传多样性的研究还少
见报道[33]。本文拟就辽宁杂草稻的遗传多样性和群
体分化进行初步研究。
1 材料与方法
1.1 杂草稻的田间考察、收集
2003年 9月至 2005年 9月, 对中国北方辽宁稻
区杂草稻的分布进行了实地考察, 从铁岭、沈阳、
辽阳、鞍山、盘锦、丹东等地收集到杂草稻资源 93
份, 均单株采收并记录采集时间、地点等信息。其
编号由英文 weedy rice缩写 wr加上采集年限、采集
顺序组成, 如编号wr03-1为 2003年收集到的第一份
杂草稻资源, 依次类推。
1.2 杂草稻生物学特性研究
2006 年在沈阳农业大学水稻研究所田间种植 93
份杂草稻。参照栽培稻进行育苗, 4月 12日浸种, 4月
18日播种, 无纺织布覆盖旱育秧, 5月 20日移栽, 每
穴插单苗, 行株距 30 cm × 16.6 cm, 每份材料插植 2
行, 行长 6 m, 田间管理同当地生产田。收获后每份
材料取样 10株进行室内考种, 调查株高、有效穗数、
1~2穗节长、穗粒数、芒长、千粒重等性状。
1.3 SSR分子标记试验
1.3.1 试验材料 共 71 份(表 1), 其中杂草稻 46
份, 籼型和粳型栽培稻 20 份, 野生稻 5 份。野生稻
由华南农业大学野生稻核心收集圃提供。
1.3.2 SSR 检测 参照 Doyle[34]的 CTAB 法提取
DNA。
扩增反应体系 20 μL, 含 DNA (20 ng L−1) 2 μL,
MgCl2 20 mol L−1, 2 μL l0×PCR buffer, 0.2 μL引物 1
μL, 0.2 μL dNTP, 1.8 U Taq酶。反应程序为 94℃预
变性 5 min; 94℃ DNA变性 l min, 55 l min, 72℃ ℃延
伸 l min, 35个循环; 最后 72℃延伸 8 min。PCR产
物在 6%的聚丙烯酰胺变性凝胶上电泳分离, 硝酸银
染色检测。
1.3.3 SSR 引物与统计分析 根据 Cornell 大学
的水稻 SSR图谱, 选用均匀分布于水稻 12条染色体
上、扩增效果好的的 30对 SSR引物(表 2)进行统计
分析。利用 POPGENE软件和 DPS软件进行数据处
理和聚类分析[35-36]。

