全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(11): 2075−2084 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由云南省科技计划项目(2009BB007)和国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2010AA101301)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 谭学林, E-mail: rriyau@public.km.yn.cn
第一作者联系方式: E-mail: sujiaxiu@163.com
Received(收稿日期): 2011-02-18; Accepted(接受日期): 2011-06-25; Published online(网络出版日期): 2011-09-06.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110906.1103.012.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.02075
同核异质滇 I 型粳稻不育系及其保持系的光合特性
苏家秀 1 谭学林 1,* 徐 津 1 李伟华 1 海梅荣 2 王 婷 2
1云南农业大学稻作研究所, 云南昆明 650201; 2云南农业大学农学与生物技术学院, 云南昆明 650201
摘 要: 滇 I型不育系和保持系是我国粳稻杂种优势利用最主要的技术体系之一。本研究利用 Li-6400便携式光合测
定系统测定了 79对滇 I型同核异质粳稻不育系及保持系上三叶的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)、
蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)、气孔限制值(Ls)和叶绿素相对含量(SPAD)。结果表明, 不育系间及保持系间的光
合参数在 3 个叶位上都达到了极显著水平, 基因型间的这种显著差异为高光效育种提供了宝贵的遗传基础。同一叶
位上不育系与保持系间的光合参数具有显著的正相关。除 SPAD值外, 其他光合参数值在不育系与保持系间没有显著
差异, 但不育系的 SPAD值显著大于保持系。叶绿素相对含量不是粳稻提高光合作用的限制因子; 滇 I型细胞质对光
合作用没有负效应; 利用滇 I 型细胞质转育的不育系的叶绿素含量很可能有所提高。基于剑叶光合参数值对保持系
及不育系的聚类, 不育系和保持系可分别分为高和较低光合速率的类型。本研究为滇 I 型不育系的高光效育种提供
了理论基础, 也可作为杂交粳稻高光效的理论参考。
关键词: 同核异质; 不育系; 保持系; 滇型杂交粳稻; 光合特征参数
Photosynthetic Characteristics of the Isonuclear Alloplasmic CMS and Main-
tainer Lines of Dian-type I in Japonica Rice
SU Jia-Xiu1, TAN Xue-Lin1,*, XU Jin1, LI Wei-Hua1, HAI Mei-Rong2, and WANG Ting2
1 Rice Research Institute, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; 2 Faculty of Agriculture and Biotechnology, Yunnan Agricultural
University, Kunming 650201, China
Abstract: CMS and maintainer line of Dian-type I is one of the most important technological systems used for japonica hybrid
rice in China. Using Li-6400 portable photosynthesis system, seven photosynthetic parameters, including net photosynthetic rate
(Pn), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2 concentration (Ci), transpiration rate (Tr), water use efficiency (WUE), stomatal
limitation (Ls), and chlorophyll content (SPAD), were measured on the top three leaves of 79 pairs of isonuclear alloplasmic CMS
and maintainer lines of Dian-type I of japonica rice. The results showed that there were significant differences of the parameters
among the CMS lines and maintainers. The difference among genotypes is a valuable genetic basis for improvement of photosyn-
thetic efficiency of CMS and maintainer lines. There were positive correlations significantly between CMS and maintainer lines
on the seven parameters. Although there were no significant differences between CMS and maintainer lines on six photosynthetic
parameters, but average value of SPAD of CMS lines was greater than that of maintainer lines significantly, which indicated that
SPAD value was not a limiting factor for photosynthesis, and Dian-type I cytoplasm had no negative effect on photosynthesis, and
chlorophyll content of CMS lines developed based on Dian-type I cytoplasm could be increased. According to the results of clus-
tering analysis on flag leaf photosynthetic parameters, the CMS and maintainer lines could be classified into two types with high
and lower photosynthetic rates, respectively. The results of this study could provide a theoretical basis for development of Dian-
type I CMS lines with high efficiency of photosynthesis, and be used as theoretical references for development of japonica hybrid
rice with high efficiency of photosynthesis.
