全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(9): 1640−1648 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家科技支撑计划项目(2007BAD52B08), 国家自然科学基金项目(30771331)和国家现代农业产业技术体系建设项目
(CARS-05)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 王化俊, E-mail: whuajun@yahoo.com
第一作者联系方式: E-mail: xlaiyong@163.com
Received(收稿日期): 2012-01-15; Accepted(接受日期): 2012-05-13; Published online(网络出版日期): 2012-07-03.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120703.0858.201209.0_017.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01640
大麦染色体 1H至 7H外源基因渗入系的构建及其分析
赖 勇 1,2 冯静霞 1,2 司二静 1,2 李葆春 1,3 孟亚雄 1,2 马小乐 1,2
杨 轲 1,2 尚勋武 2 王化俊 1,2,*
1甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室 / 甘肃省干旱生境作物学重点实验室, 甘肃兰州 730070; 2甘肃农业大学农学院, 甘肃兰
州 730070; 3甘肃农业大学生命科学技术学院, 甘肃兰州 730070
摘 要: 以 96对 SSR引物对 BC3F2群体进行辅助筛选, 构建了一组基本覆盖野生大麦 ISR42-8染色体, 并导入轮回
亲本 Scarlett的 1H~7H全基因组的外源基因渗入系, 为大麦 QTL精细定位提供了良好的作图群体。这组渗入系一共
66个, 目标片段平均长度为 27.6 cM, 最长的系 IL-52片段长度为 100.5 cM, 最短的系 IL-50片段长度为 1.5 cM。含
单个渗入片段的有 33个系。聚类分析结果表明, 66个渗入系的遗传背景高度相似, 遗传相似系数变幅为 0.708~1.000,
平均值为 0.917。检测到一个位于 4H染色体 87.5 cM到 110.0 cM区间的分蘖相关 QTL, 长度为 22.5 cM, 其中包含
多态标记 MGB396。
关键词: 大麦; 基因渗入系; 分子标记; QTL定位
Development and Analysis of Introgression Lines on Chromosomes 1H–7H in
Barley
LAI Yong1,2, FENG Jing-Xia1,2, SI Er-Jing1,2, LI Bao-Chun1,3, MENG Ya-Xiong1,2, MA Xiao-Le1,2, YANG
Ke1,2, SHANG Xun-Wu2, and WANG Hua-Jun1,2,*
1 Gansu Key Laboratory of Crop Improvement & Germplasm Enhancement / Gansu Provincial Key Laboratory of Aridland Crop Science, Lanzhou
730070, China; 2 College of Agronomy, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 3 College of Life Sciences and Technology of Gansu
Agricultural University, Lanzhou 730070, China
Abstract: To provide a suitable population for quantitative trait locus (QTL) mapping and genetic research of favorable genes in
barley (Hordeum valgare L.), we constructed a set of introgression lines (ILs, BC3F2) with the genetic background of recurrent
parent Scarlett using 96 SSR markers that cover the whole genome of wild barley ISR42-8. This IL population contained 66 lines,
and the target segments were determined with the 96 SSR markers distributed on chromosomes 1H to 7H of barley. The average
length of target segments was 27.6 cM. The line IL-52 carried the longest introgressed segment (100.5 cM), and the line IL-50
carried the shortest introgressed segment (1.5 cM). There were 33 lines containing a single segment. The clustering analysis
showed that the genetic backgrounds of these introgression lines were rather similar with each other. The genetic similarity coeffi-
cients ranged from 0.708 to 1.000, with the mean of 0.917. A QTL for tiller number was mapped in the interval of 87.5–110.0 cM
on chromosome 4H, the size of which was 22.5 cM, and the polymorphism marker was MGB396.