第 3期 马殿荣等: 中国辽宁省杂草稻遗传多样性及群体分化研究 405


表 1 植物材料
Table 1 Plant materials
编号
Number
材料
Material
来源
Origin
编号
Number
材料
Material
来源
Origin
1 WR03-1 中国辽宁铁岭凡河
Fanhe, Tieling, Liaoning, China
37 WR05-1 中国辽宁法库冯贝堡
Fengbeipu, Faku, Liaoning, China
2 WR03-2 中国辽宁铁岭凡河
Fanhe, Tieling, Liaoning, China
38 WR05-2 法库冯贝堡
Fengbeipu, Faku, Liaoning, China
3 WR03-3 中国辽宁铁岭凡河
Fanhe, Tieling, Liaoning, China
39 WR05-4 中国辽宁法库冯贝堡
Fengbeipu, Faku, Liaoning, China
4 WR03-4 中国辽宁铁岭凡河
Fanhe, Tieling, Liaoning, China
40 WR05-10 中国辽宁丹东 54农庄
Dandong, Liaoning, China
5 WR03-5 中国辽宁海城西四
Xisi, Haicheng, Liaoning, China
41 WR05-11 中国辽宁丹东 54农庄
Dandong, Liaoning, China
6 WR03-6 中国辽宁海城西四
Xisi, Haicheng, Liaoning, China
42 WR05-13 铁岭腰堡
Yaopu, Tieling, Liaoning, China
7 WR03-7 中国辽宁沈阳法库
Faku, Shengyang, Liaoning, China
43 WR05-18 中国辽宁辽阳静安村
Jingan, Liaoyang, Liaoning, China
8 WR03-10 中国辽宁沈阳于洪
Yuhong, Shengyang, Liaoning, China
44 WR05-19 中国辽宁辽阳沙岭
Shaling, Liaoyang, Liaoning, China
9 WR03-12 沈中国辽宁阳于洪
Yuhong, Shenyang, Liaoning, China
45 WR05-20 中国辽宁辽阳沙岭
Shaling, Liaoyang, Liaoning, China
10 WR03-14 中国辽宁新民市
Xinmin, Liaoning, China
46 WR05-21 铁岭老河湾
Laohewan, Tieling, Liaoning, China
11 WR03-16 中国辽宁铁岭老河湾
Laohewan, Tieling, Liaoning, China
47 铁粳 9466
Tiejing 9466
中国辽宁
Liaoning, China
12 WR03-18 中国辽宁铁岭老河湾
Laohewan, Tieling, Liaoning, China
48 沈农 604
Shennong 604
中国辽宁
Liaoning, China
13 WR03-24 中国辽宁新民胡台
Hutai, Xinmin, Liaoning, China
49 沈农 606
Shennong 606
中国辽宁沈阳
Shenyang, Liaoning, China
14
WR03-27 中国辽宁新民张屯
Zhangtun, Xinmin, Liaoning, China
50 沈农 265-2
Shennong
265-2
中国辽宁沈阳
Shenyang, Liaoning, China
15 WR03-29 中国辽宁铁岭杨威楼
Yangweilou, Tieling, Liaoning, China
51 辽粳 294
Liaojing 294
中国辽宁沈阳
Shenyang, Liaoning, China
16 WR03-31 中国辽宁海城西四
Xisi, Haicheng, Liaoning, China
52 辽粳 5
Liaojing 5
中国辽宁沈阳
Shenyang, Liaoning, China
17 WR03-35 中国辽宁沈阳于洪
Yuhong, Shenyang, Liaoning, China
53 辽粳 454
Liaojing 454
中国辽宁沈阳
Shenyang, Liaoning, China
18 WR03-39 沈阳白塔堡
Baitapu, Shenyang, Liaoning, China
54 辽盐 16
Liaoyan 16
中国辽宁盘锦
Panjin, Liaoning, China
19 WR03-41 中国辽宁盘锦
Panjin, Shenyang, Liaoning, China
55 丰锦
Toyonishiki
日本
Japan
20 WR03-44 中国辽宁盘锦
Panjin, Liaoning, China
56 秋光
Akihikari
日本
Japan
21 WR03-45 中国辽宁沈阳苏家屯
Sujiatun, Shenyang, Liaoning, China
57 越光
Koshihikari
日本
Japan
22 WR04-1 中国辽宁铁岭杨威楼
Yangweilou, Tieling, Liaoning, China
58 大红毛
Dahongmao
中国北京
Beijing, China
23 WR04-2 中国辽宁铁岭凡河
Fanhe, Tieling, Liaoning, China
59 特矮稻
Te’aidao
中国辽宁沈阳
Shenyang, Liaoning, China
24 WR04-4 中国辽宁开原八宝
Babao, Kaiyuan, Liaoning, China
60 Unbong 韩国
Korea
25 WR04-6 中国辽宁开原八宝
Babao, Kaiyuan, Liaoning, China
61 02428 中国江苏南京
Nanjing, Jiangsu, China
26 WR04-8 中国辽宁铁岭老河湾
Laohewan, Tieling, Liaoning, China
62 中优早八
Zhongyouzaoba
中国广东
Guangdong, China
27 WR04-16 中国辽宁开原八宝
Babao, Kaiyuan, Liaoning, China
63 七山占
Qishanzhan
中国广东
Guangdong, China
28 WR04-19 中国辽宁开原八宝
Babao, Kaiyuan, Liaoning, China
64 IR50 国际水稻所
IRRI
29 WR04-22 中国辽宁法库
Faku, Liaoning, China
65 IR70 国际水稻所
IRRI

406 作 物 学 报 第 34卷

(续表 1)
编号
Number
材料
Material
来源
Origin
编号
Number
材料
Material
来源
Origin
30 WR04-24 中国辽宁铁岭杨威楼
Yangweilou, Tieling, Liaoning, China
66 沈农 265-11
Shennong 265-11
中国辽宁沈阳
Shenyang, Liaoning, China
31 WR04-26 中国辽宁海城西四
Xisi, Haicheng, Liaoning, China
67 DXW011 中国江西东乡
Dongxiang, Jiangxi, China
32 WR04-28 中国辽宁海城西四
Xisi, Haicheng, Liaoning, China
68 GZW005 中国广东高州
Gaozhou, Guangdong, China
33 WR04-35 中国辽宁海城西四
Xisi, Haicheng, Liaoning, China
69 0MW1 中国海南羊栏
Yanglan, Hainan, China
34 WR04-39 中国辽宁铁岭凡河
Fanhe, Tieling, Liaoning, China
70 OMW29 中国广西思灵
Siling, Guangxi, China
35 WR04-44 中国辽宁铁岭杨威楼
Yangweilou, Tieling, Liaoning, China
71 Y16 中国江西东乡
Dongxiang, Jiangxi, China
36 WR04-49 铁岭杨威楼
Yangweilou, Tieling, Liaoning, China



