全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(6): 1086−1091 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2004CB117304)
作者简介: 杨霞(1979–), 女, 博士研究生, 主要从事植物分子生物学研究。E-mail: oceanyx@126.com
*
通讯作者(Corresponding author): 裴炎(1948–), 男, 教授, 主要从事农业生物技术研究。E-mail: peiyan3@swu.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-11-22; Accepted(接受日期): 2008-02-01.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01086
棉花 4个 GL2同源基因的序列比较及表达分析
杨 霞 侯 磊 肖月华 李德谋 张国芳 裴 炎*
(西南大学生物技术中心 / 农业部生物技术与品质改良重点开放实验室, 重庆 400715)
摘 要: 拟南芥 GLABRA2(AtGL2)在决定拟南芥叶毛和根毛细胞的分化中起重要作用。通过同源序列查询从棉花的
EST库中找到 4个与 AtGL2高度同源的全长编码序列(GhHOX1、GhHOX2、GhHOX3和 GhHOX4)。序列分析表明 4
个棉花 HOX基因与 AtGL2基因 Homeobox结构域相同氨基酸分别达到 95%、71%、72%和 63%。实时 RT-PCR分析
结果显示, GhHOX1、GhHOX3和 GhHOX4均在伸长期的纤维中优势表达; 而 GhHOX3在开花当天野生型胚珠中的表
达量明显高于无绒无絮突变体。说明棉花 GL2同源基因在棉花纤维的起始和伸长中具有重要的调控作用。
关键词: 棉花; GL2同源基因; Real-Time RT-PCR
Sequence Analysis and Characterization of Four GL2 Homologous Genes
in Cotton (Gossypium hirsutum L.)
YANG Xia, HOU Lei, XIAO Yue-Hua, LI De-Mou, ZHANG Guo-Fang, and PEI Yan*
(Biotechnology Research Center / Key Laboratory of Biotechnology and Crop Quality Improvement, Ministry of Agriculture, Southwest University,
Chongqing 400715, China)
Abstract: Arabidopsis GLABRA2 (AtGL2), a transcription factor, plays critical roles in the differentiation of trichome cells and
root hair cells. However, the function of GL2 homologous genes in cotton fiber differentiation and development is still unclear. In
this paper, transcription profiles of four putative cotton HOX ORFs homologous with AtGL2 were investigated. Multiple sequence
alignment revealed that these 4 GhHOX proteins shared 95%, 71%, 72%, and 63% identity with AtGL2 in the homeobox con-
served domain, respectively. Real-time RT-PCR analysis indicated that GhHOX1, GhHOX3 and GhHOX4 expressed in cotton
elongating fiber cells preferentially. Moreover, GhHOX3 showed significant higher expression level in the ovules of Xuzhou 142
than in its fuzz-free and lint-free mutant ovules at the initiation stage. The results suggested that the GL2 homologous genes of
cotton may play important roles in fiber initiation and elongation.