Keywords: Isonuclear alloplasmic; CMS lines; Maintainer lines; Japonica hybrid rice of Dian-type; Photosynthetic parameters
光合作用是作物产量形成的基础, 光能利用率
对作物的产量具有至关重要的影响。在一般产量水
平下, 作物的光能利用率只有 1%~2%[1]。现在世界
上大部分作物的年光合利用率不到 1%[2], 高产水稻
2076 作 物 学 报 第 37卷

品种的光能利用率仅为 1.5%~2.0%, 而水稻的理想
光能利用率应达 3%~5%[3]。产量的进一步提高将在
很大程度上依赖于光合作用的改良 [4], 光合作用效
率的有关特征参数(以下简称为光合参数), 如净光
合速率、气孔导度、胞间 CO2浓度、蒸腾速率等值,
都对光能利用率有影响, 从而影响作物产量。大量
研究证实, 作物的不同品种间光合作用的效率存在
差异, 并具有遗传稳定性, 这为选育高光合速率品
种提供了可行性[5-7]。水稻籽粒产量的 90%来自开花
后叶片的光合作用, 尤以剑叶对产量的贡献最大[8]。
许多专家从形态、生理特性和环境以及光合作
用过程中物质积累与运转等方面对水稻的光合作用
特性进行了较为深入的研究。多数研究认为, 光合
速率的遗传主要受核基因控制 , 属数量性状遗传 ,
并在一定程度上也受到胞质基因的影响[9]。光合作
用的关键酶是核酮糖 1,5-二磷酸羧化 /加氧酶
(Rubisco), 该酶的小亚基由细胞核基因 rbcS 编码,
大亚基由叶绿体基因 rbcL编码。叶绿体是存在于细
胞质中的细胞器, 细胞质基因组的表达在一定程度
上受核基因组的调控, 其作用机制可能是通过核编码
活化因子调控叶绿体基因的表达[10]。因而, 光合作用
是受细胞核及细胞质基因组共同控制的一个表型。
同核异质的细胞质雄性不育系和保持系是研究
受细胞核和细胞质基因共同控制光合作用的优良材
料。滇 I 型细胞质不育系具有籼稻的细胞质和粳稻
的细胞核[11], 是云贵高原粳稻杂种优势利用最主要
的技术体系, 也是除 BT 型之外在其他省区粳稻杂
种优势利用最主要细胞质不育体系。
杂交水稻是提高产量的有效措施。研究杂交水
稻光合作用的特性, 可为选育高产杂交水稻组合提
供理论指导。但是, 在杂交水稻上光合作用的研究
多集中在高产杂交稻的光合生理方面。例如, 研究
发现基因加性效应对籼型杂交水稻杂种一代的 Pn、
Gs和 Tr等性状起主导作用, 光合色素含量遗传变异
主要来自基因的非加性效应, 杂交水稻的 Pn、Gs、
Tr 等性状受不育系的影响较大, 光合色素含量主要
受父母本的互作效应同时也受环境因子影响[12]。以
同核异质不育系及保持系为材料, 研究细胞质和细
胞核互作对光合参数的影响鲜见报道。本文选取 79
对生育期比较接近的同核异质滇型杂交粳稻不育系
及保持系, 分析研究它们齐穗期的光合特性, 以期
进一步明确细胞质和细胞核对光合作用的效应, 为
高原杂交粳稻高光效育种提供理论依据, 并为进一
步提高水稻光能利用率和水稻超高产育种提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
云南农业大学稻作研究所选育出的成对回交稳定
的高世代且生育期接近的滇型杂交粳稻不育系及其保
持系 79对(见附表)。2009年 3月 16日播种, 5月 3日
移栽, 种植于云南农业大学稻作研究所网室, 株行距
为 10 cm×15 cm, 常规水肥管理和病虫害防治。
1.2 测定指标与方法
采用美国 LI-COR公司的 Li-6400便携式光合测
定系统的开路系统活体测定光合参数, 包括单叶净
光合速率 Pn (net photosynthetic rate)、气孔导度 Gs
(stomatal conductance)、胞间 CO2浓度 Ci (intercellular
CO2 concentration)和蒸腾速率 Tr (transpiration rate)。以
WUE = Pn/Tr计算叶片蒸腾一定量水分所同化的 CO2
的量, 即水分利用效率WUE (water use efficiency)[13-14],
以 Ls = 1−Ci/Ca(Ca为空气中的 CO2浓度)计算气孔限制
值Ls (stomatal limitation), 即反映由于气孔导度的降低
导致进入胞间的 CO2减少以及由此带来的对光合速
率等的影响的数值 [15-17]。采用日本 MINOLTA 的
SPAD-502型叶绿素计分别测定剑叶上部 1/3处、中
部和下部 1/3处的 SPAD值, 3点的 SPAD平均值为该
叶片的叶绿素相对含量[18]。倒二叶、倒三叶的测定
方法与剑叶相同。
滇型杂交粳稻不育系及保持系处于齐穗期时 ,
选择天气晴朗的上午 10:00到 12:00和下午 14:00到
16:00 测定上三叶的光合参数 [19], 为筛选较弱光照
条件下具较强光合速率的材料 , 光强设定为 800
μmol m−2 s−1, 测定时间内网室的平均温度为 32~
35 , ℃ 环境 CO2浓度为 350~380 μmol mol−1, 剑叶全
展时(两张叶片叶耳、叶舌平齐)测定, 测定时保证每
次叶室夹在叶片的中部位置。每个材料测定 3株, 每
株测定 3片叶(剑叶、倒二叶、倒三叶), 每叶片记录
5次测量值。
1.3 统计分析
采用 SAS 9.0进行方差分析, 用 Duncan氏新复
极差法对不育系、保持系不同叶位间的光合参数进