表 2 本研究选用的引物
Table 2 SSR loci used in the study
引物名称
Primer name
染色体位点
Locus
重复序列
Repeat sequence (5′–3′)
引物序列
Primer sequence (F, 5′–3′)
引物序列
Primer sequence (R, 5′–3′)
RM9 1 (GA)15GT(GA)2 GGTGCCATTGTCGTCCTC ACGGCCCTCATCACCTTC
RM237 1 (CT)18 CAAATCCCGACTGCTGTCC TGGGAAGAGAGCACTACAGC
RM341 2 (CTT)20 CAAGAAACCTCAATCCGAGC CTCCTCCCGATCCCAATC
RM475 2 (TATC)8 CCTCACGATTTTCCTCCAAC ACGGTGGGATTAGACTGTGC
RM525 2 (AAG)12 GGCCCGTCCAAGAAATATTG CGGTGAGACAGAATCCTTACG
RM16 3 (TCG)5(GA)16 CGCTAGGGCAGCATCTAAA AACACAGCAGGTACGCGC
RM468 3 (TAT)8 CCCTTCCTTGTTGTGGCTAC TGATTTCTGAGAGCCAACCC
RM218 3 (TC)24ACT5(GT)11 TGGTCAAACCAAGGTCCTTC GACATACATTCTACCCCCGG
RM185 4 (AGG)9 AGTTGTTGGGAGGGAGAAAGGCC AGGAGGCGACGGCGATGTCCTC
RM241 4 (CT)31 GAGCCAAATAAGATCGCTGA TGCAAGCAGCAGATTTAGTG
RM169 5 (GA)12 TGGCTGGCTCCGTGGGTAGCTG TCCCGTTGCCGTTCATCCCTCC
RM437 5 (AG)13 ACACCAACCAGATCAGGGAG TGCTCGTCAATGGTGAGTTC
RM430 5 (GA)25 AAACAACGACGTCCCTGATC GTGCCTCCGTGGTTATGAAC
RM253 6 (GA)25 TCCTTCAAGAGTGCAAAACC GCATTGTCATGTCGAAGCC
RM204 6 (CT)44 GTGACTGACTTGGTCATAGGG GCTAGCCATGCTCTCGTACC
RM234 7 (CT)25 ACAGTATCCAAGGCCCTGG CACGTGAGACAAAGACGGAG
RM321 7 (CAT)5 CCAACACTGCCACTCTGTTC GAGGATGGACACCTTGATCG
RM500 7 (AAG)9 GAGCTTGCCAGAGTGGAAAG GTTACACCGAGAGCCAGCTC
RM515 8 (GA)11 TAGGACGACCAAAGGGTGAG TGGCCTGCTCTCTCTCTCTC
RM339 8 (CTT)8CCT(CTT)5 GTAATCGATGCTGTGGGAAG GAGTCATGTGATAGCCGATATG
RM242 9 (CT)26 GGCCAACGTGTGTATGTCTC TATATGCCAAGACGGATGGG
RM257 9 (CT)24 CAGTTCCGAGCAAGAGTACTC GGATCGGACGTGGCATATG
RM566 9 (AG)15 ACCCAACTACGATCAGCTCG CTCCAGGAACACGCTCTTTC
RM304 10 (GT)2(AT)10(GT)33 TCAAACCGGCACATATAAGAC GATAGGGAGCTGAAGGAGATG
RM228 10 (CA)6(GA)36 CTGGCCATTAGTCCTTGG GCTTGCGGCTCTGCTTAC
RM216 10 (CT)18 GCATGGCCGATGGTAAAG TGTATAAAACCACACGGCCA
RM286 11 (GA)16 GGCTTCATCTTTGGCGAC CCGGATTCACGAGATAAACTC
RM224 11 (AAG)8(AG)13 ATCGATCGATCTTCACGAGG TGCTATAAAAGGCATTCGGG
RM519 12 (CT)25 ACAGTATCCAAGGCCCTGG CACGTGAGACAAAGACGGAG
RM19 12 (ATC)10 CAAAAACAGAGCAGATGAC CTCAAGATGGACGCCAAGA

第 3期 马殿荣等: 中国辽宁省杂草稻遗传多样性及群体分化研究 407


2 结果与分析
2.1 杂草稻的分布
实地考察表明, 杂草稻在辽宁省分布广泛, 在
铁岭、沈阳、辽阳、营口、鞍山、盘锦、丹东等水
稻主产区均有不同程度的分布, 且杂草稻的发生程
度与当地的生产水平和栽培管理水平关系密切。杂
草稻不仅发生在水稻栽培田, 在稻田边池埂上、沟
壑中均有发现。其多发现于常规稻中, 作为主栽品
种种植多年的辽粳 454、辽粳 294、辽盐 16、秋光
以及近年生产上种植的辽粳 9、辽粳 263、盐丰 47、
沈农 265、沈农 606 等新品种中均有不同程度的杂
草稻发生, 这也充分表明辽宁省杂草稻的发生越来
越普遍。在多年种植杂交稻的地块中较少发现杂草
稻分布。据国内外文献记载, 杂草稻也主要分布在
常规稻区 , 我国杂交稻区还没有发现杂草稻的记
载。其原因很可能与种子生产及扩繁体系有关。
2.2 杂草稻的植物学特性
杂草稻的株高、单株有效穗数、穗长、一次枝
梗个数、每穗颖花数、千粒重、芒长等植物学特性
均有较大的变异, 几乎呈连续分布。杂草稻株高的
变异幅度最大, 芒长的变异系数最小(表 3)。
2.3 杂草稻的遗传多样性
采用 30 对 SSR 引物对辽宁省杂草稻的遗传多
样性进行分析, 结果见表 4。不同杂草稻群体的遗传
多样性表现出了较大差异 , 不同群体分别扩增出
12、16、17、18、20、21、24个多态位点。沈阳杂
草稻群体的多态性最高, 有 24 个多态位点, 多态百
分率为 80%, 有效等位基因数为 1.891, Shannon 多
样性指数(I)为 0.638, 实际杂合度(Ho)与期望杂合
度(He)分别为 0.150 和 0.417。铁岭老河湾村和铁岭
杨威楼村杂草稻群体的多态性也很高, 分别有 21个
和 20 个多态位点, 多态百分率分别为 70%和 66%,
Shannon 多样性指数(I)分别为 0.426 和 0.485。来
自法库县、辽阳市、盘锦市、海城市和开原市的杂
草稻群体的多态性也比较高 , 多态位点百分率均
在 50%以上。来自新民市、铁岭凡河镇、丹东市杂
草稻群体的多态性最低, 多态位点百分率低于 50%,