Keywords: Cotton; Gl2 homologous genes; Real-time RT-PCR
棉花(Gossypium hirsutum L.)纤维的发育经历纤维起
始、细胞伸长、次生壁合成和脱水成熟 4个时期[1]。纤维
细胞的起始决定了单个籽棉的纤维数目 , 直接影响棉花
产量。棉花纤维细胞起始有两个高峰, 第一个在开花前 2
d (–2DPA)至开花后 2 d(2DPA)左右, 分化突起的纤维细胞
最终形成长绒 , 第二个在之后的几天 (5DPA至 10DPA),
突起的纤维细胞大多形成短绒[2]。尽管纤维细胞都具有发
育成纤维的潜能, 但是大约也只有 25%~30%棉花胚珠表
皮细胞能最终发育成为长绒[3]。因此, 探讨棉花纤维起始
的分子调控机理, 明确棉花纤维细胞分化的遗传调控, 具
有重要的理论意义和实践价值。
通过对模式植物拟南芥叶毛和根毛分化机理的研究,
发现植物表皮细胞的分化具有相似的分子调控模式[4]。在
叶中 , GL1 [5-6]、GL3 [7]和TTG1(TRANSPARENT TESTA
GLABRA 1)[8]形成复合物促进GL2(GLABROUS2)的表达 ;
在根中, WER[9]、bHLH [10-11]、TTG1形成复合物也促进GL2
(GLABROUS2)的表达。TRY/CPC通过干扰相邻细胞蛋白复
合物的形成或复合物活性, 降低相邻细胞中GL2的表达。
GL2 表达则细胞分化为叶毛或非根毛细胞, 反之, 细胞则
分化为非叶毛细胞或根毛[12]。其中, GL2基因在拟南芥表
皮毛细胞分化调控中直接作用于下游靶标基因 , 对拟南
芥表皮毛的分化发育起关键作用[13]。棉花纤维与
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拟南芥表皮毛有相似的细胞结构 , 均以表皮细胞极性伸
长发育而成单细胞。前人研究结果表明棉花GL1 和TTG1
同源基因能回复相应的拟南芥表皮毛突变体 [14-15], 暗示
棉花纤维起始与拟南芥的表皮毛分化可能有着相似的分
子调控模式。
为明确棉花纤维起始的分子调控模式, 本文利用拟
南芥 GL2氨基酸序列在棉花的 EST库中查到 4个高度同
源 的 全 长 编 码 序 列 (GhHOX1~GhHOX4), 利 用 实 时
RT-PCR比较了这 4个 HOX同源基因在棉花各组织, 以及
胚珠和纤维不同发育时期的表达。结果显示有 3 个棉花
HOX基因在纤维中优势表达, 为进一步弄清棉花 HOX基
因在棉花纤维分化和发育中的功能奠定了基础。
1 材料与方法
1.1 棉花材料
陆地棉(Gossypium hirsutum L.)品系徐州 142有絮(FL)
及其无绒无絮突变体(fl)的种子由中国农业科学院棉花研
究所提供, 种植于西南大学农场, 常规田间管理。
1.2 序列查询及分析
以拟南芥GL2(At1g79840)的氨基酸序列作探针序列,
用 tblastn 程序在棉花 EST 库中进行查询。统计获得各
UniGene 及组织分布特性。按 NCBI 命名 GhHOX1、
GhHOX2、GhHOX3, AY338495.1被命名为 GhHOX4。选
取各 UniGene 包含的全长编码序列, 用 DNAStar 软件中
的EditSeq程序转化为氨基酸序列, 进而用MegAlign进行
多序列比较和进化树分析。
1.3 RNA提取
根和下胚轴取自萌发后 1 周的棉花幼苗,茎和叶片取
自成熟棉株(FL)。在开花当天分别对FL和fl棉株挂牌标记,
到相应的发育时间采集棉铃, 剥取FL纤维和fl胚珠。直接
在开花当天, 剥取FL的纤维和胚珠以及fl的胚珠。最后采
用CTAB法提取棉花各组织的总RNA[16]。
1.4 实时 RT-PCR分析
取约 10 μg总RNA, 用MBI的 cDNA合成试剂盒
(RevertAidTM First Strand cDNA Synthesis Kit), 按其说
明书合成 cDNA第一链 , −20℃保存备用。用于实时
RT-PCR分析的引物见表 1。用 2×IQTMSYBR Green 反
应混合液(Bio-Rad)进行实时RT-PCR分析。20 μL反应体
系包含 2×IQTMSYBR Green反应混合液 10 μL, 1 μL
cDNA模板, 5 μmol L−1目标基因上下游引物各 1 μL。
RT-PCR扩增程序为 94℃预变性 3 min; 94℃变性 30 s, 54
℃~60℃退火 30 s, 72℃延伸 30 s, 45 个循环。重复 3次。
用Ghhis3 基因为内标 [17], 5 μmol L−1上下游引物各 1 μL。
RT-PCR完成后, 统计PCR仪记录的相应引物对应模板的
SQ值(Starting Quantity)。相同模板下, 用扩增目标基因
的SQ值除以扩增Ghhis3 基因的SQ值 , 得目标基因在这
个组织或是纤维/胚珠中表达的相对丰度, 依此类推计算
目标基因在其他组织或纤维/胚珠中表达的相对丰度。最
后计算其他HOX基因在各组织或纤维 /胚珠中的相对表
达丰度。

