全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(12): 2202−2209　 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2003AA212040); 国家农业科技成果转化资金项目(02EFN213200233)
作者简介: 吕川根(1964–), 男, 江苏宜兴人, 研究员, 从事水稻育种与栽培研究。Tel: 025-84390313; Fax: 025-84390322; E-mail: rb8@jaas.ac.cn
Received(收稿日期): 2008-02-20; Accepted(接受日期): 2008-06-08.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.02202
两系杂交稻两优培九粒重因子的环境模型解析及生态特征分析
吕川根 1 宗寿余 1 胡 凝 2 邹江石 1 姚克敏 2 唐卫亚 2
(1 江苏省农业科学院粮食作物研究所, 江苏南京 210014; 2 南京信息工程大学应用气象学院, 江苏南京 210044)
摘 要: 为探究两系杂交稻两优培九粒重对气候的反应和生态适应性, 用 2006 年和 2007 年在南方稻区 8 个生态点
29点次的田间种植试验资料, 将粒重解析为谷粒长、宽、厚和比重 4个因子, 组建了谷粒面积(S)、厚度(H)和比重(ρ)
的环境预测模型。相关分析表明, 谷粒面积 S的影响期在颖花分化期(III~IV期)至花粉母细胞减数分裂期(VI~VII期),
温度是其主要影响因子, 有利于谷粒长度和宽度发育的日平均气温( T )为 27~29 , ℃ 最高气温(Tmax) 34 , ℃ 最低气温
(Tmin) 24℃。谷粒厚度 H与抽穗后 1~30 d的 Tmax呈二次曲线关系, 与 T 呈负相关。谷粒比重 ρ与日照时数(SH)呈正
相关, 影响时期在抽穗后 1~10 d; 与 Tmax呈负相关, 影响时期在抽穗后 1~30 d。有利于增加 ρ的气象指标是 SH达到
8 h, Tmax低于 30℃。用 1951—2002年的气候资料模拟计算了 95个地区的两优培九千粒重, 按 7个水稻生态区归纳, 平
均值变化在 25.93~28.01 g之间。千粒重的区域分布明显随纬度而递增, 由于地形影响, 在湘、赣、粤北地区还表现
出一定的经向影响。晚季稻的千粒重则比早季稻高 1.39 g。幼穗分化期的温度和灌浆结实期的温度、日照时数是造
成两优培九粒重区域和季节特征的主要生态原因。
关键词: 两优培九; 粒重; 气候; 模型; 生态
Modeling with Climatic Factors and Analysis on Ecological Characters
for Grain Weight Dissected Factors of Two-Line Hybrid Rice, Liangyou-
peijiu
LÜ Chuan-Gen1, ZONG Shou-Yu1, HU Ning2, ZOU Jiang-Shi1, YAO Ke-Min2, and TANG Wei-Ya2
(1 Institute of Food Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, Jiangsu; 2 Institute of Applied Meteorological Science, Nan-
jing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044, Jiangsu, China)
Abstract: To understand the grain weight variation with climatic factors and exert its ecological potential of grain yield for a
two-line hybrid rice Liangyoupeijiu, grain weight was carefully calculated with dissected indices of grain length, width, thickness
and specific gravity. In an effort to correlate ecological factors to such indices during growing stages, a set of data from eight eco-
logical plots in southern China rice area in 2006 and 2007 were used to establish ecological model. Equations with climatic and
biological factors were established for grain area (S), thickness (H), and specific gravity (ρ). Correlation analysis showed that
growing stages strongly affected S from glumes differentiation (stage III–IV) to pollen mother-cell meiosis (stage VI–VII), and the
most important meteorological factor was temperature. Furthermore, daily average temperature ( T ) of 27–29℃, daily maximum
temperature (Tmax) of 34℃, and daily minimum temperature (Tmin) of 24 were favorable to growth in grain length and thickness.℃
Thickness showed quadratic relation with Tmax and linear negative relation with T at 1–30 d after heading. Specific gravity posi-
tively correlated with sunshine hours (SH) during 1–10 d after heading, and negatively correlated with Tmax during 1–30 d after
heading, and 8 h of SH, Tmax<30 were f℃ avorable to the development of ρ. By modeling with climate data of 95 cities which was
grouped into seven rice cropping areas in Southern China during 1951–2002, the mean 1000-grain weight of Liangyoupeijiu was
25.93–28.01 g, which mainly varied with the latitude. However, grain weight in Hunan, Jiangxi, and Guangdong provinces was
presented a certain extent of varying trend with longitude because of the tremendous difference of altitude. 1000-grain weight of
late season rice was 1.39 g larger than that of early season rice. The key factors affecting the ecological and seasonal characters of
grain weight were temperature during panicle differentiation, subsequently, the temperature and sunshine hours during grain fill-
第 12期 吕川根等: 两系杂交稻两优培九粒重因子的环境模型解析及生态特征分析 2203