Keywords: Barley; Introgression line; Molecular mark; QTL mapping
大麦是我国第 4 大粮食作物, 同时也是啤酒工
业的主要原料, 在国民经济和生产中具有十分重要
的作用。亲本遗传基础狭窄是大麦育种面临的困境
之一 [1], 亟需加强遗传资源的引进及其农艺性状特
征和遗传基础的了解与掌握, 以取得育种的突破性
进展。野生种质资源中蕴藏着丰富的遗传变异, 充
分挖掘其有利基因用于育种改良是一项具有重要理
论意义和实用价值的工作。
第 9期 赖 勇等: 大麦染色体 1H至 7H外源基因渗入系的构建及其分析 1641
Tanksley等 [ 2 ]首次提出高代回交 QTL分析法
(advanced backcross quantitative trait locus analysis,
AB-QTL), 为实现野生种中有利基因的发掘提供了
一条新途径, 它将 QTL定位与野生资源利用良好的
结合起来。Tanksley等[2]、Xiao等[3]、Moncada等[4]
用 AB-QTL分析法对水稻和番茄的研究结果充分表
明, 该方法对野生种质资源中有利基因发掘的可行
性。Paterson等[5]在 AB-QTL分析法的基础上提出了
渗入系(introgression line, IL)作图群体进行 QTL 精
细定位, 为 QTL精确定位和基因克隆及充分挖掘野
生资源当中的有利基因提供了良好方法。Young等[6]
提出图示基因型(graphical genotype, GGT)分析方法,
对全基因组进行选择, 实现渗入系全基因组筛选构
建。通过全基因组的组成选择有利于更好地优化群体
结构, 减少田间实验的工作量, 提高全基因组水平
QTL作图的精度, 为随后的QTL辅助选择和精细定位
以及克隆提供基础[7]。目前已在水稻[8-9]、小麦[10-12]、
番茄[13-15]等作物上构建了渗入系并加以应用, 但在
大麦上仅 Pillen 等[16-17]、Matus 等[18]、Korff 等[19]
和 Schmalenbach等[20]从事过部分研究工作, 在国内
未见相关报道。
本研究在Koff等[19]工作的基础上, 通过进一步回
交及自交, 结合分子标记辅助筛选, 对其已构建的 45
个渗入系进行扩展, 打断长片段, 剔除过多的非目标
片段, 使各系只含有一个或少数几个外源小片段, 最
大限度消除互作影响, 以期为大麦QTL精细定位奠定
基础, 为进一步的分子标记辅助选择育种提供依据。
1 材料与方法
1.1 群体构建
优质啤酒大麦 Scarlett及 45个渗入系均由德国
波恩大学的 Pillen教授和 Leon教授赠与, 其中渗入
系由 Korff等[19]从 BC2DH群体中筛选而来, 供体为
原产以色列的野生大麦 ISR42-8。本试验以 Scarlett
为轮回亲本(父本), 45个渗入系分别作为供体亲本
(母本), 获得 BC3代。
将各系的回交后代种子分别混合均匀, 按系编
号收获装袋, 系别依次编号为 BH01到 BH45。2008
年秋 , 从各系回交后代中随机抽取 10粒种子盆栽,
自交结实, 按系收获; 2009年春将获得的 BC3F1代
所有系再次盆栽获得 BC3F2群体。
1.2 SSR分析
采用 CTAB 法[21]提取基因组 DNA。选用 Korff
等[19]使用的 96 个 SSR 标记 , 这些标记位于大麦
1H~7H染色体, 覆盖大麦全基因组。PCR体系 20 μL,
包括 2.5 μL 10×buffer [含 20 mmol L−1 Tris-HCl, pH
8.4, 200 mmol L−1 KCl, 100 mmol L−1 (NH4)2SO4, 15
mmol L−1 MgCl2]、0.4 μL Taq酶(2.5 U μL−1)、2.0 μL
dNTP Mixture (2.5 mmol L−1)、11.1 μL ddH2O、上下
游引物各 1 μL、2 μL模板 DNA (60 ng μL−1)。扩增
程序为, 94℃预变性 3 min; 94℃变性 50 s, 64~55℃
(touch-down PCR)退火 50 s, 72℃下延伸 50 s, 10个
循环; 94℃变性 50 s, 55℃退火 50 s, 72℃延伸 50 s,
30个循环; 72℃延伸 5 min。扩增产物用 8.0%非变性
聚丙烯酰胺凝胶电泳分离和银染显示。电泳时以轮
回亲本 Scarlett的扩增产物为对照, 因 SSR标记为共
显性, 故可区分纯合及杂合。根据银染显示的结果,
比较分析各单株和轮回亲本 Scarlett 扩增条带的差
异, 确定是否多态。
1.3 渗入系选择及渗入片段分析
根据多态性记录基因型, 无多态性或无渗入片
段, 记为 A; 如果纯合多态性, 则有渗入片段, 记为
B; 如果条带共显性, 则为杂合, 记为 H。渗入系的
选择原则是: (1)渗入片段长度短; (2)含有的外源片
段数少; (3)外源片段间有重叠部分, 使整组渗入系
的外源片段能够覆盖供体的基因组。以此原则和各
