全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(4): 754759 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由湖南省自然科学基金项目(09JJ3063)资助。
第一作者联系方式: E-mail: shechaowen@tom.com, Tel: 0745-2852057
Received(收稿日期): 2011-08-04; Accepted(接受日期): 2011-12-19; Published online(网络出版日期): 2012-02-13.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120213.1103.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00754
花生的荧光显带和 rDNA荧光原位杂交核型分析
佘朝文 1,2,3 张礼华 1 蒋向辉 1,2,3
1 怀化学院生命科学系, 湖南怀化 418008; 2 怀化学院民族药用植物资源研究与利用湖南省重点实验室, 湖南怀化 418008; 3 怀化学
院湘西药用植物与民族植物学湖南省高校重点实验室, 湖南怀化 418008
摘 要: 建立花生准确而详细的核型对于阐明其起源和开展其基因组研究十分重要。本研究采用 DAPI 显带和 5S、
45S rDNA 探针双色荧光原位杂交对花生有丝分裂中期染色体进行了分析。结果表明, 花生的单倍基因组总长度为
(81.06±3.74) μm, 最长染色体为(4.72±0.15) μm, 最短染色体为(2.62±0.14) μm; 有 15对染色体显示了着丝粒区 DAPI+
带, 其中 10对为强带, 5对为弱带; 有 2对 5S rDNA位点和 5对 45S rDNA位点, 其中 1对 5S与 1对 45S位点同线。
综合染色体测量数据、DAPI+带和 rDNA杂交信号, 对花生染色体进行了准确配对和排列, 建立了详细的分子细胞遗
传学核型。花生的核型公式为 2n=4x=40=38m+2sm(SAT), 核型不对称类型属于 2A型。
关键词: 花生; 核型; 荧光显带; rDNA; 荧光原位杂交
Karyotype Analysis of Arachis hypogaea L. Using Fluorescence Banding
and Fluorescence in situ Hybridization with rDNA Probes
SHE Chao-Wen1,2,3, ZHANG Li-Hua1, and JIANG Xiang-Hui1,2,3
1 Department of Life Sciences, Huaihua University, Huaihua 418008, China; 2 Key Laboratory of Research and Utilization of Ethnomedicinal Plant
Resources of Hunan Province, Huaihua 418008, China; 3 Key Laboratory of Xiangxi Medicinal Plant and Ethnobotany of Hunan Higher Education,
Huaihua 418008, China
Abstract: The establishment of an exact and detailed karyotype of Arachis hypogaea L. was fundamental for clarification of the
origin and research of the genome of the species. In this study, the mitotic metaphase chromosomes of the species were analyzed
using DAPI banding and double fluorescence in situ hybridization (FISH) with 5S and 45S rDNA probes. The mean haploid karyo-
type length was (81.06±3.74) μm, the longest chromosome pair was (4.72±0.15) μm and the shortest chromosome pair was
(2.62±0.14) μm. In the complements of the species, fifteen pairs of the chromosomes displayed centromeric DAPI+ bands including
ten pairs of strong bands and five pairs of weak bands; and two pairs of 5S and five pairs of 45S rDNA sites were showed, with one
5S site being syntenic to a 45S site. Combining the chromosome measurements with DAPI+ bands and rDNA FISH signals, the
chromosomes were exactly paired and arranged, and a detailed molecular cytogenetic karyotype of A. hypogaea is established. The
karyotype formula of A. hypogaea was 2n=4x=40=38m+2sm (SAT) and the asymmetric karyotype belonged to 2A type.
Keywords: Arachis hypogaea; Karyotype; Fluorochrome banding; rDNA; Fluorescence in situ hybridization
花生(Arachis hypogaea L.)广泛栽培于热带、亚热带
和温带暖和地区 , 其油分和蛋白质含量丰富 , 对人类的
营养有重要贡献。花生是异源四倍体(2n=4x＝40), 具有
AABB基因组, 系落花生属(Arachis)的 2个二倍体物种杂
交后染色体加倍产生的野生四倍体种(A. monticola)经人
工驯化而来 [1-2]。最新的研究表明 , A. duranensis 和 A.
ipaensis最有可能分别是花生 A和 B基因组的供体[3-6]。
花生的染色体较小, 且大多数为中部着丝粒染色体,
很难区分。很早就有学者开始研究花生染色体的数目、形
态和在细胞分裂中的行为, 识别了两对与众不同的染色
体, 即长度最小的染色体(称为“A”染色体)和具有次缢痕
的染色体[7-8]。许多学者对花生及其不同亚种、变种的核
型进行过研究[9-14], 但均仅根据形态特征区分染色体, 染
色体配对和测量难以准确。因此, 花生准确的核型建立需
要更多的识别标记。采用优先结合 AT或 GC碱基序列的
荧光染料可以对染色体进行荧光显带, 区分染色体上不
同类型的异染色质 , 例如 , DAPI (4’,6-diamino-2-pheny-
lindole dihydrochloride)可以显示染色体的 AT丰富区, 而
CMA (chromomycin A3)可以显示染色体的GC丰富区[15]。
在染色体上物理定位 rRNA 基因(rDNA)序列的荧光原位
第 4期 佘朝文等: 花生的荧光显带和 rDNA荧光原位杂交核型分析 755