ing period.
Keywords: Liangyoupeijiu; Grain weight; Climatic factor; Model; Ecology
构成水稻产量的 3 个因子随植株的生长发育进
程而渐次确定。穗数在分蘖期确定, 每穗粒数在幼
穗分化期确定, 粒重则在灌浆成熟期确定。其中, 粒
重的遗传比较稳定 , 但其变幅仍可达到 5%~
10%[1-4]。我国应用于大面积生产的水稻品种千粒重
多为 25~28 g, 千粒重每提高 1 g, 产量就可提高
3.5%~4.0%。增加粒重不但可以提高稻谷产量, 还可
以提高出糙率和精米率等品质指标, 从而增加稻谷
的经济价值[3]。充分挖掘和应用品种的粒重潜力, 值
得进一步深入研究。
对水稻粒重的研究已有很多报道, 主要涉及遗
传[5-11]、生理[12-14]、生态[15]、栽培[16-18] 4个方面。但
采用解析方法研究水稻粒重变化规律的报道较为少
见。
两优培九(培矮 64S/9311, 65002)是我国第一个
两系法亚种间超级稻, 从 2002年开始连续多年成为
中国年种植面积最大的水稻品种, 累计种植已超过
700 万公顷[19]。为探究两优培九粒重对气候的反应,
充分挖掘品种适应生态的潜力, 进一步提高粒重以
增加产量, 本研究于 2006 年和 2007 年在南方稻区
进行了 8个生态点共计 29点次的田间种植试验。采
用解析方法分析粒重变化的原因, 建立粒重解析因
素(谷粒面积、谷粒厚度、谷粒比重)的环境模型, 并
用等值线方法分析两优培九粒重的区域和季节特
征。
1 材料与方法
1.1 田间试验
1.1.1 试验点和播种期 根据两优培九适宜种植
的区域及其气候生态类型的代表性, 确定单季稻试
验点 5个 , 即云南涛源 (25°59′N, 100°22′E, 海拔
1 170 m)、福建尤溪(26°10′N, 118°09′E, 海拔 126.7
m)、湖北武汉(30°37′N, 114°08′E, 海拔 27.0 m)、四
川江油(31°47′N, 104°44′E, 海拔 531.8 m)、江苏扬州
(32°25′N, 119°25′E, 海拔 14.7 m); 双季稻试验点 3
个, 即海南海口(20°20′N, 110°21′E, 海拔 18 m)、广
西南宁(22°49′N, 108°21′E, 海拔 73.7 m)、广东广州
(23°10′N, 113°20′E, 海拔 4.1 m)。
于 2006 年和 2007 年每个试验点各播种 2 期。
单季稻区第 1 期为当地适播期, 第 2 期比适播期迟
10~15 d。双季稻区第 1期为早季稻适播期, 第 2期
为晚季稻适播期。
1.1.2 观测项目和观测方法 (1) 发育期 : 以
50%普遍期为观测标准。(2) 灌浆速度: 预选同日抽
穗、穗型大小相近的稻穗 200个, 自抽穗日起每 3 d
各取 10 穗测定灌浆进程。(3) 产量结构: 用 5 (测
点)×20(株)测定穗数。取其中具有代表性的 5个单株,
测定每穗总粒数和结实率, 并随即取 1 000 粒测定
千粒重, 重复 2次。(4) 叶面积和干物质动态: 各发
育期选 2 个代表性点, 每点连续 5 株用重量比例法
测定。(5) 稻谷解析因子: 包括谷粒的长度、宽度、
厚度、体积、千粒重、比重 6项指标。
用排列法测定长度和宽度, 每样本 200 粒, 每
10粒为 1组。谷粒长度(mm)指护颖至颖尖的距离。
谷粒宽度(mm)指稻谷最宽处的距离。用螺旋测微器
逐粒测定最大谷粒厚度(精确度 0.01 mm)。假设谷粒
形状相似, 长×宽转换为面积的系数相同, 谷粒面积
仅用长和宽表达, 即 S =L×D。用 100 mL容量瓶和
10 mL 移液管定量测定体积(mL 1000粒−1, 2次重
复)。用各试验点实收稻谷测定千粒重(g 1000粒−1, 4
次重复, 水分 13.5%)。稻谷比重由体积和千粒重计
算获得。用比重为 1.188 g mL−1的 NaCl溶液, 计数
12个典型样本(2006年海口双季早稻和晚稻、涛源单
季稻、广州双季早稻、南宁双季早稻、扬州单季稻
2期; 2007年广州双季早稻、南宁双季早稻、扬州单
季稻 1 期、江油单季稻 1 期、海口双季早稻、尤溪
单季稻 1期)的沉、浮粒数予以验证。本项测定在江
苏南京统一进行。
1.1.3 气象资料 8 个试验点 2006 年和 2007 年
的逐日平均气温( T )、最高气温(TM)、最低气温(Tm)、
降水量(R)、日照时数(SH)、相对湿度(RH)及南方稻
区 95 个站 1951—2002 年逐日气象资料由相关的气
象局和南京信息工程大学气象台提供。
1.2 分析方法
1.2.1 谷粒解析 植物生长解析法认为, 任何生
长过程都可以通过大小、形状和数量予以分解和描
述[20], 并已有许多成功的研究[21-22]。稻谷的重量(W)
可以分解为体积(V)和比重(ρ)的乘积, 即 W = V·ρ。
而体积又可以表达为 V = f (L·D·H) 或 V = f (S·H)
故有 W = f (L·D·H)·ρ或 W = f (S·H)·ρ
2204 作 物 学 报 第 34卷