行差异显著性比较; 不育系与保持系间光合参数的
比较采用配对试验设计作 t 检验, 不育系与保持系
间的差值为两者相应的光合参数值相减。采用 SAS
9.0 的 CORR 过程对不育系与保持系间相应的光合
参数进行相关分析。由于剑叶对水稻产量的贡献最
大 [8], 因而采用剑叶的光合参数进行不育系及保持
系的聚类。其具体方法是用 SAS 9.0 的 CLUSTER
第 11期 苏家秀等: 同核异质滇 I型粳稻不育系及其保持系的光合特性 2077


系统聚类过程, 对各个光合参数的平均值进行标准
化处理, 采用欧式距离和类平均法(average linkage)
进行聚类。
2 结果与分析
2.1 不育系间及保持系间光合参数的比较
无论剑叶、倒二叶, 还是倒三叶的净光合速率
(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)、蒸腾速率
(Tr)、水分利用效率(WUE)、气孔限制值(Ls)和叶绿
素相对含量(SPAD)等 7 个光合参数在不育系间都存
在明显差异(表 1)。不育系间多数光合参数值的最高
与最低值都有成倍的差异。不育系间剑叶光合参数
相差最大的是 Tr值, 相差达 302.8%; 相差较小的是
Ci, 达 30.9%。剑叶上具有最高 Pn值的是编号为不
-152的不育系, 其值为 18.02 µmol CO2 m−2 s−1, 具
有最低 Pn 值的是编号为不-104 的不育系, 其值为
9.28 µmol CO2 m−2 s−1, 最高与最低相差 1.94倍; 倒
二叶、倒三叶的差异也是成倍的。不育系间剑叶和倒
二叶多数光合参数的变幅小于倒三叶, 但不育系间 Tr
值的变幅是剑叶和倒二叶大于倒三叶。另外, 不育系
间各个光合参数的差异都达到极显著水平(表 1)。
保持系间光合参数的差异与不育系间的相似 ,
保持系间上三叶的光合参数都存在明显的差异(表
1)。编号为不-26♂的保持系的剑叶Pn值最低, 为 9.33
µmol CO2 m−2 s−1, 编号为 B5F1-4♂的保持系的 Pn值
最大, 为 18.15 µmol CO2 m−2 s−1, 最高与最低相差
1.95 倍; 倒二叶和倒三叶也有成倍的差异。保持系
间多数光合参数的变幅也是剑叶和倒二叶小于倒三
叶, 但保持系间 Gs值的变幅是倒二叶大于剑叶和倒
三叶。此外, 保持系间所有光合参数的差异也都达
到极显著水平(表 1)。
2.2 不育系与保持系间及叶位间光合参数的分析
不育系与保持系间的多数光合参数值(Pn、Gs、Ci、
Tr、WUE、Ls)在同一叶位上都比较接近, 无显著差异
(表 2)。但值得注意的是, 叶绿素相对含量(SPAD)在 3
个叶位上都存在显著差异, 且不育系的 SPAD 值显著
高于保持系。不育系与保持系间的剑叶、倒二叶 SPAD
值的差异达到极显著水平(分别为 t=4.35**和 t=3.89**),
倒三叶 SPAD值的差异达到显著水平(t=1.98*)。
不育系叶位间的多数光合参数值都有显著差异,
只有蒸腾速率(Tr)在叶位间无显著差异(表2)。不育系
叶位间净光合速率(Pn)是剑叶>倒二叶>倒三叶; 剑
叶的气孔导度(Gs)显著大于倒二叶、倒三叶; 胞间
CO2 浓度(Ci)的趋势则相反 , 是倒三叶显著大于剑
叶、倒二叶; 水分利用效率(WUE)是剑叶与倒二叶差
异不显著, 但两者显著大于倒三叶; 气孔限制值(Ls)
和 SPAD 值也是剑叶与倒二叶差异不显著, 但剑叶
显著大于倒三叶。
保持系不同叶位间光合参数的差异与不育系基本
相似, 多数光合参数值也存在显著差异。Pn 是剑叶>
倒二叶>倒三叶; Gs也是剑叶显著大于倒二叶、倒三叶;
Ci是倒三叶显著大于剑叶、倒二叶; WUE是剑叶、倒
二叶显著大于倒三叶。但保持系的 Tr、Ls 和 SPAD
值在 3个叶位间均无显著差异(表 2)。
3 个 叶位上不育系的光合参数与相应的保持系
光合参数都具有显著的相关性，相关系数都是剑

表 1 不育系间及保持系间光合参数的变幅
Table 1 Range of photosynthetic parameters among CMS lines or maintainer lines
剑叶 Flag leaf 倒二叶 2nd leaf 倒三叶 3rd leaf 光合参数
Photosynthetic parameter 不育系
CMS line
保持系
Maintainer line
不育系
CMS line
保持系
Maintainer line
不育系
CMS line
保持系
Maintainer line
净光合速率 Pn
(µmol CO2 m−2 s−1)
9.28–18.02** 9.33–18.15** 9.97–17.41** 9.24–17.25** 4.71–17.09** 6.86–16.44**
气孔导度 Gs
(mol H2O m−2 s−1)
0.19–0.70** 0.19–0.66** 0.18–0.67** 0.16–0.60** 0.14–0.63** 0.15–0.54**
胞间 CO2浓度 Ci
(μmol CO2 mol−1)
249.00–325.85** 246.04–313.17** 241.01–319.45** 241.25–317.68** 190.35–330.32** 240.08–335.72**
蒸腾速率 Tr
(mmol H2O m−2 s−1)
2.84–11.44** 3.70–12.57** 2.85–12.49** 3.71–13.01** 4.10–10.80** 3.03–12.47**