杂交(FISH)技术, 不仅可以提供 5S和 45S rDNA的染色体
位置信息, 而且可以为染色体的识别提供有效标记 [16]。
Raina和Mukai[17]最早对包括花生在内的落花生属部分物
种进行了 rDNA FISH定位和DAPI显带研究, 但未进行核
型分析。Seijo等[3]结合 rDNA FISH定位和 DAPI显带比
较分析落花生属的花生、野生四倍体种及部分二倍体物种,
探讨了花生 A、B基因组的起源, 但未提供花生详细的核
型分析数据。
本研究采用改良的酶解去壁火焰干燥法制备分散且
形态良好的有丝分裂中期染色体, 用 DAPI 荧光显带, 用
5S 和 45S rDNA 探针进行双色荧光原位杂交, 并根据
DAPI+带和 rDNA 杂交信号, 结合染色体测量, 准确识别
染色体 , 建立花生详细的分子细胞遗传学核型 , 为花生
起源的阐明和基因组的进一步研究提供可靠依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料和染色体制片
花生密枝变种 (A. hypogaea subsp. hypogaea var.
hypogaea)即弗吉尼亚型(Virginia type)大花生品种, 由湖
南省农业科学院提供。
用根尖按 Song等[18]的方法制备有丝分裂染色体。种
子萌发后剪取根尖, 用饱和 α-溴萘预处理 1.5 h, 然后用
甲醇∶冰醋酸(3∶1)固定。将固定的根尖水洗后用 1%的
纤维素酶(cellulase RS)、1%的果胶酶(pectolyase Y23)及
1%的蜗牛酶(cytohelicase)的混合液(用柠檬酸缓冲液配制,
pH 4.5)在 28℃下酶解 1.5 h。以火焰干燥法制片。染色体
装片置–20℃贮存备用。
1.2 探针标记、原位杂交和信号检测
45S rDNA来自番茄基因组, 其质粒由美国 Nebraska
大学 Arumuganathan教授提供。用地高辛-11-UTP缺口平
移标记试剂盒(Roche Diagnostics, Mannheim, Germany)标
记分离纯化的 45S rDNA质粒。
5S rDNA探针来自用水稻基因组DNA作模板的 PCR
标记扩增反应。混合物总体积为 25 μL, 含 dATP、dGTP、
dCTP各 200 μmol L–1、dTTP 60 μmol L–1、生物素-11-dUTP
(Boehringer Mannhrim) 140 μmol L–1、正向引物 5′-GGATG
CGATCATACCAGCAC-3′和反向引物 5′-GGGAATGCA
ACACGAGGACT-3′各 10 pmol L–1、模板DNA 50 ng和 Taq
聚合酶(上海生物工程有限公司) 1 U。按照 94℃变性 1 min,
55℃退火 1 min, 72℃延伸 2 min, 进行 35~40个循环, 后
延长 72℃, 10 min后终止反应。
按照 She 等[19]的方法进行原位杂交及其检测。用链
亲和素-CY3 (Amersham Biosciences)和生物素化抗链亲
和素 (Vector Laboratories)检测和放大生物素标记的 5S
rDNA 杂交信号 , 用羊抗地高辛-Fluorescein (Roche Di-
agnostics)和兔抗羊-Fluorescein (Vector Laboratories)检测