单株渗入片段情况构建渗入系, 将筛选好的各渗入
系的基因型数据输入 GGT 2.0 (Graphical Genotype)
软件中, 分析各渗入系中渗入片段的数量、大小及
占基因组的比例, 并绘出渗入系图。
1.4 遗传相似系数及聚类分析
根据各标记的位点数 , 以二进制记录 SSR 分
析结果 , 相同迁移率的记为 1, 无带记为 0, 构建
所有引物对渗入系扩增结果的 0-1 矩阵。以 NTsys
2.10e软件计算遗传相似系数并进行渗入系聚类分
析。
1.5 分蘖相关 QTL定位
为了初步估测该组渗入系的利用价值, 将构建
的渗入系和对照(轮回亲本 Scarlett)种于花盆, 每盆
10株, 花盆直径约 32 cm。于分蘖后期统计分蘖数,
经方差分析确定与分蘖相关 QTL所在的渗入系, 参
照 Paterson 等[5]的代换作图法对单片段代换系的重
叠片段进行 QTL定位。参照 Eshed等[14]的方法估算
QTL 加性效应值, 即加性效应值=(渗入系的表型值
-轮回亲本表型值)/2; 加性效应贡献率(%) = (加性
效应值/轮回亲本的表型) × 100。
1642 作 物 学 报 第 38卷
2 结果与分析
2.1 渗入系构建
对 1 247个单株进行分子标记筛选 , 采用 GGT
软件分析保留的各单株基因型信息, 构建了一组覆
盖野生大麦 ISR42-8 染色体 1H~7H 基因组的 66 个
渗入系(图 1), 并计算目标片段长度及各系的渗入片
段占全基因比例, 其中覆盖 1H~7H染色体的渗入系
依次是 10、8、9、14、9、8和 8个。其中能够相互
重叠覆盖野生大麦 ISR42-8 全基因组的渗入片段为
目标片段, 其余为非目标片段。
图 1 供体 ISR42-8导入 Scarlett背景构建的 66个渗入系的图示基因型
Fig. 1 Graphical genotypes of 66 introgression lines derived from the cross between recurrent parent Scarlett and donor parent
ISR42-8
黑色表示供体 ISR42-8渗入片段, 灰色表示受体基因型, 白色表示数据缺失。相互重叠覆盖大麦全基因组的片段为目标片段。
Black and grey bars stand for the ISR42-8 introgressions and genotype of the recipient parent, respectively.
White fragments present missing data. Target segments are overlapped bars to cover the whole genome of barley.
渗入片段覆盖受体基因组的比例变幅为 0.5%~
18.5%, 平均含有 1.8个渗入片段(表 1)。目标片段平
均长度为 27.6 cM, 最长 100.5 cM (IL-52), 最短 1.5
cM (IL-50)。含单个渗入片段的有 33 个系, 占整组
渗入系的 50.0%, 其中 1H上 4个、2H上 5个、3H
上 5 个、4H 上 10 个、5H 上 5 个、6H 上 4 个, 7H
上未检测到单片段渗入系。
2.2 渗入系的遗传相似系数及聚类分析
96个 SSR标记的分析结果显示, 66个渗入系遗
传背景高度相似, 遗传相似系数平均值为 0.917, 变
幅为 0.708~1.000, 其中 IL-28和 IL-30相似系数最高,
为 1.000; IL-1和 IL-2、IL-13和 IL-14、IL-16和 IL-17、
IL-47和 IL-48、IL-7和 IL-9、IL-11和 IL-41、IL-32
和 IL-33、IL-23 和 IL-24 以及 IL-38 和 IL-39 之间
只有 1~2 个标记位点存在差异, 相似系数高达 0.99;
IL-16 和 IL-19 相似系数最低, 仅为 0.708 (图 2)。
说明渗入系构建较成功 , 该组渗入系只在渗入片
段部位存在差异, 其余部分均为 Scarlett 的遗传背
景。以相似系数 0.81 为界, 可将 66 个渗入系分为
2大类。
第 9期 赖 勇等: 大麦染色体 1H至 7H外源基因渗入系的构建及其分析 1643
表 1 渗入系的目标片段的标记区间、长度和导入片段数及其所占基因组的比率
Table 1 Marker interval and size of target segments and total number and percentage of introgressions for introgression lines
染色体
Chromosome
渗入系
ILs
目标片段标记区间 a
Target segment of
SSR marker interval a
外源片段数 b
No. of segments b
目标片段长度
Size of the target
segments (cM)
渗入比例 c
Percentage of intro-