水分利用效率 WUE
(µmol CO2 mmol−1 H2O)
1.24–4.09** 1.15–3.59** 1.03–4.10** 1.17–3.24** 0.94–3.17** 0.87–2.85**
气孔限制值 Ls
(µmol CO2 m−2 s−1)
0.13–0.30** 0.13–0.30** 0.14–0.31** 0.13–0.33** 0.12–0.31** 0.12–0.31**
SPAD值
SPAD value
40.17–56.00** 39.27–53.10** 40.00–51.73** 37.60–51.57** 38.57–51.27** 38.53–52.73**
**表示不育系间或保持系间在 0.01水平上差异显著。
** denotes a significant difference among CMS lines or maintainer lines at the 0.01 probability level.
2078 作 物 学 报 第 37卷

叶或者倒二叶大于倒三叶(表 3)。不育系与保持系间
的这些相关系数中, 以剑叶蒸腾速率(Tr)的相关系数
最大, 倒三叶的气孔导度(Gs)、净光合速率(Pn)的相
关系数最小。
2.3 基于光合参数的保持系及不育系聚类分析
在欧氏距离 D=1.20的水平上, 保持系可被划分
为 3 大类群(图 1)。这 3 类的净光合速率(Pn)平均值
有明显差异(表 4)。B1类仅包含 1份材料, 其序号为
142, 即不-149♂, B2类包括 68份材料, 其 Pn值分别
为 14.59 µmol CO2 m−2 s−1和 14.03 µmol CO2 m−2 s−1,
这 2类 Pn平均值相差不大, 但比第 3类保持系 Pn平
均值分别高 18.0%和 14.0%, 故可将这两类称为高光
合速率保持系。这两类的区别是, B2 类的气孔导度
(Gs)、蒸腾速率(Tr)和叶绿素相对含量(SPAD)是这 3
类中最高的, 而水分利用效率(WUE)和气孔限制值
(Ls)是最低的。B3类包括 10份材料, 其 Pn、Gs和胞
间CO2浓度(Ci)平均值是最低的, 而其他光合参数居
中。这类保持系的 Pn 平均值明显比前两类保持系的
Pn平均值低, 可将这类称为光合速率较低的保持系。
在欧氏距离 D=1.00的水平上, 可将不育系划分
为 4大类群(图 2)。这 4类在光合特性上也有明显的
差异(表 4)。A1类包括 3份材料, A2类包括 40份材料,
这两类 Pn的平均值都为 14.70 µmol CO2 m−2 s−1, 高于
其他两类不育系的 Pn平均值 18.0%, 可将这两类称为
高光合速率不育系。这两类不育系都是光合参数 Pn和
Gs的平均值明显高于另外两类, 但是 A1 类的 Gs、
Ci和 SPAD值是这 4类中最高的。A3类包括 20份材
料, A4 类包括 16 份材料, 这两类的平均 Pn值都较低,
可将这两类称为光合速率较低的不育系。除 Pn值较低,
这两类的 Gs值也都明显低于 A1 类和 A2 类的平均值,
但 Ls明显高于其他两类。这两类的显著区别是 A3类
的 Tr最小, 而 WUE 最大, 而 A4 类刚好与此相反。

表 2 不育系与保持系间及叶位间光合参数差异比较
Table 2 Comparison of the photosynthetic parameters among CMS and maintainer lines or different position leaves
剑叶 Flag leaf 倒二叶 2nd leaf 倒三叶 3rd leaf 光合参数
Photosynthetic pa-
rameter
不育系
CMS line
保持系
Maintainer line
不育系
CMS line
保持系
Maintainer line
不育系
CMS line
保持系
Maintainer line
净光合速率 Pn
(µmol CO2 m−2 s−1)
13.69±2.27Aa 13.83±2.33Aa 13.05±2.14Ba 13.02±2.35Ba 11.96±2.57Ca 11.62±2.50Ca
气孔导度 Gs
(mol H2O m−2 s−1)
0.39±0.13Aa 0.40±0.13Aa 0.36±0.12Ba 0.37±0.12Ba 0.36±0.12Ba 0.34±0.12Ba
胞间 CO2浓度 Ci
(μmol CO2 mol−1)
280.10±18.24Ba 281.92±16.47Ba 280.66±20.13Ba 282.52±18.79Ba 288.68±21.76Aa 286.87±20.92Aa
蒸腾速率 Tr
(mmol H2O m−2 s−1)
7.40±2.25Aa 7.63±2.27Aa 7.37±2.23Aa 7.63±2.34Aa 7.58±2.02Aa 7.50±2.30Aa
水分利用效率 WUE
(µmol CO2 mmol−1 H2O)
2.02±0.70Aa 1.95±0.59Aa 1.93±0.63Aa 1.83±0.52Aa 1.68±0.54Ba 1.66±0.48Ba
气孔限制值 Ls
(µmol CO2 m−2 s−1)
0.22±0.05Aa 0.21±0.04Aa 0.22±0.05ABa 0.21±0.05Aa 0.20±0.05Ba 0.21±0.05Aa
SPAD值
SPAD value