上式中, L、D、H、S分别为谷粒的长度、宽度、
厚度和面积。
根据稻穗的生长发育规律, L、D或 S在水稻抽
穗前定型, H和 ρ在灌浆结实期定型。两者应具有不
同的影响时期和规律。
1.2.2 谷粒解析因子环境模型的建立 根据水稻
生长发育与环境相协调的原理和谷粒解析因子的形
成规律, 本研究选择谷粒面积(S)、厚度(H)和比重(ρ)
作为分析粒重变化规律和区域特征的解析因子。
建立谷粒面积(S = L×D)的环境模型时, 选择幼
穗分化期(拔节至抽穗), 采用 10 d间隔的 5 d滑动相
关普查分析方法, 确定影响 S 的因子和时段。建立
谷粒厚度(H)和比重(ρ)的环境模型时, 先用 Logistic
方程模拟灌浆动态曲线, 以曲线的 2 个拐点日期作
为分析 H 和 ρ 变化原因的筛选期, 然后再采用滑动
相关普查分析方法, 确定影响 H和 ρ的因子和时段。
供筛选的模型自变量包括“源”因子(每穗叶面
积、每穗干物重)、“库”因子(每穗总粒数、结实率、
幼穗分化持续期、灌浆结实持续期)和环境因子( T 、
TM、Tm、R、SH、RH)共 3类 13项变量。考虑到环
境对作物生长发育的影响存在三基点的规律, 除日
照时数外, 其余 5个气象因子都增加了平方项。经滑
动相关筛选后, 组建粒重解析因子的环境模型。
1.2.3 粒重的区域特征分析 综合 3个粒重解析
因子的环境模型, 用相应的气候资料(模型中的生物
学因子值采用本试验的平均值), 计算两优培九在 95
个地区的千粒重。计算时, 单季稻和双季晚稻的抽
穗日期由安全抽穗期和安全灌浆期两个指标确定。
安全抽穗期指标为日平均气温≥22℃连续 3 d 的
终日, 安全灌浆指标为抽穗日后 3 旬的旬平均最低气
温≥18℃[23]。双季早稻的抽穗日期统一定为 6月 20
日。单季稻和双季晚稻各地区的千粒重均是抽穗指
标日期及前 2候的 3个计算结果的平均值; 双季早稻
各地区的千粒重则是由抽穗指标日期及前后各 1 候
的3个计算结果的平均值。由于南方稻区的双季晚稻
和单季稻均在夏季生长, 秋季成熟, 故将两种熟制
合并, 采用等值线方法分析粒重的区域特征。双季
稻的种植区域相对较小, 其粒重的季节差异则采用
统计特征值方法分析。
2 结果与分析
2.1 粒重对产量的影响
表 1是依据本试验实际测定的产量构成因素的平
均值和标准差计算的对产量的影响率。在 4 个产量构
成因素中, 两优培九的粒重因地区和季节的变化对产
量的影响率约占产量总变异的 9%。

表 1 两优培九稻谷产量的构成因素及其影响率(n=29)
Table 1 Components and their contribution to grain yield for Liangyoupeijiu (n=29)
项目
Item
穗数
Panicles (×104 hm−2)
每穗总粒数
Spikelets per panicle
结实率
Seed setting rate (%)
千粒重
1000-grain weight (g)
平均值±标准差 Average±SD 241.28±32.18 201.15±28.73 82.11±8.06 26.75±0.99
对产量影响率 Contribution to yield (%) 32.4 34.7 23.9 9.0

2.2 粒重的解析效果
2.2.1 粒重及其解析因子的统计特征值与相关分析
从表 2 的实测结果看, 两优培九的粒重在 8 个
试验点间存在较大差异, 极差可达 4.87 g。各粒重解
析因子的平均值, 粒长为 9.11 mm, 粒宽为 2.56 mm,
粒厚为 2.02 mm, 千粒体积为 21.86 mL, 比重为 1.22
g mL−1。各解析因素的变异系数都没有超过粒重的
变异系数(3.70%), 其中以谷粒厚度的变异系数最小,
仅为 1.39%。粒重与各解析因子的相关分析(表 3)表
明, 粒重与 5 个解析因子都具有 0.01 水平以上极显