gressions c (%)
1H IL-1 1–2 1 17.0 1.6
IL-2 2 1 10.0 0.9
IL-3 2–3 3 17.0 3.6
IL-4 2–5 4 38.5 18.0
IL-5 5–10 3 39.0 12.6
IL-6 6–13 3 64.5 9.1
IL-7 8 1 2.5 0.2
IL-8 8–10 2 8.5 2.1
IL-9 13 2 15.0 1.6
IL-10 15 1 7.5 0.7
2H IL-11 16 2 5.0 0.9
IL-12 16–22 1 82.5 7.8
IL-13 19 1 19.0 1.7
IL-14 21 2 4.0 2.3
IL-15 21–22 2 16.5 2.2
IL-16 23–24 1 31.0 2.8
IL-17 24 1 16.0 1.5
IL-18 27 1 8.0 0.7
3H IL-19 29–33 4 57.0 18.5
IL-20 30 3 12.0 5.2
IL-21 32–33 3 25.0 2.8
IL-22 34–37 3 60.5 8.0
IL-23 38–39 1 27.5 2.5
IL-24 39 1 10.0 0.9
IL-25 40 1 12.5 1.1
IL-26 38–41 1 47.5 4.4
IL-27 41 1 7.5 0.7
4H IL-28 42–43 2 9.0 2.8
IL-29 42–46 2 35.5 4.5
IL-30 45–46 2 21.5 2.8
IL-31 46 1 12.0 1.1
IL-32 47–48 1 19.0 1.7
IL-33 48 1 12.5 1.1
IL-34 47–49 1 43.0 3.5
IL-35 45–50 1 82.0 7.5
IL-36 49–50 1 41.5 3.8
IL-37 51–54 1 31.0 2.8
IL-38 52–55 1 32.5 3.0
IL-39 53–55 1 29.5 2.7
IL-40 56–59 4 30.0 9.5
IL-41 58 1 5.0 0.5
5H IL-42 60–61 2 18.0 3.3
IL-43 61 1 12.0 1.1
IL-44 61–64 3 52.5 12.1
IL-45 63 1 12.0 1.1
IL-46 63–65 2 43.5 8.4
IL-47 65 1 18.5 1.7
IL-48 65–66 1 47.0 4.3
1644 作 物 学 报 第 38卷
(续表 1)
染色体
Chromosome
渗入系
ILs
目标片段标记区间 a
Target segment of
SSR marker interval a
外源片段数 b
No. of segments b
目标片段长度
Size of the target
segments (cM)
渗入比例 c
Percentage of intro-
gressions c (%)
IL-49 67–68 3 44.0 8.1
IL-50 71 1 1.5 0.1
6H IL-51 72 1 17.0 1.6
IL-52 73–77 2 100.5 12.1
IL-53 74 1 31.5 2.9
IL-54 74–77 3 55.5 7.4
IL-55 77 1 14.0 1.3
IL-56 78–80 2 31.5 6.9
IL-57 79–80 2 15.0 3.1
IL-58 80 1 5.0 0.5
7H IL-59 81–83 4 37.0 15.3
IL-60 86 2 15.5 1.9
IL-61 86–94 2 92.0 9.8
IL-62 89 2 13.0 2.6
IL-63 92–95 2 32.5 3.5
IL-64 94–95 2 18.5 2.6
IL-65 96–97 2 8.5 1.5
IL-66 95–98 3 20.5 6.2
平均 Average 1.8 27.6 4.3
1H~7H染色体共 66个渗入系, 平均渗入片段数为 1.8, 目标片段平均长度为 27.6 cM, 平均渗入比例为 4.3%。a 确定目标片段的
标记或标记区间, 各标记序号详见 Korff等[19]。b该渗入系所包含渗入片段的总数; c渗入系包含的所有渗入片段占全基因组的比例。
A total of 66 introgression lines on chromosomes 1H to 7H, with average segments of 1.8, mean size of target segments of 27.6 cM, and
introgression percent of 4.3%.a SSR marker or marker interval for target segments and see all codes of SSR markers in the report by Korff et
al.[19] b Total number of segments in a certain IL. c Percentage of exotic segments per IL.