47.22±3.96Aa 46.15±3.79Ab 46.42±3.67ABa 45.50±3.83Ab 45.92±3.55Ba 45.44±3.69Ab
表中数据为光合参数的平均值±标准差; 同行大写字母的不同表示不育系叶位间或保持系叶位间在 0.01 水平上差异显著, 小写
字母的不同表示不育系与保持系间在 0.05水平上差异显著。
The values in the table are the average values with standard deviations of photosynthetic parameters for the CMS and maintainer lines;
values followed by different capital or small letters within a row are significantly different among the leaves at the three positions at the 0.01,
and the 0.05 probability levels respectively for CMS and maintainer lines.

表 3 不育系光合参数与保持系光合参数间的相关分析
Table 3 Correlation analysis of the photosynthetic parameters between CMS and maintainer lines
叶位
Leaf position
净光合速率
Pn
气孔导度
Gs
胞间 CO2 浓度
Ci
蒸腾速率
Tr
水分利用效率
WUE
气孔限制值
Ls
SPAD值
SPAD value
剑 叶 Flag leaf 0.370** 0.379** 0.543** 0.635** 0.558** 0.402** 0.517**
倒二叶 Second leaf 0.323** 0.408** 0.541** 0.597** 0.561** 0.435** 0.532**
倒三叶 Third leaf 0.266** 0.245** 0.518** 0.451** 0.530** 0.382** 0.492**
表中数据为不育系与相应保持系间光合参数的相关系数, * *表示在 0.01水平上差异显著。
The values are correlation coefficients of the photosynthetic parameters between CMS and maintainer lines. * * denotes significance at
the 0.01 probability level.
第 11期 苏家秀等: 同核异质滇 I型粳稻不育系及其保持系的光合特性 2079




图 1 基于剑叶光合参数的保持系聚类分析
Fig. 1 Cluster analysis of the maintainer lines based on photosynthetic parameters of flag leaves

3 讨论
细胞质雄性不育系和保持系具有相同的细胞核,
但是具有不同的细胞质。成对的不育系和保持系之
间理论上只有育性的差异[20], 这使它们成为研究既
受细胞核又受细胞质基因控制的光合作用的理想的
遗传材料。本研究的结果表明滇 I 型粳稻不育系与
保持系间的 Pn及 Gs、Ci、Tr、WUE、Ls等光合参数
值无显著差异。由于成对的不育系与保持系是同核
异质的材料, 而因此可以推断水稻的这些光合参数
值主要是受细胞核基因控制的, 这与他人报道的光
合速率的遗传主要受核基因组控制的结论相一致[9]。
这些结果还说明滇 I 型不育细胞质对光合作用没有负
效应。
值得注意的是虽然多数光合参数值主要是受细
胞核基因控制, 但本研究发现不育系的 SPAD 值明
显高于保持系, 达到极显著或显著水平。由于不育
系与保持系间在 Pn等其他 6个光合参数值方面都没
2080 作 物 学 报 第 37卷

表 4 保持系及不育系的聚类光合参数平均值
Table 4 Average values of photosynthetic parameters of the maintainers and CMS lines clustered
B1 B2 B3 A1 A2 A3 A4
数目 Number 1 68 10 3 40 20 16
净光合速率 Pn (µmol CO2 m−2 s−1) 14.59 14.03 12.36 14.70 14.70 12.70 12.23
气孔导度 Gs (mol H2O m−2 s−1) 0.35 0.42 0.26 0.63 0.47 0.29 0.29
胞间 CO2浓度 Ci (μmol CO2 mol−1) 294.52 285.38 257.12 307.23 286.27 281.27 261.66
蒸腾速率 Tr (mmol H2O m−2 s−1) 4.11 7.78 6.92 7.97 8.24 4.82 8.43
水分利用效率 WUE (µmol CO2 mmol−1 H2O) 3.59 1.92 2.00 1.90 1.85 2.83 1.49
气孔限制值 Ls (µmol CO2 m−2 s−1) 0.22 0.20 0.27 0.14 0.19 0.24 0.26
SPAD值 SPAD value 40.90 46.48 44.41 53.78 46.80 49.06 44.74
B: 保持系; A: 不育系。B : maintainer lines; A : CMS lines.