表 2 两优培九谷粒解析因子的统计特征值(n=58)
Table 2 Statistic values for grain characters of Liangyoupeijiu (n=58)
项目
Item
千粒重
1000-grain weight
(g)
谷粒长
Length
(mm)
谷粒宽
Width
(mm)
谷粒厚
Thickness
(mm)
体积
Volume
(mL 1000-grain−1)
比重
Specific gravity
(g mL−1)
平均值 Average 26.76 9.11 2.56 2.02 21.86 1.22
最大值 Maximum 28.83 9.56 2.71 2.07 23.54 1.29
最小值 Minimum 23.96 8.54 2.38 1.96 20.26 1.16
极差 Range 4.87 1.02 0.33 0.11 3.28 0.13
变异系数 CV 3.70 2.40 3.50 1.39 3.62 2.43
第 12期 吕川根等: 两系杂交稻两优培九粒重因子的环境模型解析及生态特征分析 2205


表 3 两优培九谷粒解析因子的相关矩阵
Table 3 Correlative matrix of grain characters for Liangyoupeijiu
项目
Item
千粒重
1000-grain weight
(g)
谷粒长
Length
(mm)
谷粒宽
Width
(mm)
谷粒厚
Thickness
(mm)
体积
Volume
(mL 1000-grain−1)
比重
Specific gravity
(g mL−1)
千粒重 1000-grain weight (g) 1 0.374** 0.503** 0.502** 0.786** 0.369**
谷粒长 Length (mm) 1 0.139 ns −0.197 ns 0.344** 0.065 ns
谷粒宽 Width (mm) 1 0.417** 0.427** 0.141 ns
谷粒厚 Thickness (mm) 1 0.503** 0.024 ns
体积 Volume (mL 1000-grain−1) 1 −0.285*
比重 Specific gravity (g mL−1) 1
** p<α0.01=0.340, * α0.01
著相关。比重与谷粒的长、宽、厚度相关度很低, 表
明它们是相互独立的因子。千粒重与谷粒长×宽×厚
有良好的线性回归效果(图 1, r = 0.668**, r0.01 = 0.340,
n = 58)。上述结果表明, 采用本文的解析方法研究粒
重的变化规律是可行的。

图 1 两优培九千粒重与谷粒长×宽×厚的相关
Fig. 1 Correlation between 1000-grain weight and
length×width×thickness for Liangyoupeijiu

2.2.2 谷粒体积的解析效果 实测的谷粒体积(V)
与谷粒长×宽×厚度(L×D×H)的相关分析表明, 两者
之间有极显著的相关性。
V＝0.4645(L×D×H) (r = 0.624**, r0.01 = 0.340, n = 58)

图 2 谷粒体积与长×宽×厚的模拟效果
Fig. 2 Simulating effect between grain volume and
length×width×thickness
2.2.3 谷粒比重的解析效果 用比重为 1.188 g
mL−1的 NaCl 溶液, 计数 12 个典型样本的沉、浮粒
数, 用相关分析方法对由计算获得的谷粒比重予以
验证(图 3), 两者之间相关良好, 说明由谷粒重量和
体积计算的比重是可信的。

图 3 谷粒比重与 1.188 g mL−1 NaCl溶液浮粒数的相关
Fig. 3 Correlation between grain specific gravity and floating
grains in 1.188 g mL−1 NaCl solution

2.3 谷粒解析因子的预测模型
2.3.1 谷粒面积(S)的预测模型 滑动相关分析
表明, 影响 S的关键时期在抽穗前 10~20 d。从幼穗
发育的进程看, 此时正处于颖花分化期(III~IV期)至
花粉母细胞减数分裂期前后(VI~VII期), 恰好是谷
粒迅速生长的时期。进一步分析表明, 影响 S 的环
境因素主要是温度, 其中平均气温的影响为正相关,
最高气温的影响为二次曲线相关, 最低气温的影响
为负相关。
谷粒面积(S)的预测模型为 S =1.931T−5.126TM
+0.069TM2−1.158Tm−0.109R+92.037 (r = 0.760**, r0.01 =
0.457, n=29)
据对模型预测数据的归纳, 有利于谷粒面积发
育的T 为 27~29 , ℃ TM宜<34 , ℃ Tm宜>24℃。
2.3.2 谷粒厚度(H)的预测模型 在影响谷粒厚度
的 3个气象因子中, 最高气温(TM)和日平均气温(T )的
2206 作 物 学 报 第 34卷