表 3 辽宁省杂草稻的植物学性状
Table 3 Phytological characteristics of Liaoning weedy rice
植物学性状
Phytological characteristics
最大值
Max.
最小值
Min.
变异幅度
Variantion
平均值
Average
标准差
SD
变异系数
CV (%)
株高 Plang height (cm) 177.4 100.6 76.6 140.4 198.3 141.2
单株有效穗数 Effective panicles per plant 22.3 7.9 14.4 14.6 11 75.3
穗长 Panicle length (cm) 32.7 15.8 16.9 23.2 9.5 70.9
一次枝梗数 1st branch number per panicle 16 8 8 11 2.4 21.8
每穗颖花数 Spikelets per panicle 221 99 122 154.3 73.1 47.4
千粒重 1 000-grain weigth (g) 33.5 13.6 19.9 20.4 13.3 65.2
芒长 Awn length (cm) 6.9 0 6.9 2.3 4.6 20.0

表 4 辽宁省杂草稻群体的遗传多样性
Table 4 Genetic diversity of weedy rice from different regions of Liaoning Province
群体
Population
多态位点数
Polymorphic
bands number
多态位点
百分率
P (%)
等位基因
观察值
Na
等位基因
有效值
Ne
Shannon
多样性指数
I
实际杂合度
Ho
期望杂合度
He
固定指数
F
沈阳 Shenyang 24 80.0 2.400 1.891 0.638 0.150 0.417 0.640
新民 Xinmin 12 40.0 1.733 1.490 0.390 0.150 0.036 －3.214
法库 Faku 18 60.0 1.700 1.420 0.355 0.050 0.257 0.806
辽阳 Liaoyang 17 56.7 1.800 1.663 0.456 0.100 0.356 0.719
盘锦 Panjin 18 60.0 1.467 1.404 0.287 0.133 0.261 0.490
凡河 Fanhe 12 40.0 2.100 1.858 0.584 0.000 0.404 1.000
老河湾 Laohewan 21 70.0 1.700 1.599 0.426 0.022 0.347 0.936
杨威楼 Yangweilou 20 66.7 2.000 1.619 0.485 0.028 0.327 0.915
海城 Haicheng 18 60.0 2.067 1.783 0.538 0.100 0.369 0.729
开原 Kaiyuan 16 53.3 1.667 1.490 0.369 0.025 0.276 0.910
丹东 Dandong 12 40.0 1.400 1.327 0.257 0.000 0.218 1.000
P: percentage of polymorphic loci; Na, mean number of alleles per locus; Ne: effective number of alleles per locus; I: Shannon diversity
index; Ho: observed heterozygosity; He: expected heterozygosity; F: fixation index.
408 作 物 学 报 第 34卷

丹东市杂草稻群体有效等位基因数为 1.327, Shannon
多样性指数(I)为 0.256, 实际杂合度(Ho)与期望杂合
度(He)分别为 0和 0.218。固定指数 F值反映了群体
杂合度超过或低于期望值的程度, 新民市杂草稻群
体的 F 值低于期望值, 其他群体的杂合度均高于期
望值。研究还发现, 来自同一稻区不同村镇杂草稻
群体的遗传多样性也有较大差异, 凡河镇、老河湾
村、杨威楼村、开原市均为铁岭市管辖, 但是 SSR
分子标记扩增出的产物却表现了不同的遗传多样性
特点。
2.4 杂草稻群体的遗传结构
采用 30 对均匀分布在水稻 12 条染色体的 SSR
引物对 46份杂草稻进行扩增, 获得杂草稻群体结构
参数如表 5。每对引物均能扩增出 1~7 个等位基因,
其中 RM218、RM304各扩增出 7个等位基因, RM9、
RM241 各扩增出 6 个等位基因, 大多数位点能扩增
出 2~5个等位基因, RM16、RM185、RM519和 RM19
则不存在多个等位基因, 只扩增出一条带(表中没有
列出)。30对 SSR引物中 26对在杂草稻中扩增出多
态产物, 多态性位点所占的比例为 86.67%。
对于存在多态的 26 个 SSR 位点进行 F 统计的
结果表明, 杂草稻等位基因观察值平均为 3.923, 等
位基因有效值平均为 2.110, Shannon 多样性指数平
均为 0.762, 群体内基因多样性平均为 0.067, 总的
基因多样性平均为 0.425, 群体间基因多样性平均为
0.358。
SSR 不同位点的变异来源有些差别, RM437、
RM204 的变异全部来自群体内 , 其基因分化系数
(GST)为 0; RM341、RM486、RM169、RM234、RM242
的变异全部来自群体间, 其基因分化系数(GST)为 1;
其他位点的变异也主要来自于群体间, 其基因分化
系数(GST)均在 0.5 以上, 且有很多位点的基因分化