表 1 实时 RT-PCR分析引物
Table 1 Primers used for real-time RT-PCR analysis
基因
Gene
登录号
GenBank accession No.
引物序列
Primer sequences(5′–3′)
退火温度
Annealing temp( )℃
扩增片段长度
Fragment amplified (bp)
ATTTTAGATGTAGGAGAGTGA 56 GhHOX1 AF530913
TTAGGGCCTATATAAGTTGGT 58
104

CGTTCAACAAATCAGTAGTG 56 GhHOX2 AF530914
CCTCCATCATCATTACACTC 58
223

AGCAATGAGCGGCGAAGAT 58 GhHOX3 AY626159
ACCATAACCCAAATCAAATC 54
304

AGCACAGTCCACCATCTCTT 60 GhHOX4 AY338495
GATCATTTACATTCTTCCGAGTC 64
298

GAAGCCTCATCGATACCGTC 62 Ghhis3 AF024716
CTACCACTACCATCATGGC 58
412

退火温度=4×(G+C)+2×(A+T) Annealing temp=4×(G+C)+2×(A+T)

2 结果与分析
2.1 棉花 4个 GL2同源基因的序列分析
根据拟南芥 GL2(At1g79840)蛋白的氨基酸序列, 在
NCBI棉花 EST库中进行同源性查询。结果获得同源性较
高的 6个棉花 EST序列, 它们分别属于 4个 UniGene。这
些 UniGene 中均包含有完整的编码序列(表 2)。这 4个基
因的编码蛋白均含有高度保守的 Homeobox结构域(图 1),
根据已有的名称 , 将 4 个基因分别命名为 GhHOX1~
GhHOX4。多序列比对结果表明 GhHOX1、GhHOX2、
GhHOX3、GhHOX4与拟南芥 GL2蛋白分别有 64%、36%、
39%和 38%的相同氨基酸, 而在 Homeobox 结构域中, 相
同氨基酸分别达到 95%、71%、72%和 63%。进一步将这
4个棉花 HOX蛋白与拟南芥 HD-Zip家族的 III和 IV亚
家族蛋白进行聚类分析(图 2), 4个棉花 HOX蛋白与拟南
芥 GL2 蛋白及其他 HD-Zip家族的 IV亚家族成员聚为一
个分支, 而拟南芥 HD-Zip 家族的 III 亚家族成员聚成另
一分支, 表明 4 个 GhHOX 蛋白与 GL2 蛋白同属 HD-Zip
家族的 IV亚家族。
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表 2 在 NCBI中与 AtGL2同源的棉花 Uni基因
Table 2 Cotton UniGenes in NCBI homologous to AtGL2
不同组织中表达的相对丰度
Gene expression levels in different tissues(TPM)

基因
Gene
Uni基因
UniGene
mRNA序列
mRNA sequence
胚珠 Ovule 纤维 Fiber 其他组织 Other tissue
AF530913.1 GhHOX1 Ghi.17123
AF336277.1
25 91 0

AF530914.1 GhHOX2 Ghi.2120
AY338496.1
437 182 0

GhHOX3 Ghi.16460 AY626159.1 25 182 0

GhHOX4 Ghi.579 AY338495.1 0 91 0
TPM: 每百万条 EST序列中的转录本数目; GhHOX1、GhHOX2、GhHOX3按 NCBI命名; AY338495.1命名为 GhHOX4。
TPM: Transcripts per million EST sequences. GhHOX1, GhHOX2, and GhHOX3 are nominated previously by NCBI. AY338495.1 sequence is
designated as GhHOX4.