影响时期都在抽穗后 1~30 d, 降水(R)的影响时期在
抽穗后 1~15 d。此外还包括抽穗至成熟的持续天数
(A)和乳熟期的单穗叶面积 (LAI)及单穗干物量 (B)
3个生物学因素[24-25]。
谷粒厚度与 TM呈二次曲线关系, 与T 有负相关
关系, 说明灌浆结实期的高温对谷粒厚度的增加不
利。比较影响 ρ 的温度条件, 灌浆结实期高温对 H
和 ρ 的影响基本上一致。从源、库互补关系看, 灌
浆持续期长和单株叶面积大都有利于 H的增加。
谷粒厚度(H)的预测模型为 H= –0.01T +0.0001TM2
+0.002R＋0.0012A+2.0885LAI − 0.0061B+2.094 (r=0.682**,
r0.01=0.457, n=29)
2.3.3 谷粒比重(ρ)的预测模型 滑动相关分析
表明, 有 3 个气象因子和 2 个生物学因子影响 ρ 的
变化, 其中, 日平均气温( T )的影响在抽穗后 10~20
d, 日照时数(SH)的影响在抽穗后 1~10 d, 最高气温
(TM)的影响在抽穗后 1~30 d。
在气象因子中, ρ与 SH存在显著正相关; 与 TM
存在显著负相关, 而且回归系数都比较大; 与 T 呈
正相关, 但回归系数较小。说明灌浆结实期有充足
日照和相对较低的 TM有利于谷粒比重的增加。据对
模型预测数据的归纳, 有利于 ρ 的气象指标是 TM
应低于 30 , ℃ T 在 23~27℃之间, SH应达到 8 h。
在生物学因子中, ρ与结实率(P)呈负相关, 与乳
熟期单穗干物量(B)呈正相关。鉴于低结实率常由开
花期高、低温所致, 因此从本质上来说, ρ与 P的负
相关仍可归因于温度的影响。由于灌浆结实期的干
物量向谷粒转移, 因此较高的单穗干物量(B)有利于
谷粒比重的提高。
谷粒比重(ρ)的预测模型为 ρ=0.0001 T –0.0024TM
+0.0051SH–0.0031P+0.0033B+2.7383 (r=0.711**, r0.01=
0.457, n=29)
2.4 两优培九粒重的区域和季节特征
2.4.1 双季晚稻和单季稻粒重的区域特征 通过
对解析因子的合成, 用 1951—2002年的气候资料模
拟计算了 95个地区的两优培九千粒重。图 4为两优
培九粒重的等值线分布, 呈现 3个规律: (1) 千粒重
随纬度升高而增加, 纬向递增明显。随纬度分布的
粒重高值区在江淮流域单季稻区(32°~34°N)和长江
中下游单季稻区(29°~32°N), 低值区域在 22.5°N 以
南的热带稻区和双季稻南部稻区(22.5°~25°N)。(2)
在 112°~115°E区域(湖南、江西和广东北部区域), 千
粒重为 26.8 g和 27.2 g的 2条等值线存在一定程度
的经向(地形)影响, 该区域相同纬度地区的粒重西
部比东部略高。(3) 因地形的影响, 四川盆地和云贵
高原(8个海拔低于 600 m的城市)的单季籼稻区是两
优培九粒重的低值区域。将 95个地区归纳为 7个水
稻生态区, 两优培九千粒重见表 4, 对上述区域特征
的表达更为直观。
从粒重的解析因子看, 四川盆地和云贵高原一
季籼稻区的 3 项解析因子都呈明显负距平, 平均千
粒重比均值分别低 0.74 g和 0.83 g。江淮流域单季
稻区的 3 项解析因子都呈显著正距平, 区域的平均
千粒重比均值高 1.25 g。其他区域的粒重解析因子
则各有特点。其中, <22.5°N的热带晚稻的谷粒厚与
比重虽接近均值, 但谷粒面积在 7 个区域中为最小,
平均千粒重也比均值低 0.48 g。长江中下游单季稻
区的谷粒面积 (1.85%)优势显著 , 而厚度不足
(−0.74%)。
从环境原因看 , 谷粒面积最大的长江中下游
(23.64 mm2)和江淮流域(23.54 mm2)单季稻区具有明
显的温度优势 , 其关键期(抽穗前 10~20 d)的 T 为
27.9 , ℃ 最高气温为 32.6 , ℃ 最低气温为 24.2℃。而
谷粒面积最小的 22.5°N 以南的热带稻区 (22.73
mm2)、云贵高原单季稻(22.80 mm2)、四川盆地稻区
(22.96 mm2) 3个区域, 关键期的气温则分别比长江
中下游和江淮流域低 1.1 (℃ T )、 1.1 (℃ TM)和
0.7 (℃ Tm)。谷粒比重最大的江淮流域(1.245 g mL−1)
和长江中下游(1.234 g mL−1)稻区最明显的环境优势
是关键期的平均 SH可达 7.3 h, 而四川盆地(1.220 g
mL−1)和云贵高原(1.223 g mL−1)单季稻区的 SH只有

图 4 南方稻区双季晚稻和单季稻区域两优培九的千粒重等值
线分布
Fig. 4 Isolines of 1000-grain weight for late season and single
cropping Liangyoupeijiu in southern China rice area
第 12期 吕川根等: 两系杂交稻两优培九粒重因子的环境模型解析及生态特征分析 2207


6.5 h。③谷粒厚度在江淮流域(2.05 mm)和双季晚稻
北部区(2.03 mm)较大的原因首先是温度适宜, 关键
期的T 为 22.8 , ℃ TM为 27.7 , ℃ 其次是灌浆结实期比
较长(42.5 d)。而谷粒厚度不足 2 mm的四川盆地单
季稻区, T 达 26.5 , ℃ TM高至 31.6 , ℃ 且灌浆结实期
只有 38.8 d。
2.4.2 单季稻与晚季稻粒重的季节特征 在 28°N
以南的双季稻区域, 晚季稻的平均千粒重比早季稻
高 1.39 g, 增加幅度为 5.5%。从地区看, 有双季稻南
部区域(22.5°~25°N)＞双季稻北部区域(26°~28°N)＞
22.5°N以南热带区域的规律(表 5)。
从解析因子看, 早、晚稻的谷粒面积差异不大,