表 5 辽宁杂草稻的遗传结构及群体分化
Table 5 Genetic structure and differentiation of weedy rice populations in Liaoning Province
位点
Locus
等位基因
观察值
Na
等位基因
有效值
Ne
Shannon多样
性指数
I
群体内遗
传多样度
Hs
总群体遗
传多样度
HT
群体间基
因多样性
DST
基因分化系数
GST
RM9 6 3.581 1.463 0.067 0.729 0.662 0.909
RM237 4 2.091 0.825 0.109 0.527 0.419 0.794
RM341 3 1.497 0.619 0.000 0.335 0.335 1.000
RM475 3 1.276 0.436 0.065 0.219 0.153 0.702
RM525 5 3.073 1.302 0.130 0.682 0.552 0.809
RM486 2 1.044 0.105 0.000 0.043 0.043 1.000
RM218 7 3.590 1.537 0.130 0.729 0.599 0.821
RM241 6 3.263 1.342 0.022 0.701 0.679 0.969
RM169 2 2.000 0.693 0.000 0.506 0.506 1.000
RM437 2 1.022 0.060 0.022 0.023 0.000 0.000
RM430 5 2.581 1.104 0.023 0.620 0.596 0.962
RM253 3 1.904 0.735 0.022 0.480 0.458 0.955
RM204 2 1.022 0.060 0.022 0.022 0.000 0.000
RM234 2 1.044 0.105 0.000 0.043 0.043 1.000
RM321 4 1.738 0.776 0.087 0.429 0.342 0.797
RM500 5 2.989 1.283 0.109 0.673 0.564 0.838
RM515 4 2.611 1.086 0.130 0.624 0.493 0.791
RM339 5 3.002 1.211 0.273 0.675 0.402 0.596
RM257 4 2.858 1.174 0.022 0.657 0.635 0.966
RM242 4 1.759 0.825 0.000 0.437 0.437 1.000
RM566 4 1.954 0.810 0.152 0.494 0.341 0.692
RM216 2 1.999 0.693 0.109 0.505 0.397 0.785
RM304 7 3.614 1.489 0.196 0.731 0.536 0.732
RM228 4 2.999 1.172 0.087 0.674 0.587 0.871
RM224 3 2.084 0.782 0.022 0.526 0.504 0.959
RM286 4 2.948 1.169 0.200 0.668 0.468 0.701
平均 Mean 3.9230 2.118 0.762 0.067 0.420 0.358 0.843
P: percentage of polymorphic loci; Na: mean number of alleles per locus; Ne: effective number of alleles per locus; I: Shannon diversity
index; Ho: observed heterozygosity; He: expected heterozygosity; F: fixation index. Hs: gene diversity inter populations; HT: gene diversity
among different populations, DST: total gene diversity; GST: coefficient of gene differentiation.

第 3期 马殿荣等: 中国辽宁省杂草稻遗传多样性及群体分化研究 409


系数(GST)在 0.8以上, 甚至接近于 1。杂草稻群体的
基因分化系数(GST)平均为 0.843, 这表明杂草稻群
体的变异大部分来自群体间, 杂草稻群体间的遗传
分化比较大, 遗传差异明显。
2.5 聚类分析
利用 SSR 分子标记分析, 把获得的 0-1 矩阵在
DPS 软件进行转换, 按照 Nei 氏距离计算各参试材
料的遗传距离, 采用 UPGMA聚类得到图 1。图 1在
一定程度上揭示了辽宁杂草稻和栽培稻、野生稻的
遗传关系。整个聚类图明显划分为 3 大类, 第一大