和放大地高辛标记的 45S rDNA杂交信号。
1.3 观察和拍照
用装有 CCD照相系统(Photomatrics Cool SNAP EZ)
的 Olympus BX60 荧光显微镜观察装片 , 照相系统用
MetMorph图像软件控制。用含 30%抗淬灭剂(Vectashield,
Vector Laboratories)的 DAPI溶液(3 μg mL–1)复染染色体,
分别用紫外(UV)、蓝色(WB)和绿色(WG)激发滤光片观察
DAPI 染色、地高辛标记和生物素标记的杂交信号。用
Photoshop软件处理图片。
1.4 核型分析
选取 5 个分散且染色体形态良好的中期分裂相, 用
Photoshop 软件测量染色体, 按照李懋学和陈瑞阳[20]的方
法计算单倍基因组绝对长度、各染色体的相对长度[(染色
体长度/单倍基因组总长度)×100%]和臂比(长臂/短臂)、染
色体长度比(最长染色体长度/最短染色体长度), 确定各
染色体的类型和核型不对称类型。染色体按从长到短顺序
排列。计算 rDNA位点的百分距离[(杂交信号中点(或次缢
痕)至着丝粒的长度/染色体臂总长度)×100%]。综合DAPI+
带、rDNA信号和染色体测量数据绘制核型模式图。
2 结果与分析
2.1 一般核型特征
花生的有丝分裂中期染色体较小, 选取染色体凝缩
最短的 5个中期分裂相 , 测得单倍基因组总长度为
(81.06±3.74) μm, 最长染色体的长度为 (4.72±0.15) μm,
最短染色体(“A”染色体)的长度为(2.62±0.14) μm, 其中图
1 所展示的中期分裂相, 其单倍基因组总长度为 85.37 μm,
最长染色体为 4.92 μm, 最短染色体为 2.64 μm。在所有分
裂相中, 从形态上可明确区分长度最短、异染色质化程度
最高的 “A”染色体和在长臂具有次缢痕的随体染色体
(SAT染色体)。SAT染色体的次缢痕在前期和早中期分裂
相中常常处于拉伸状态, 使随体远离长臂近端区(图片未
展示)。从表 1 可以看出, 花生的核型公式为 2n=4x=40=
38m+2sm (SAT), 即除了 SAT染色体(第 16染色体)为近中
部着丝粒染色体外, 其他 19 对染色体都为中部着丝粒染
色体。基因组中臂比大于 2.0的染色体占 0.05, 最长与最短
染色体的比为 1.80, 因此核型不对称类型属于 2A型[21]。
2.2 DAPI带型
经 DAPI 染色后, 有 5对(第 1、第 2、第 3、第 5和
第 9)染色体没有显示 DAPI+带; 有 15 对染色体显示了着
丝粒区 DAPI+带, 其中 10对(第 4、第 7、第 10、第 12、
第 13、第 14、第 16、第 17、第 19和第 20)染色体的 DAPI+
带的荧光强或较强, 5 对(第 6、第 8、第 11、第 15 和第
18)染色体的 DAPI+带的荧光弱(图 1-b、图 2 和表 1)。不
同对染色体的 DAIP+带的大小有差异, 部分强 DAPI+带延
伸到近着丝粒区, 第 20染色体(“A”染色体)的 DAPI+带最
显著, 带区占了染色体总长度的 1/3。同一对染色体的 2
条同源染色体的 DAPI+带的强弱和大小也表现出差异 ,
如第 12和第 13染色体。我们的试验表明, 花生染色体不
756 作 物 学 报 第 38卷