表 4 南方稻区双季晚稻和单季稻区两优培九粒重区域特征
Table 4 Grain weight characters for late season and single cropping Liangyoupeijiu in southern China rice area
区域
Area
千粒重
1000-grain
weight(g)
面积距平
Difference to mean of
grain area(%)
粒厚距平
Difference to mean of
thickness(%)
比重距平
Difference to mean of
specific gravity(%)
站数
No. of cities
代表地区
Representative area
22.5°N以南热带晚稻
Late rice <22.5°N
26.28±0.36** −2.11** −0.14 ns −0.07 ns 11
琼,桂南,粤南
Hainan, southern Guangxi and
Guangdong

22.5°–25°N双季稻南部晚稻
Late rice between 22.5°N and 25°N
26.71±0.23 ns −0.47 ns −0.09 ns −0.15 ns 16 桂,粤,闽南
Guangxi, Guangdong, southern Fujian

26°–28°N双季稻北部晚稻
Late rice between 26°N and 28°N
27.02±0.53* 0.12 ns 0.55** −0.25 ns 18
闽北,湘,赣,鄂,皖南,浙南
Hunan, Jiangxi, Hubei, northern
Fujian, southern Anhui and Zhe
jiang

29°–32°N长江中下游单季稻
Single rice between 29°N and 32°N
27.29±0.45** 1.85** −0.74** 0.36** 19
鄂西北,浙北,皖中,苏南
Northwest Hubei, northern Zheji-
ang, middle Anhui, southern Jiangsu

32°–34°N江淮流域单季稻
Single rice between 32°N and 34°N
28.01±0.22** 1.36** 1.51** 1.18** 11
皖北,苏中, 苏北, 汉中
Northern Anhui, middle and north-
ern Jiangsu, Hanzhong

四川盆地单季籼稻
Single rice in Sichuan Basin
26.01±0.37** −1.12 ns −1.62** −0.59** 12 海拔 600 m以下
Altitude <600 m

云贵高原单季籼稻
Single rice in Yunnan-Guizhou
Tableland
25.93±0.71* −1.81 ns −0.91 ns −0.82** 8
滇 1300 m以下, 黔 800 m以下
Altitude <1300 m in Yunnan, <800
m in Guizhou

计算平均值
Theoretical average
26.75±0.75 23.22±0.46 2.02±0.02 1.23±0.01

试验平均值
Practical average
26.76 23.32 2.02 1.22
** p<α0.01, * α0.01
表 5 两优培九双季稻区早、晚稻粒重及其解析因子的季节差异(晚稻-早稻)
Table 5 Seasonal difference of grain weight and its dissected indices for Liangyoupeijiu (late season-early season)
区域
Area
粒重差值
Difference of 1000-grain weight
(g)
面积差值
Difference of area
(mm2)
厚度差值
Difference of thickness
(mm)
比重差值
Difference of specific gravity
(g mL−1)
22.5°N以南热带
<22.5°N
0.98** −0.10 (−0.44) ns 0.067 (0.90)* 0.011 (3.32)**

22.5°–25°N双季稻南部
Between 22.5°N and 25°N
1.88** 0.44 (1.90)** 0.079 (1.38)** 0.017 (3.91)**

26°–28°N双季稻北部
Between 26°N and 28°N
1.31** −0.283 (−1.25)* 0.099 (1.22)** 0.014 (4.87)**

平均 Average 1.39** 0.057 (0.07)* 0.082 (1.17)** 0.014 (4.03)**
括号内为距平值(%)。ns: 差异不显著。
The numbers in the brackets are the differences to mean. ** p<α0.01, * α0.01
造成粒重季节差异的原因在于谷粒比重(差值 4.03%)
和厚度(差值 1.17%)。说明灌浆结实期的环境条件是
影响粒重季节差异的关键(表 5)。
从环境原因看, 早季稻灌浆结实期的T (28.2 )℃
和 TM(32.8 )℃ 比晚季稻(分别为 23.4℃和 28.3 )℃ 明显
高。此外, 晚季稻的 SH(6.9 h)比早季稻(6.0 h)多 0.9 h,
2208 作 物 学 报 第 34卷