图 1 杂草稻、栽培稻和野生稻基于遗传距离的聚类图(UPGMA)
Fig. 1 Dendrogram of Liaoning weedy rice, cultivated, and wild
rice based on polymorphisms of 30 SSR loci by UPGMA
类为辽宁杂草稻和粳型栽培稻品种(包括日本、韩国品
种), 第二大类为籼型栽培稻品种, 第三大类为野生稻
材料, 这说明辽宁杂草稻和粳型栽培稻的遗传关系相
对较近, 与籼稻和野生稻的遗传关系相对较远。
第一大类又可明显地划分为两类, 一类为杂草
稻材料 , 另一类包括北方粳型栽培稻品种(包括日
本、韩国品种)和 WR03-1、WR03-2、WR05-18等少
数杂草稻材料。不同杂草稻群体之间的遗传关系非
常复杂, 各群体遗传距离的远近与地理分布关系不
大, 这也从另一方面说明了辽宁杂草稻群体的分化
非常复杂。研究表明, 辽宁杂草稻与当地的栽培稻
血缘关系很近, 其从外地传入的可能性较小, 很可
能起源于当地栽培稻品种, 杂草稻很可能是栽培稻
种个体间自然杂交、基因重组或回复突变等产生的
退化类型。
3 讨论
3.1 杂草稻遗传多样性及其群体分化
辽宁省杂草稻具有较高的的遗传多样性, 不同
稻区来源的杂草稻遗传多样性也存在较大的差异。
辽宁杂草稻群体的变异大部分来自群体间, 不同杂
草稻群体间的遗传分化比较大。辽宁杂草稻群体不
能按照地理分布严格区分, 很多地理分布较远的杂
草稻群体却具有较近的遗传相似性, 而一些地理分
布较近的杂草稻遗传关系却很远。由于缺乏有效的
检查、检疫和种植管理措施, 使得辽宁省许多商品
种子田受到了杂草稻的污染, 杂草稻通过种子生产
和销售可跨县市大范围扩散, 甚至有些不正规的种
子公司将杂草稻污染的种子做为原种进行种子扩繁,
从而使杂草稻在年季间进一步扩散[13], 辽宁省杂草
稻群体分化特点很可能与辽宁省种子生产体系及种
子调运有关。
杂草稻作为一种特殊类型的稻田杂草在中国辽
宁省乃至东北稻区发生越来越普遍, 在田间管理粗
放、农村劳动力短缺地区杂草稻分布较重, 严重影
响水稻生产。辽宁杂草稻变异类型丰富, 杂草稻在
生长前期与栽培稻很难区分开来, 直到拔节期甚至
抽穗开花期以后, 才越来越多地表现出不同的形态
特性。杂草稻多数落粒性较强, 部分杂草稻种子在
田间能够自然越冬, 年后自生。初步的研究还表明,
辽宁杂草稻还具有较强的耐盐性[37]、耐寒性[38-39]以
及耐深播的能力(资料待发表), 在与栽培稻甚至其
他杂草混生时具有极强的生存能力。
410 作 物 学 报 第 34卷

3.2 辽宁杂草稻的起源
辽宁杂草稻的起源目前还不清楚, 陈惠哲等[38]
认为丹东杂草稻可能通过边贸从朝鲜传入, 这一观
点还有待商榷。笔者在对辽宁省杂草稻考察过程中
了解到, 辽宁丹东地区在 20 世纪 50 年代期间就发
现了杂草稻分布。辽宁省地处温带, 现无野生稻的
存在, 历史上也无有关野生稻分布的记载, 这排除
出了辽宁省杂草稻起源于野生稻的说法。从目前辽
宁省杂草稻分布的广泛程度来看, 杂草稻由外地传
入的可能性也非常小。辽宁省杂草稻的起源很可能
与当地长期的籼粳稻杂交育种和地理远缘杂交育种
有关, 很可能是栽培稻种个体间自然杂交、基因重
组或回复突变等产生的返祖现象。
国内外学者对不同地区杂草稻的起源进行过较
多的研究, 也提出了一些观点, 认为杂草稻可能是
野生稻与栽培稻发生基因交换的产物, 也可能是栽
培稻的一年生近缘种靠种子繁衍、异交的后代, 或
是栽培稻种个体间杂交、基因重组或回复突变等产
生的返祖现象 [29,40-43], 但是这些学者仅对不同地区
杂草稻发生的可能机制进行了分别探讨, 并没有说
明杂草稻起源的时间和空间问题。实际上, 杂草稻
在不同地区很可能是分散起源的, 在有稻属植物存
在的每一个历史时段, 每一地理空间都有可能有杂
草稻的发生; 在不同历史时段和不同地理空间杂草
稻的发生机制可能有所不同, 包括野生稻与栽培稻
的渐渗杂交、栽培稻个体间杂交、基因重组或回复
突变等; 与稻属植物所经受的自然选择和人工选择
压力有关, 是一个复杂的过程, 当育种及栽培措施
等人工选择压力弱化时, 杂草稻就容易退化成对水
稻生产有害的杂草类型。
杂草稻是否已经成为影响中国北方水稻生产的
有害生物还需要进一步深入研究。鉴于杂草稻已经
发生的事实, 必须借鉴国外杂草稻发生发展的规律,
将辽宁杂草稻控制在一定范围和一定程度之内。在
积极控制杂草稻的同时, 对杂草稻中有利基因的发
掘和利用研究也亟待开展起来。
4 结论
辽宁省杂草稻越来越普遍发生, 且变异类型丰
富, 具较高遗传多样性, 其群体间遗传分化和变异
较大。杂草稻在不同地区很可能是分散起源的。辽
宁杂草稻与粳型栽培稻的遗传关系相对较近, 与籼
稻和野生稻的遗传关系相对较远, 很可能起源于当
地粳型栽培稻品种。辽宁杂草稻的发生与育种手段
和栽培措施的弱化有关, 种子生产和种子销售体系
的不完善促进了它的进一步扩散。