经过荧光原位杂交实验程序而直接用 DAPI染色, 也可以
在相应的染色体上显示着丝粒区 DAPI+带, 不过经过荧
光原位杂交实验程序而用 DAPI 染色显示的带纹更加明
显和突出。

图 1 5S、45S rDNA探针双色荧光原位杂交和 DAPI染色的花生有丝分裂中期染色体
Fig. 1 Mitotic metaphase chromosomes of A. hypogaea after double FISH with 5S and 45S rDNA probes and DAPI staining
a: 荧光原位杂交图像, 红色为 5S信号, 绿色为 45S信号, 数字为核型分析确定的染色体编号; b: DAPI显带染色体的反相图。标尺= 5 μm。
a: FISH image in which red and green are 5S and 45S signals, respectively, and chromosome numbers are designated by means of karyotyping;
b: Reversion image of the chromosomes stained by DAPI. Bars = 5 μm.


图 2 花生的核型和核型模式图
Fig. 2 Karyotype and idiogram of A. hypogaea
a: 显示 DAPI带和 rDNA荧光原位杂交信号的核型; b: 仅显示 DAPI带的核型(反相图); c: 显示 DAPI带型和 5S、45S rDNA位点位置的核型
模式图, 纵向标尺为染色体相对长度。
a: Karyotype showing DAPI bands and rDNA FISH signals; b: Karyotype showing DAPI bands only (reversion); c: Idiogram displaying DAPI banding
patterns and the locations of 45S and 5S rDNA sites, in which the ordinate indicates the relative length of chromosome.
第 4期 佘朝文等: 花生的荧光显带和 rDNA荧光原位杂交核型分析 757


2.3 5S和 45S rDNA的 FISH定位
经双色荧光原位杂交后, 花生显示了 2对 5S rDNA
位点和 5对 45S rDNA位点(图 1-a 和图 2-a)。2对 5S位
点分别位于第 5、第 10 染色体短臂靠近着丝粒的区域,
它们的百分距离分别是 13.95±2.11 和 26.21±3.09。5 对
45S rDNA位点分别位于第 5、第 8、第 9、第 13、第 16
染色体上。第 5 染色体的 45S 位点位于长臂, 邻近着丝
粒 , 其百分距离为 26.31±1.94, 与这一染色体短臂上的
5S 位点同线; 第 8 染色体的 45S 位点位于短臂, 其百分
距离为 58.68±4.96, 即在臂中部稍偏远端的位置 ; 第 9
染色体的 45S 位点位于长臂邻近着丝粒的区域, 其百分
距离为 27.83±0.79; 第 13染色体的 45S位点在长臂紧靠
着丝粒的区域 , 其百分距离为 17.66±3.78; 第 16染色
体的 45S 位点位于长臂并形成次缢痕, 其杂交信号从长
臂紧靠着丝粒的区域延伸到随体的近端部分 , 次缢痕的
百分距离为 25.91±1.71。5 对 45S 位点中, 第 16 染色体
的杂交信号最强, 9号的较强, 其他 3对的信号较弱且强
度接近。

表 1 花生染色体测量数据及 DAPI+带分布
Table 1 Chromosome measurements and the distribution of DAPI+ bands of Arachis hypogaea L.
相对长度 Relative length (%)
No. 短臂±SD
S＃±SD
长臂±SD
L＃±SD
总长度±SD
Total±SD
臂比±SD
Arm ratio±SD
染色体类型
Type
着丝粒 DAPI+带
Centromeric DAPI+
bands§
1 2.56±0.18 3.35±0.38 5.91±0.44 1.31±0.17 m
2 2.64±0.11 3.08±0.17 5.72±0.20 1.17±0.08 m
3 2.58±0.07 3.05±0.13 5.63±0.11 1.18±0.07 m
4 2.45±0.06 3.12±0.15 5.58±0.10 1.28±0.08 m ＋＋
5 2.64±0.20 2.93±0.09 5.57±0.28 1.12±0.06 m
6 2.46±0.07 2.99±0.18 5.45±0.15 1.22±0.10 m ＋
7 2.07±0.11 3.20±0.22 5.27±0.25 1.55±0.13 m ＋＋
8 2.45±0.13 2.80±0.08 5.25±0.15 1.15±0.06 m ＋
9 2.32±0.08 2.90±0.13 5.23±0.19 1.25±0.05 m
10 2.42±0.13 2.59±0.17 5.01±0.30 1.07±0.03 m ＋＋
11 2.24±0.08 2.76±0.18 4.99±0.14 1.24±0.12 m ＋
12 2.31±0.02 2.66±0.16 4.97±0.15 1.15±0.07 m ＋＋
13 2.24±0.08 2.68±0.08 4.91±0.05 1.20±0.08 m ＋＋
14 2.25±0.15 2.58±0.06 4.83±0.20 1.15±0.05 m ＋＋
15 2.09±0.13 2.64±0.14 4.73±0.25 1.26±0.09 m ＋
16 1.45±0.10 3.13±0.19 4.58±0.25 2.18±0.14 sm※ ＋＋
17 1.97±0.07 2.50±0.18 4.47±0.14 1.27±0.12 m ＋＋
18 1.95±0.12 2.47±0.22 4.42±0.31 1.27±0.09 m ＋
19 1.75±0.15 2.49±0.07 4.25±0.20 1.43±0.11 m ＋＋
20 1.58±0.10 1.69±0.13 3.28±0.22 1.07±0.05 m ＋＋
＃S和 L分别代表短臂和长臂; ※随体染色体, 随体长度包含在内, 但次缢痕拉伸部分未计入长度; §＋＋和＋分别表示着丝粒区 DAPI+强
带和弱带。SD为标准差。
＃S and L represent short arm and long arm, respectively. ※Satellite chromosome, the length of the satellite is included, but the length of the ex-
tended secondary constriction is excluded. §＋＋and＋represent strong and weak centromeric DAPI+ bands, respectively. SD: standard deviation.