灌浆结实期(39.6 d)也比早季稻(35.1 d)长 4.5 d。
3 讨论
将粒重解析成谷粒面积、厚度和比重 3个因子,
根据各解析因子的形成时期, 更利于建立解析因子
的环境模型。从最终效果看, 采用该解析方法研究
同一品种粒重的区域和季节规律是可行的。通过对
3类 13项变量的滑动相关普查建立的 S、H、ρ环境
模型, 能够比较客观地解释粒重的区域和季节变化
时期和因子。
两优培九在南方稻区的千粒重变化在 25.93~
28.01 g之间, 其区域分布存在明显的纬向递增特征,
在季节上, 晚季稻的千粒重比早季稻高, 这种差别
是由早、晚季稻灌浆结实期的温度和日照条件不同
所造成, 而 H和 ρ的差异是其直接影响原因。
植物生长分析法认为, 任何生长过程都可以采
用大小、形状或数量予以分解和描述[17-19]。在水稻
粒重方面, 采用解析方法研究其变化规律、原因和
区域特征, 是一种有意义的尝试。有些现象, 如用谷
粒长×宽×厚表达体积的模拟效果还不够理想, 除了
有测定方法的误差外, 是否不同地区的谷粒形状不
同？比重与谷粒淀粉充实度、性质及其对品质的影
响如何？还需深入探讨。
云贵高原的地势垂直差异大, 生态条件差异明
显。考虑到这一地区的水稻主要种植在河谷地区 ,
本文仅选择了 8 个海拔低于 600 m 的城市耿马(511
m)、元江(397.6 m)、景洪(513.6 m)、罗甸(441.5 m)、
榕江(287.4 m)、铜仁(280.5 m)、思南(417.7 m)、怀
化(272.9 m)进行粒重区域特征分析。因此, 笼统地
说云贵高原是千粒重的低值区域有失全面。如本试
验中, 涛源(25º59′N, 100º22′E, 海拔 1 170 m)单季稻
2 年的平均千粒重为 27.67 g, 比本试验的平均千粒
重高 3.4%。对云贵高原粒重的垂直变化, 需另作试
验, 根据海拔等生态条件作具体分析。
4 结论
谷粒面积 S 的影响期在颖花分化期(III~IV 期)
至花粉母细胞减数分裂期(VI~VII 期), 温度是其主
要影响因子 , 有利于谷粒长度和宽度发育的 T 为
27~29 , ℃ TM<34 , ℃ Tm>24℃。谷粒厚度 H与抽穗后
1~30 d的 TM呈二次曲线关系, 与T 呈负相关。谷粒
比重 ρ与 SH正相关, 影响时期在抽穗后 1~10 d, 与
TM呈负相关, 影响时期在抽穗后 1~30 d, 有利于 ρ
提高的气象指标是 SH达到 8 h, TM低于 30℃。包含
95个地区的南方稻区 7个水稻生态区的两优培九千
粒重变化在 25.93~28.01 g之间, 其区域分布明显随
纬度而递增, 由于地形影响, 在湘、赣、粤北地区还
表现出一定的经向影响, 云贵高原(海拔低于 600 m
地区)一季籼稻区和四川盆地则是千粒重的低值区。
晚季稻的粒重比早季稻高 1.39 g。幼穗分化期的温
度和灌浆结实期的温度、日照时数是造成两优培九
粒重区域和季节特征的主要原因。
References
[1] Yoshida S. Fundamentals of Rice Crop Science. Los Banos,
Philippines: International Rice Research Institute, 1981. pp
1−269
[2] Dingkuhn M, Schnier H F, Javellana C, Pamplona R, De
Datta S K. Effect of late season nitrogen application on can-
opy photosynthesis and yield of transplanted and direct
seeded tropical lowland rice: I. Growth patterns and yield
components. Field Crops Res, 1992, 28: 223−234
[3] Wang Y-L(王余龙), Yao Y-L(姚友礼), Li T-Y(李昙云), Cai
J-Z(蔡建中). An inquiring into grain characters and their re-
lations with grain weight in rice (Oryza sativa L.). Acta Agron
Sin (作物学报), 1995, 21(5): 573−578 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[4] Sheehy J E, Dionora M J A, Mitchell P L. Spikelet numbers, sink
size and potential yield in rice. Field Crops Res, 2001, 71: 77−85
[5] Cheng B-Y(程本义), Shen W-F(沈伟峰), Yang S-H(杨仕华).
1000-grain weight and its relationship with important charac-
ters of rice varieties in southern China. Hybrid Rice (杂交水
稻), 2007, 22(2): 73−77 (in Chinese with English abstract)
[6] Venkateswaarlu B, Prasad G S V, Prasad A S R. Studies on
the nature of relationship between grain size, spikelet number,
grain yield and spikelet filling in late duration varieties of rice
(Oryza sativa L.). Plant Soil, 1981, 60: 123−130
[7] Xu J-L(徐建龙), Xue Q-Z(薛庆中), Luo L-J(罗利军), Li
Z-K(黎志康). Genetic dissection of grain weight and its re-
lated traits in rice (Oryza sativa L.). Chin J Rice Sci (中国水
稻科学), 2002, 16(1): 6−10 (in Chinese with English abstract)
[8] Fan G-Z(范桂枝), Cai Q-S(蔡庆生), Wang Q-M(王春明),
Wan J-M(万建民), Li J-Y(李军营), Zhu J-G(朱建国). Re-
sponse of 1000-grain weight to FACE in CSSL population of
rice (Oryza sativa L.). Acta Agron Sin (作物学报), 2005,
31(6): 706−711 (in Chinese with English abstract)
[9] Song X J, Hang W, Shi M, Mei Z Z, Hong X L. A QTL for
rice grain width and weight encodes a previously unknown
RING-type E3 ubiquitin ligase. Nat Genet, 2007, 39: 623−630
第 12期 吕川根等: 两系杂交稻两优培九粒重因子的环境模型解析及生态特征分析 2209