图 1 AtGL2与棉花 HOX基因多序列比对
Fig. 1 Alignment of AtGL2 and cotton HOX sequences
AtGL2：拟南芥 GLABRA2 基因(登录号为 At1g79840); GhHOX1~4：棉花 homeodomain结构域基因 1~4(对应的登录号分别为 AF530913、
AF530914、AY626159、AY338495); 比对的所有序列保守的氨基酸以黑色的背景标注; 其 Homeobox 保守结构域以下横线标注。
AtGL2: Arabidopsis GLABRA2 (At1g79840); GhHOX1−4: Gossypium homeodomain protein 1−4 (AF530913, AF530914, AY626159 and AY338495,
respectively). Identical amino residues conserved in all sequences are shown in dark. The homeobox domain is underlined.
第 6期 杨 霞等: 棉花 4个 GL2同源基因的序列比较及表达分析 1089




图 2 4个棉花 HOX蛋白与拟南芥 HD-Zip蛋白的聚类分析
Fig. 2 Phylogenetic analysis of 4 cotton HOX sequences with
Arabidopsis HD-Zips
AHDP：拟南芥 Homeodomain结构域基因(登录号为 AtU85254);
ANL2：拟南芥花色素苷缺失基因 2 (登录号为 At4g00730); HDG1：
拟南芥 Homeodomain结构域 GLABROUS1基因(登录号为
At3g61150); AtGL2：拟南芥 GLABRA2 基因(登录号为 At1g79840);
ATML1：拟南芥分生组织层基因 1(登录号为 At4g21750); PDF2：拟
南芥表皮原因子基因 2 (登录号为 At4g04890); ATHB-8：拟南芥
Homeobox 结构域基因 8 (登录号为 At4g32880); ATHB-15：拟南芥
Homeobox结构域基因 15(登录号为 At1g52150); IFL1：拟南芥
HD-Zip维管束间无纤维基因 1(登录号为 AF188994); PHV：拟南芥
PHAVOLUTA基因(登录号为At1g30490); PHB：拟南芥 PHABULOSA
基因 (登录号为 At2g34710); GhHOX1~4：棉花 Homeodomain结构
域基因 1~4(对应的登录号分别为AF530913、AF530914、AY626159.1、
AY338495.1)。
AHDP: Arabidopsis Homeodomain protein(AtU85254); ANL2: Arabi-
dopsis Anthocyanninless 2 (At4g00730); HDG1: Arabidopsis Ho-
meodomain GLABROUS1 (At3g61150); AtGL2: Arabidopsis
GLABRA2 (At1g79840); ATML1: Arabidopsis Meristem Layer 1
(At4g21750); PDF2: Arabidopsis Protodermal Factor 2 (At4g04890);
ATHB-8: Arabidopsis Homeobox gene 8(At4g32880); ATHB-15:
Arabidopsis homeobox gene 15 (At1g52150); IFL1: Arabidopsis
HD-Zip Interfascicular Fiberless 1(AF188994); PHV: Arabidopsis
PHAVOLUTA(At1g30490); PHB: Arabidopsis PHABULOSA
(At2g34710); GhHOX1−4: Gossypium homeodomain protein 1–4
(AF530913, AF530914, AY626159.1, and AY338495.1, respectively).