致谢: 野生稻材料由华南农业大学野生稻核心收集
圃提供, 谨此致谢。
References
[1] Tang L-H(汤凌华), Morishima H(森岛启子). Genetics charac-
teristics and origin of weedy rice. In: Wang X-K(王象坤), Zhang
J-Z(张居中) eds. A Collection Paper on Origin and Dissemina-
tion of Cultivated Rice in China (中国栽培稻的起源和分化论文
集 ). Beijing: China Agricultural University Press, 1996. pp
211−218 (in Chinese)
[2] Suh H S, Sato Y I, Morishima H. Genetic characterization of
weedy rice (Oryza sativa L.) based on morpho-physiology,
isozymes and RAPD makers. Theor Appl Genet, 1997, 94:
316−321
[3] Ferrero A. Weedy rice, biological features and control. [2005-04-
15]. http://www.fao.org//DOCREP/006/y5031e/y5031e09.htm
[4] You X-L(游修龄). Rice History of China (中国稻作史). Beijing:
China Agriculture Press, 1995. pp 3−10 (in Chinese)
[5] Chinese Academy of Agricultural Sciences (中国农业科学院).
China Rice Science (中国稻作学). Beijing: Agriculture Press,
1986. p 2 (in Chinese)
[6] Chinese Academy of Agricultural Sciences (中国农业科学院).
Crop Variety and Resource (作物品种资源研究). Beijing: Agri-
culture Press, 1984. pp 35−44 (in Chinese)
[7] Jiang H(蒋荷), Wu J-L(吴竟仑), Wang G-L(王根来), Wang
S(王苏). Study on Lu Dao in Lianyungang. China Seeds (中国种
业), 1985, (2): 4−7 (in Chinese)
[8] Crop Variety and Resource Laboratory of Jiangsu Academy of
Agricultural Sciences (江苏农业科学院作物品种资源研究室).
Primary investigation of Lu Dao in Lianyungang. J Jiangsu Agric
Sci (江苏农业科学), 1984, (3): 6 (in Chinese)
[9] Chen Z-J(陈增建), Zhu L-H(朱立宏). Preliminary studies on the
relationship between Lu Dao and native rice varieties in Yunnan
(Oryza sativa L.). Acta Agron Sin (作物学报), 1990, 16(3):
219−227 (in Chinese with English abstract)
[10] Chen Z-J(陈增建), Zhu L-H(朱立宏). Karyotype analysis of Lu
Dao: An indigenous rice germplasm of Jiangsu Province. Acta
Genet Sin (遗传学报), 1990, 17(1): 1−5 (in Chinese with English
abstract)
[11] Wei X-H(魏兴华), Yang Z-R(杨致荣), Dong L(董岚), Yu
H-Y(余汉勇), Wang Y-P(王一平), Yuan Y-P(袁筱萍), Tang
S-X(汤圣祥). SSR evidence for taxonomic position of weedy rice
‘Ludao’. Sci Agri Sin (中国农业科学), 2004, 37(7): 937−942 (in
Chinese with English abstract)
[12] Ma D-R(马殿荣), Chen W-F(陈温福), Xu Z-J(徐正进), Zhang
W-Z(张文忠). Primary investigation of Liaoning weedy rice. J
Liaoning Agric Sci (辽宁农业科学), 2005, (6): 22−24 (in Chi-
nese)
[13] Ma D-R(马殿荣), Chen W-F(陈温福), Xu Z-J(徐正进), Zhang
W-Z(张文忠). Origin and control measurement of weedy rice in
Liaoning. Agric Sci Bull (中国农学通报), 2005, 21(8): 358−360
(in Chinese with English abstract)
第 3期 马殿荣等: 中国辽宁省杂草稻遗传多样性及群体分化研究 411