图 2 基于剑叶光合参数的不育系聚类分析
Fig. 2 Cluster analysis of CMS lines based on the photosynthetic parameters of flag leaves
第 11期 苏家秀等: 同核异质滇 I型粳稻不育系及其保持系的光合特性 2081


有显著差异, 这说明叶绿素相对含量不是提高粳稻
光合作用的限制因子。结果还说明水稻细胞质对叶
绿素含量起着更大的作用, 而且, 利用滇 I型的细胞
质选育的不育系很可能具有较高的叶绿素含量。因
此, 滇 I 型的细胞质可能是杂交水稻高光效育种的
一个优良种质。
虽然本研究结果表明光合参数值在滇 I 型粳稻
不育系与保持系间无显著差异, 但不育系间及保持
系间各个光合参数的差异都达到了极显著水平, 多
数光合参数值有成倍的差异, 这与他人发现的水稻
的光合参数值因基因型而不同的结果相一致[21-26]。
滇 I 型不育系及保持系的基因型间各光合参数值变
幅较大既表明基于水稻滇 I 型细胞质进行高光效育
种具有良好的种质基础, 也表明在滇 I 型的杂交粳
稻育种中应更加重视对保持系及不育系各光合参数
值及涉及光合效率的特征特性的选择, 为选育高光
效杂交粳稻品种提供优良组配亲本。
虽然水稻的高光效育种涉及水稻的生理生化及
形态性状等诸多方面的遗传问题, 但是, 光合参数
是光合效率的重要指标。本研究基于保持系及不育
系光合参数值的聚类分析, 较好地反映了保持系和
不育系的净光合速率的差异。保持系前两类的 Pn值
显著高于保持系的第 3 类; 不育系的前两类也显著
高于不育系的后两类(表 4)。虽然不育系的聚类与保
持系的聚类并不完全一致, 但仍然反映出不育系与
保持系具有很好的相关性。在保持系中聚为第 3 类
(即光合速率最低的一类保持系)的 10 个保持系有 8
个相应的不育系也是聚在不育系的光合速率最低的
一类, 即第 4类。
基于保持系及不育系光合参数值的聚类分析可
作为滇型保持系和不育系光合效率改良育种的一个
参考。根据聚类结果我们提出如下的选育高光效不
育系及杂交粳稻的技术路线：(1)淘汰光合速率低的
不育系。(2)对聚为第一和第二类的高光合效率的不
育系再进行其他特性及农艺性状的分析, 然后用综
合性状优良的不育系进行新组合测配。(3)淘汰光合
速率低且农艺性状或其他特性不优良的保持系。(4)
对聚为第一和第二类的高光合速率的保持系进行其
他特性及农艺性状的分析, 用农艺综合性状优良的
保持系或其他种质对这些保持系改良, 以选育光合
速率和其他综合性状优良的新保持系, 转育新不育
系。(5)除此之外, 还要筛选高光合速率的种质, 用于
保持系的改良。由于不育系与保持系的各项光合参
数具有显著的正相关关系, 因此, 获得高光合速率
的保持系, 就容易获得高光效的不育系。当然, 为育
成高光效杂交粳稻还要进行大量的高光合速率恢复
系的筛选 , 尤其是遗传改良 , 例如 , 对叶姿的改良
及对光合作用和碳水化合物代谢的分子改良[4]。
4 结论
同核异质的滇 I 型粳稻不育系与保持系间 Pn、
Gs、Ci、Tr、WUE和 Ls差异不显著, 但不育系的 SPAD
值显著高于保持系; 滇 I 型粳稻不育系间及保持系
间的各个光合参数都有极大差异, 根据光合参数的
聚类滇 I 型保持系和不育系都可分为高光合速率和
较低光合速率的类型。滇 I 型不育细胞质对光合作
用没有负效应, 利用滇 I 型细胞质转育成的不育系
的叶绿素含量很可能有所提高。
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第 11期 苏家秀等: 同核异质滇 I型粳稻不育系及其保持系的光合特性 2083


附表 滇型杂交粳稻不育系及其保持系代号及名称
Appendix Code and name of CMS lines and their maintainer lines for japonica hybrid rice of Dian-type
代号
Code
编号
No.