[10] Fan C C, Xing Y Z, Mao H L, Lu T, Han B, Xu C, Li X, Zhang Q.
GS3, a major QTL for length and weight minor QTL for grain
width and thickness in rice, encodes a putative transmembrane
protein. Theor Appl Genet, 2006, 112: 1164−1171
[11] Gu Y-M(郭咏梅), Mu P(穆平), Liu J-F(刘家富). Correlation
analysis and QTL mapping of grain shape and grain weight in
rice under upland and lowland environments. Acta Agron Sin
(作物学报), 2007, 33(1): 50−56 (in Chinese with English ab-
stract)
[12] Denis F, Pierre S, Michael D. Characterizing stress effects on
rice grain development and filling using grain weight and size
distribution. Field Crops Res, 2005, 92: 11−16
[13] Zeng L, Shannon M C. Salinity effects on seedling growth
and yield components of rice. Crop Sci, 2000, 40: 996−1003
[14] Wang Z, Gu Y J, Hirasawa T. Comparison of caryopsis de-
velopment between two rice varieties with remarkable differ-
ence in grain weights. Acta Bot Sin, 2004, 46: 698−710
[15] Zhao H Y, Yao F M, Zhang Y, Xu B, Yuan J, Hu Y N, Xu Y
L. Correlation analysis of rice seed setting rate and weight of
1000-grain and agro-meteorology over the middle and lower
reaches of the Yangtze River, China. Agric Sci China, 2007, 6:
430−436
[16] Yang L-X(杨连新), Wang Y-L(王余龙), Dong G-C(董桂春),
Zhang Y-J(张亚洁), Shan Y-H(单玉华), Yang H-J(杨洪建).
Effect of cultivation and environmental condition on rice
grain weight. Jiangsu Agric Sci (江苏农业科学), 2002, (6):
9−13 (in Chinese)
[17] Zhao Q-Z(赵全志), Ding Y-F(丁艳锋), Huang P-S(黄丕生),
Ling Q-H(凌启鸿). Relationship between nitrogen concentra-
tion of plant organs and kernel weight per panicle in rice. J
Nanjing Agric Univ (南京农业大学学报), 1999, 22(4): 13−18
(in Chinese with English abstract)
[18] Ye Q-B(叶全宝), Zhang H-C(张洪程), Xia K(夏科), Wei
H-Y(魏海燕 ), Wang B-F(汪本福 ), Zhang Y(张瑛 ), Huo
Z-Y(霍中洋), Dai Q-G(戴其根), Xu K(许轲). Genotypic dif-
ference and the classification in response of grain weight to
nitrogen in rice. Acta Agron Sin (作物学报), 2005, 31(8):
1021−1028 (in Chinese with English abstract)
[19] Lu C G, Zou J S. Practice and thought on develop rice for
high yielding by exploiting intersubspecific heterosis. Rice
Sci, 2005, 12: 1−6
[20] Hunter R. Plant Growth Analysis. Beijing: Science Press,
1978. pp 1−87
[21] Krishnan P, Swain D K, Chandra B B, Nayak S K, Dash R N.
Impact of elevated CO2 and temperature on rice yield and
methods of adaptation as evaluated by crop simulation studies.
Agric Ecosyst Environ, 2007, 122: 233−242
[22] Van Osterom E J, O’Leary G J, Carberry P S, Craufurd P Q.
Simulating growth, development, and yield of pearl millet: III.
Biomass accumulation and partitioning. Field Crops Res,
2002, 79: 85−106
[23] Yao K-M(姚克敏), Wu C-G(吴春刚), Ma W-J(马文静), Zou
J-S(邹江石), Lü C-G(吕川根). Hybrid rice meteorological
indexing and climate adaptability in critical stages for variety
Liangyou Peijiu. J Nanjing Inst Meteorol (南京气象学院学
报), 2001, 24(1): 8−18 (in Chinese with English abstract)
[24] Lü C-G(吕川根), Zong S-Y(宗寿余), Zheng K-W(郑克武),
Zhao L(赵凌), Wang C-L(王才林), Zou J-S(邹江石). Growth
analyses for a super hybrid rice, Liangyoupeijiu. Jiangsu J
Agric Sci (江苏农业学报), 2003, 19(4): 198−204 (in Chinese
with English abstract)
[25] Lü C-G(吕川根), Zong S-Y(宗寿余), Zhao L(赵凌), Wang
C-L(王才林), Zou J-S(邹江石). Studies on the seed set of a
two-line intersubspecific hybrid, Liangyoupeijiu. Jiangsu J
Agric Sci (江苏农业学报), 2000, 16(4): 193−196 (in Chinese
with English abstract)