2.2 棉花 HOX基因的组织特异性
为进一步了解 4个棉花 HOX 基因表达特性, 用定量
RT-PCR 方法分析了这些基因在徐州 142(FL)的根、下胚
轴、茎、叶、开花当天的胚珠和开花后 8 d纤维中的相对
表达水平。结果如图 3, 4个 GhHOX基因均在胚珠或纤维
中有表达高峰。其中, GhHOX1在开花后 8 d的纤维中表
达量最高, 在根和胚珠中也有较高的表达。GhHOX2在开
花当天野生型的胚珠中表达量最高, 同时在下胚轴、茎、
叶和纤维中有较高的表达。GhHOX3主要在纤维和开花当
天胚珠中表达 , 其他组织中的表达量不到胚珠和纤维中
的 1/10。GhHOX4表达量在 8 d的纤维中最高, 在其他组
织中的表达量要比纤维低 10 倍以上。从棉花不同组织特
异性分析的结果可知, 4个棉花 HOX基因均在胚珠或纤维
中优势表达。
2.3 棉花 4个 HOX基因在徐州 142及无絮突变体纤维和
胚珠中的表达特性
由组织表达特性得知 4个棉花 HOX基因在胚珠或是
纤维中的表达量均高于其他组织 , 为进一步检测它们在
纤维不同发育时期的表达情况 , 比较了它们在野生型棉
花纤维(FL)起始时期(开花当天胚珠)以及快速伸长期纤维
(开花后 6 d、开花后 10 d 纤维)中的表达情况。定量
RT-PCR 结果见图 4。GhHOX2 在纤维起始时期的胚珠中
有较高的表达水平 , 随着纤维细胞的伸长 ,表达量降低 ;
GhHOX1﹑GhHOX3 和 GhHOX4 在开花当天的胚珠中表
达水平相对较低,在开花后 6 d的纤维中表达水平最高, 在
开花后 10 d的纤维细胞中表达量有所降低。可见, 相对于
纤维细胞发育的不同时期而言 GhHOX2 在开花当天的胚
珠中有较高的表达的水平 , GhHOX1﹑ GhHOX3 和
GhHOX4在快速伸长期纤维中的表达水平最高。不同纤维
发育时期纤维细胞中的表达量与同一发育时期胚珠中的
表达量相比较, GhHOX2在纤维发育不同时期相应的胚珠
中也有较高的表达水平。而 GhHOX1﹑GhHOX3 和
GhHOX4 在快速伸长期纤维中的表达水平均明显高于同
时期胚珠。对同一发育时期的纤维和胚珠而言, GhHOX2
在棉花纤维中表达的特异性不强, GhHOX1﹑GhHOX3 和
GhHOX4在纤维中的表达特异性较强。
此外, 还比较了 4个棉花 HOX 基因在开花当天野生
型(FL)胚珠和开花当天无绒无絮突变体(fl)胚珠中的表达
情况, GhHOX2 在开花当天无绒无絮突变体胚珠中的表
达水平高于野生型中 , 说明 GhHOX2 在野生型开花当
天起始的纤维细胞中表达水平不高。GhHOX1﹑GhHOX3
和 GhHOX4 在开花当天野生型胚珠中的表达水平均高于
无绒无絮突变体胚珠中的表达水平, 特别是 GhHOX3 在
开花当天 FL 胚珠中的相对表达量明显高于 fl 胚珠。
GhHOX1﹑GhHOX3 和 GhHOX4 在野生型开花当天起始
的纤维细胞中表达水平较高, 特别是 GhHOX3, 暗示它们
可能参与了纤维细胞的起始分化和发育过程。
由此可见, GhHOX2 在棉花纤维细胞中表达的特异
性不强。GhHOX1﹑GhHOX3 和 GhHOX4 在快速伸长期
纤维的表达均明显高于同时期胚珠,表明这 3 个基因与纤
维伸长有关。GhHOX3在开花当天 FL胚珠中的相对表达
量明显高于 fl 胚珠, 它对纤维细胞的起始以及伸长发育
过程可能都具有调控作用。
3 讨论
3.1 棉花 HOX基因
植物HOX家族基因在细胞的分化及其分化发育调控
模式中均发挥重要作用 [18]。HOX(也为HD)家族编码的
HD-Zip结构域蛋白为植物中特有, 拟南芥HD-Zip结构域
蛋白家族分为 4个亚家族[19-20]。聚类分析结果表明 4个棉
花HOX基因与拟南芥IV亚家族基因在同一分支, 暗示这 4
个HOX基因在功能上与拟南芥IV亚家族基因可能有相似
之处。GhHOX1与AtGL2同在一个小分支, 研究表明AtGL2
参与拟南芥叶毛和非根毛细胞的分化, 对拟南芥表皮毛
的分化起着非常关键的作用 [ 2 1 ]。拟南芥A tA N L2 与
GhHOX4 所在分支相距较近, 它也参与调控根表皮下细
胞的分布发育过程[22]。棉花AtGL2 同源基因与拟南芥细
1090 作 物 学 报 第 34卷



图 3 4个棉花 HOX基因在不同组织中的表达
Fig. 3 Expression patterns of 4 cotton HOX genes in different tissues by real-time RT- PCR
a：GhHOX1; b：GhHOX2; c：GhHOX3; d：GhHOX4; R：根; H：下胚轴; S：茎; L：叶; O-0：开花当天徐州 142有絮胚珠;
F-8：开花后 8 d徐州 142有絮纤维; REL：相对表达水平。
a: GhHOX1; b: GhHOX2; c: GhHOX3; d: GhHOX4; R: root; H: hypocotyls; S: stem; L: leaf; O-0: FL ovules on the day of anthesis;
F-8: FL fibers at the 8th day post anthesis; REL: relative expression level.