材料名称
Material name
代号
Code
编号
No.
材料名称
Material name
1 B5F1-1 Juanbyeo(81352)A/区-2 40 不-1♂ ⊙-102
2 B5F1-1♂ 区-2(保山隆阳区农科所) 41 不-2 合系 26A/97R-18
3 B5F1-2 Juanbyeo(81352)A/丁保寿昆 48 42 不-2♂ 97R-18
4 B5F1-2♂ 丁保寿昆 48 43 不-4 滇寻 A/C101A51
5 B5F1-4 滇粳优 2号 A/H25 (保山隆阳区农科所) 44 不-4♂ C101A51
6 B5F1-4♂ 保山隆阳区农科所 H25 45 不-6 滇农 1号 A/(IR24/科 3///黎明A//C57/4/C160)
7 B5F1-5 滇粳优 2号 A/滇系 15 (保山隆阳区农科所) 46 不-6♂ IR24/科情 3号///黎明 A//C57/4/C160
8 B5F1-5♂ 滇系 15 (保山隆阳区农科所) 47 不-7 农虎 26A/IRBB-10
9 B5F1-11 (意科//腊 12/滇引 12)A/(辽粳 454/临沂塘稻) 48 不-7♂ IRBB-10
10 B5F1-11♂ 辽粳 454/临沂塘稻 49 不-13 滇榆 A/楚 98鉴 88
11 B5F1-14 (意科//腊 12/滇引 12)A/(辽粳 454/At354) 50 不-13♂ 楚 98鉴 88
12 B5F1-14♂ 辽粳 454/At354 51 不-14 滇榆 A/楚粳 23
13 B5F1-15 (意科//腊 12/滇引 12)A/At354 52 不-14♂ 楚粳 23
14 B5F1-15♂ At354 53 不-15 越富 A/楚粳 8号
15 B5F1-16 滇榆 A(8)/区-2 (保山隆阳区农科所) 54 不-15♂ 楚粳 8号
16 B5F1-16♂ 区-2(保山隆阳区农科所) 55 不-16 岫 4-10A/楚粳香 2号
17 B5F1-17 滇榆 A(8)/ H25 (保山隆阳区农科所) 56 不-16♂ 楚粳香 2号
18 B5F1-17♂ H25 (保山隆阳区农科所) 57 不-21 滇榆 A/(滇榆//城 2///南黄/滇榆)
19 B5F1-19 (滇榆//南黄/科情 3号)A/(辽粳 454/成恢 448) 58 不-21♂ 滇榆//城 2///南黄/滇榆
20 B5F1-19♂ 辽粳 454/成恢 448 59 不-24 滇榆 A/(黑龙 SD-166//6科//寻 8)
21 B5F1-23 (滇榆//南黄/科情 3号)A/(辽粳 454/绥阳占) 60 不-24♂ 黑龙 SD-166//6科//寻 8
22 B5F1-23♂ 辽粳 454/绥阳占 61 不-26 滇榆 A/合系 22-2
23 B5F1-26 合系 42A/[榆密 15/Juahbyeo(81325)] 62 不-26♂ 合系 22-2
24 B5F1-26♂ 榆密 15/Juahbyeo(81325) 63 不-28 滇榆 A/合系 39
25 B5F1-28 合系 42A/(黎榆/合系 41) 64 不-28♂ 合系 39
26 B5F1-28♂ 黎榆/合系 41 65 不-33 黎榆 A/黎榆
27 B5F1-29 合系 42A/(合系 41/戌予 28) 66 不-33♂ 黎榆
28 B5F1-29♂ 合系 41/戌予 28 67 不-36 滇榆 A/曲 3
29 B5F1-30 合系 42A/(大理香/LY-1♂) 68 不-36♂ 曲 3
30 B5F1-30♂ 大理香/LY-1♂ 69 不-45 滇榆 A//(子予 44/楚粳 8号)
31 B5F1-37 合系 35A/06曲靖三宝 C1 70 不-45♂ 子予 44/楚粳 8号
32 B5F1-37♂ 06曲靖三宝 C1 71 不-54 黎榆 A/(辰予 91/合系 4号)
33 B6F1-1 合系 42A/05P1-127 72 不-54♂ 辰予 91/合系 4号
34 B6F1-1♂ 05P1-127 73 不-55 合系 42A/(八千穗/滇榆//南黄///科情 3号)
35 B6F1-2 合系 42A/(楚香 1号/LY-1♂) 74 不-55♂ 八千穗/滇榆//南黄///科情 3号
36 B6F1-2♂ 楚香 1号/LY-1♂ 75 不-60 93·1A/ 93·1
37 B6F1-4 合系 42A/(农虎 26/日本晴) 76 不-60♂ 93·1
38 B6F1-4♂ 农虎 26/日本晴 77 不-62 yB-11A/ yB-11
39 不-1 ⊙-102A/⊙-102 78 不-62♂ yB-11





2084 作 物 学 报 第 37卷

(续附表)
代号
Code
编号
No.