[14] Paker C, Dean M L. Control of wild rice in rice. Pestic Sci, 1976,
7: 403−416
[15] Ferrero A, Finassi A. Viability and soil distribution of red rice
(Oryza sativa L. var. sylvatica) seeds. In: Med. Fac. Landbouw,
Rijksunv. Gent. 1995. pp 205−211
[16] FAO. Report of the Global Workshop on Red Rice Control. Va-
radero, Cuba, 30 August–3 September. 1999. pp 55, 149
[17] Baki B B, Chin D V, Mortimer M eds. Wild and Weedy Rice in
Rice Ecosystems in Asia—A review. Internationl Rice Research
Institute. Los Banos, 2000. p 118
[18] Oka H I. Origin of Cultivated Rice. Tokyo: Japan Scientific So-
cieties Press, 1988. pp 107−114
[19] Ferrero A, Vidotto F, Balsari P, Airoldi G. Mechanical and
chemical control of red rice (Oryza sativa L. var. sylvatica) in
rice (Oryza sativa L.) pre-planting. Crop Prot, 1999, 18: 245−251
[20] Galli J. Commentary, Integrated Red Rice Management by Roy J.
Smith, Jr. In: Cuevas-Perez F eds. Rice in Latin America: Im-
provement, Management, and Marketing. Centro Internacional de
Agricultura Trpical (CIAT) and International Rice Research In-
stitute (IRRI). Cali, Colombia. 1992. pp 159−162
[21] Cho Y C, Chung T Y, Park Y H, Suh H S. Genetic polymor-
phisms and phylogenetic relationships of Korean red rice (weedy
rice in Oryza sativa L.) based on randomly amplified polymor-
phic DNA (RAPD) makers. Korean J Breed, 1995, 27: 86−93
[22] Craigmiles J P. Introduction. In: Eastin E F eds. Red Rice Re-
search and Control, Texas Agric. Exp. Stn. Bull. 1978, 1270: 5–6
[23] Kwon S L, Smith R J, Talbert R E. Comparative growth and de-
velopment of red rice (Oryza sativa) and rice (O. sativa). Weed
Sci, 1992, 40: 57−62
[24] Cho J H, Chung T Y, Suh H S. Genetics characteristics of Korean
weedy rice (Oryza sativa L.) by RFLP makers diversity.
Euphytica,1995, 86: 103−110
[25] Kwon S L, Smith R J, Talbert R E. Comparative growth and de-
velopment of red rice (Oryza sativa) and rice (O. sativa). Weed
Sci, 1992, 40: 57−62
[26] Baker J B, Sonnier E A, Shrefler J W. Integration of molinate use
with water management for red rice (Oryza sativa L.) control in
water-seeded rice (Oryza sativa L.). Weed Sci, 1994, 34: 916−922
[27] Cho J H , Suh H S, Chung T Y, Eun M Y. Collection and evalua-
tion of Korean red rices: IV. Affinity of Korean red rices with
cultivars and foreign red rices based on isozyme polymorphism.
Korean J Breed, 1993, 24: 327−334
[28] Sato Y I, Morishima H. Genetics characterization of weedy rice
(Oryza sativa L.) based on morpho-physiology, isozymes and
RAPD makers. Theor Appl Genet, 1997, 94: 316−321
[29] Watanabe H, Vaughan D A, Tomooka N. Weedy rice complexes:
Case studies from Malaysia, Vietnam, and Surinam. In: Chin D V,
Baker B, Mortimer M eds. Wild and Weedy Rice in Rice Eco-
systems in Asia: A Review, International Rice Research Institute,
Philippines, 2000. pp 25−34
[30] Vaughan K L, Ottis B V, Prazak-Havey A M, Sneller C, Chan-
dler J M, Park W D. Is all red rice found in commercial rice
really Oryza sativa? Weed Sci, 2001, 49: 468−476
[31] Federici M T, Vaughan D, Tomooka N, Kaga A, Wang X W, Doi
K, Francis M, Zorrilla G, Saldain N. Analysis of Uruguayan
weedy rice genetic diversity using AFLP molecular markers.
Electron J Biotechnol, 2001, 4(3) [2005-01-07]. http://www.
ejbiotechnology.info/content/ vol4/issue3/full/3/
[32] Bres-Party C, Bangratz M, Ghesquiere A. Genetic diversity and
population dynamics of weedy rice in France. Genet Sel Evol,
2001, 33: 425−440
[33] Yu G Q, Bao Y, Shi C, Dong C Q, Ge S. Genetic diversity and
population differentiation of Liaoning weedy rice detected by
RAPD and SSR markers. Biochem Genet, 2005, 43: 261−270
[34] Doyle J J, Doyle J L. A rapid DNA isolation procedure for small
quantities of fresh leaf tissue. Phytochem Bull, 1987, 19: 11−15
[35] Yeh F C, Yang R C, Boyle T, Ye Z H, Mao J X. POPGENE, the
User-friendly Shareware for Population genetic Analysis. Mo-
lecular Biology and Biotechnology Centre. University of Alberta
Edmonton. Alberta, Canada. 1997
[36] Nei M, Roychoudhary A K. Sampling variances of heterozygos-
ity and genetic distance. Genetics, 1974, 76: 379−390
[37] Zhao N(赵娜), Ma D-R(马殿荣), Chen W-F(陈温福). Primary
study of salt tolerance of weedy rice in germination stage in
North China. China Rice (中国稻米), 2007, (2): 20−24 (in Chi-
nese)
[38] Chen H-Z (陈惠哲), Xuan S-N(玄松南), Wang W-X(王渭霞),
Shao G-S (邵国胜), Sun Z-X(孙宗修). Freezing tolerance and
germination ability at low temperature of Dandong weedy rice.
Chin J Rice Sci (中国水稻科学), 2004, 18(2): 109−112 (in Chi-
nese with English abstract)
[39] Gao N(高男), Ma D-R(马殿荣), Chen W-F(陈温福), Zhao
P-P(赵培培). Primary study of cold tolerance of weedy rice in
germination stage in North China. China Rice (中国稻米), 2007,
(3): 5−7 (in Chinese)
[40] Cho Y C, Choi I S, Han S S. Inheritance of resistance to (Pyricu-
laria grisea Sacc.) in Korean weedy rice (Oryza sativa L.). Ko-
rean J Breed, 1996, 28: 309−316
[41] Heu M H. Weed rice “Sharei” showing closer cross-affinity to
Japonica type. Rice Genet Newsl, 1988, 5: 72−74
[42] Morishima H, Sano Y, Oka H I. Differentiation of perennial and
annual types due to habitat conditions in the wild rice Oryza per-
ennis. Plant Syst Evol, 1984, 144: 119−135
[43] Tang L H, Morishima H. Characteristics of weed rice strains.
Rice Genet Newsl, 1988, 5: 70−72