图 4 4个 GhHOX基因在徐州 142及其无绒无絮突变体纤维和胚珠中表达的实时 RT-PCR分析
Fig. 4 Expression Patterns of 4 GhHOX genes in FL fibers and fl ovules by real-time RT-PCR
a：GhHOX1; b：GhHOX2; c：GhHOX3; d：GhHOX4; O-0：开花当天徐州 142胚珠; O(f)-0：开花当天徐州 142无絮突变体胚珠; F-6：开花后 6 d徐州
142纤维; O(f)-6：开花后 6 d徐州 142无絮突变体胚珠; F-10：开花后 10 d徐州 142纤维; O-10：开花后 10 d徐州 142胚珠; REL：相对表达水平。
a: GhHOX1; b: GhHOX2; c: GhHOX3; d: GhHOX4; O-0: FL ovules on the day of anthesis; O(f)-0: fl ovules at the day of anthesis; F-6: FL fibers at the
6th day post anthesis; O(f)-6: fl ovules at the 6th day post anthesis; F-10: FL fibers at the 10th day post anthesis; O-10: FL ovules at the 10th day post
anthesis; REL: relative expression level.

胞分化发育相关基因有较近的亲缘关系说明棉花 AtGL2
同源基因可能也参与了纤维细胞的分化和发育调控。
定量 RT-PCR结果表明 4个 GhHOX基因中, GhHOX2
在纤维中表达特异性不强。GhHOX1、GhHOX3、GhHOX4
在快速伸长期的纤维中优势表达, GhHOX3在开花当天野生
型胚珠中的相对表达量明显高于无绒无絮突变体胚珠。暗示
第 6期 杨 霞等: 棉花 4个 GL2同源基因的序列比较及表达分析 1091


棉花 GhHOX1、GhHOX3、GhHOX4参与了棉花纤维细胞的
发育调控过程, 但其具体功能还有待进一步研究证明。
3.2 棉花纤维起始分化相关转录因子研究
目前探索调控棉花纤维细胞起始分化和发育的分子
机理成为研究热点 , 特别是报道拟南芥控制叶毛和根毛
细胞起始发育的分子机理以来 , 棉花转录因子基因的研
究也倍受关注。国内外学者一直对于棉花纤维起始分化调
控的模式大致有两种推测。一是棉花纤维细胞起始分化的
模式与拟南芥控制叶毛的分化模式相同。认为棉花纤维是
棉花种皮上表皮细胞分化出的表皮毛 , 是非腺体的表皮
单细胞来源的毛状物, 表皮细胞向外延伸, 核物质随着向
外迁移而发育形成。此外, 拟南芥叶片第二轮起始分化的
表皮毛和棉花短绒的发育也有些相似[23-24]。另一种推测则
认为棉花纤维细胞起始分化的模式与拟南芥表皮毛的分
化模式不同。Earl等通过对内质网的染色来计数纤维细胞
的数目得出纤维细胞从相邻细胞起始分化与拟南芥表皮
毛起始分化模式不同的结论[25]。
参与棉花纤维起始调控的相关转录因子的研究已经
取得一些成果。GhMYB109 是编码R2R3 MYB转录因子蛋
白基因, 表达分析结果表明该基因在起始及伸长的纤维细
胞中特异表达[26]。棉花GaMYB2 基因在起始时期的胚珠中
优势表达, 且能回复gl1 突变体表皮毛的突变表型, 超量表
达增加了野生型拟南芥的种皮毛 [14]。此外 , 棉花
GhTTG1~GhTTG4基因也都在胚珠和纤维中表达, GhTTG1,
GhTTG3 能回复ttg1 突变体的突变表型[15]。这些研究结果
表明, 棉花纤维发育相关转录因子基因在拟南芥叶毛的分
化发育调控中也是有调控功能的。本论文的研究表明, 棉
花AtGL2同源基因(GhHOX1、GhHOX3和GhHOX4)在棉花
纤维细胞中优势表达, 暗示棉花纤维细胞分化发育的模式
与拟南芥叶毛细胞起始分化发育模式可能相似。
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