材料名称
Material name
代号
Code
编号
No.
材料名称
Material name
79 不-63 (越富 A/楚粳 8号)A/(越富 A/楚粳 8号) 119 不-118 滇榆 A/RT 70
80 不-63♂ 越富 A/楚粳 8号 120 不-118♂ RT 70
81 不-64 C039A/C039 121 不-126 (滇榆 A/滇榆///南黄//科情 3号)A/ RT 12
82 不-64♂ C039 122 不-126♂ RT 12
83 不-66 楚粳 8号 A/(子予 44/戌予 28) 123 不-131 楚粳 23A/楚粳 23B
84 不-66♂ 子予 44/戌予 28 124 不-131♂ 楚粳 23B
85 不-68 合系 42A/团结乡新紫糯 125 不-134 榆密 15A/FL 175
86 不-68♂ 团结乡新紫糯 126 不-134♂ FL 175
87 不-74 武七 A/合系 22-2 127 不-136 (滇寻 8号////城二///滇榆///滇榆)A/日本绢光
88 不-74♂ 合系 22-2 128 不-136♂ 日本绢光
89 不-75 武七 A/合系 41 129 不-140 榆密 15A/(南 34/永宁群选 2号)
90 不-75♂ 合系 41 130 不-140♂ 南 34/永宁群选 2号
91 不-79 榆密 15A/滇系 5 131 不-141 合系 42A/(CT9993/称杆香糯)
92 不-79♂ 滇系 5 132 不-141♂ CT9993/称杆香糯
93 不-82 榆密 15A/楚粳 28 133 不-143 合系 42A/品-2
94 不-82♂ 楚粳 28 134 不-143♂ 品-2
95 不-91 榆密 15A/云粳优 8 135 不-145 合系 42A/滇系 14
96 不-91♂ 云粳优 8 136 不-145♂ 滇系 14
97 不-98 榆密 15A/云粳 17 137 不-147 合系 42A/繁 15
98 不-98♂ 云粳 17 138 不-147♂ 繁 15
99 不-99 榆密 15A/云恢 188 139 不-148 合系 42A/云稻 1号
100 不-99♂ 云恢 188 140 不-148♂ 云稻 1号
101 不-103 榆密 15A/靖粳 11 141 不-149 合系 42A/H-11
102 不-103♂ 靖粳 11 142 不-149♂ H-11
103 不-104 榆密 15A/靖粳 12 143 不-150 合系 42A/靖 03033
104 不-104♂ 靖粳 12 144 不-150♂ 靖 03033
105 不-106 榆密 15A/靖 03047 145 不-151 黎榆 A/滇粳优 4号
106 不-106♂ 靖 03047 146 不-151♂ 滇粳优 4号
107 不-107 榆密 15A/宝选 3号 147 不-152 黎榆 A/滇粳优 6号
108 不-107♂ 宝选 3号 148 不-152♂ 滇粳优 6号
109 不-108 榆密 15A/ H489 149 不-153 黎榆 A/滇粳优 8号
110 不-108♂ H489 150 不-153♂ 滇粳优 8号
111 不-109 榆密 15A/ H479 151 不-154 黎榆 A/H513
112 不-109♂ H479 152 不-154♂ H513
113 不-112 榆密 15A/品-2 153 不-155 合系 42A/云粳优 14
114 不-112♂ 品-2 154 不-155♂ 云粳优 14
115 不-114 榆密 15A/滇系 13 155 不-158 合系 42A/(滇榆/南黄//科情 3号)
116 不-114♂ 滇系 13 156 不-158♂ 滇榆/南黄//科情 3号
117 不-116 (滇榆 A/滇榆///南黄//科情 3号)A/B 157 不-160 (6科台///1紫 7//02428/金优 63)A/B
118 不-116♂ (滇榆 A/滇榆///南黄//科情 3号)B 158 不-160♂ (6科台///1紫 7//02428/金优 63)B