3 讨论
花生具有 AABB基因组[1], Seijo等[3]的研究认为, A
基因组染色体全部具有着丝粒区DAPI+带, 而B基因组染
色体则全部缺乏 DAPI+带, 而且不同亚种和栽培变种具
有相似的带型。我们的结果显示, 花生有 15 对染色体具
有着丝粒区 DAPI+带, 其中 10 对染色体的 DAPI+带的荧
光强或较强, 5 对染色体的 DAPI+带的荧光较弱, 这与
Seijo 等 [3]报道的结果不同, 其可能原因是, 我们制备的
染色体形态更好、背景更干净, DAPI显带更加充分, 而且
通过 Photoshop 软件处理获得的反相图像, 使 DAPI+带纹
的辨别更加准确无误。我们的双色荧光原位杂交结果显示,
花生具有 2对 5S rDNA位点、5对 45S rDNA位点, 且有
1对 5S与 1对 45S同线, 这与 Seijo等[3]的结果是一致的。
我们精确测定了各 rDNA位点在染色体上的位置, 得出了
各位点的百分距离, 发现与 Seijo 等[3]报道的位置存在一
些差异。根据我们的 DAPI显带结果, 不能将花生的染色
体明确地区分为A基因组和B基因组, 因此, 我们按从长
到短顺序排列染色体, 建立其核型(图 2)。根据 5S和 45S
杂交信号判断, 我们所建核型中的第 5、第 8、第 9、第
758 作 物 学 报 第 38卷

10、第 13、第 16 染色体分别对应于 Seijo 等[3]报道的核
型中的 B3、B7、B10、A3、A2、A10染色体。核型中的
第 20 染色体为最小的染色体即“A”染色体, 对应于 Seijo
等[3]的核型中的 A9染色体。第 8 (即 B7)染色体具有弱的
着丝粒区DAPI+带, 可见花生的B基因组的部分成员也具
有 DAPI显带的着丝粒异染色质。
花生的染色体不仅较小, 而且大部分染色体对之间
的大小差异也很小, 仅根据相对长度、臂比等形态学测量
指标难以进行同源染色体的准确配对和不同对染色体的
精确区分, 这很可能是不同作者所报道的核型数据[9-14]差
异较大的主要原因。我们通过 DAPI显带和 rDNA双色荧
光原位杂交 , 获得了更多的染色体识别标记 , 再结合染
色体的相对长度和臂比等测量数据, 可以对花生的各染
色体进行准确区分, 进而建立其详细而准确的表明异染
色质分布和 5S、45S 位点位置的分子细胞遗传学核型。
我们的结果表明 , 花生的核型公式为 2n=4x=40=38m+
2sm(SAT), 与王建波等[13]及Lavia和Aveliano[14]报道的相
同, 而与其他人报道的有差异[9-12]。我们测得花生单倍基
因组染色体的总长度较 Seijo等[3]报道的长 13.78 μm, 这
种差异可能是所测定的染色体的凝缩程度不同造成的 ,
也可能与供试花生的品种差异有关。
花生分为密枝亚种 (subsp. hypogaea)和疏枝亚种
(subsp. fastigiata), 前者包含密枝变种(var. hypogaea)和多
毛变种(var. hirsuta), 后者则有疏枝变种(var. fastigiata)等
4 个变种[22], 常规方法分析发现变种间在核型上存在差
异[11-12,16], 6 个变种间在分子细胞遗传学核型上是否也存
在差异, 有待对其他变种采用本文同样的方法进行比较
分析。
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科学出版社生物分社新书推介

《农作物多基因型种群育种及种子生产技术体系》
李晓方 著
定价: 60元
出版时间: 2012年 2月
书号: 978-7-03-033460-2

本书总论部分论述了多基因型种群(遗传多样性)育种的理念、定
义、技术路线和特点，作为一项育种学新方向对学科创新的价值，作为
育种学新方法对作物产品形态多样化的价值，和随之而来的对作物生产
系统遗传多样性的积极效果，社会公益价值等；也论述了种群育种作为
一种低成本、低风险的育种技术对种业核心竞争力提升的价值。在各论
中以自花授粉、异花授粉、常异花授粉、无性繁殖作物的典型代表和试
验数据为例，系统论述了这种全新的人工多基因型种群品种育种及其种
子生产体系的实施过程、可行性和生产优势，也论述了多亲本聚合杂交
后代(MAGIC)群体在多基因型种群分子设计育种体系中的优势和特点。
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