图 2 供体 ISR42-8导入 Scarlett遗传背景构建的 66个渗入系的 UPGMA聚类
Fig. 2 UPGMA dendrogram of 66 introgression lines derived from the cross between recurrent parent Scarlett and donor parent ISR42-8
第 9期 赖 勇等: 大麦染色体 1H至 7H外源基因渗入系的构建及其分析 1645
2.3 分蘖相关 QTL定位
渗入系 IL-35和 IL-36的单株分蘖数分别为 6.9个
和 6.7 个, 极显著多于轮回亲本 Scarlett, 表明其导入
片段上存在与分蘖相关的 QTL, 利用代换作图法将其
定位(图 3)。分蘖相关 QTL 在单片段渗入系 IL-35 和
IL-36 上均被检测到, 而非重叠区段的单片段渗入系
IL-34和 IL-37上未被检测出, 因此该 QTL位于 4H染
色体上 87.5 cM到 110.0 cM区间内, 长度为 22.5 cM,
该区间包含多态标记MGB396。加性效应值为0.65, 加
性贡献率为 11.8%。由于环境因素对大麦的分蘖数影
响较显著, 特别是苗期所处的温度条件, 所以不排除
环境效应的影响, 因此需要多次、多点试验进行验证。
图 3 分蘖相关 QTL代换作图
Fig. 3 Substitution mapping of QTL for tiller
黑色表示供体 ISR42-8渗入片段, 白色表示轮回亲本 Scarlett基因型; **渗入系与轮回亲本之间极显著差异(P<0.01)。
Black and grey bars stand for the ISR42-8 introgressions and the genotype of the recurrent parent Scarlett, respectively.
** Significantly different between IL line and Scarlett at P<0.01.
3 讨论
渗入系的遗传背景与受体亲本大体相同, 只有
少数渗入片段的差异, 因此渗入系和受体亲本的任
何表现型差异都可以认为是由渗入片段引起的, 这
为遗传分析和功能研究提供了便利 , 对精确定位
QTL及基因克隆、充分挖掘野生资源当中的有利基
因具有重要意义。迄今为止, 我国关于大麦渗入系
的相关研究还未见报道。
本试验是在 Korff 等 [19]研究的基础上进行的,
并对前人的工作进行了扩展。我们构建了覆盖大麦
全基因组的渗入系共 66 个 ; 含单个渗入片段的有
33个系 , 占整组渗入系的 50.0%; 整组渗入系平均
含渗入片段 1.8个。与 Korff等的研究结果相比, 本
研究构建的渗入系多了 17 个 , 单片段渗入系多 30
个, 而且 1H~7H的平均渗入片段数减少。
但是, 本研究构建的渗入系存在 5个缺失片段。
在 96 个 SSR 筛选标记中 , 5 个标记(GBM1061、
GBM1016、HVM54、Bmag0222 和 HVSS1)未筛选
到对应的外源片段, 需要用新的材料进行筛选, 以
保证渗入系的完整性 , 使其完全覆盖野生大麦
ISR42-8全基因组。
由于开花期直接影响大麦籽粒成熟的早晚, 开
花期也是倍受关注的性状。研究表明, 在 2H、3H、
5H 以及 7H 染色体上均有开花期相关 QTL [22-24]。
Korff等[19]将 45个渗入系与轮回亲本(Scarlett)的开
花期比较发现, 在开花相关基因 Ppd-H1位点、位于
标记 GBM1052–MGB391 区间内有渗入片段的 5 个
系(Sca062、Sca221、Sca244、Sca169和 Sca212), 开
花期平均比 Scarlett 提早 6 d, 从而推测位于
GBM1052–MGB391 标记区间的外源片段含有促使
开花期提前的基因。本研究在栽培 45个渗入系及
Scarlett的过程中发现, 有 6个系(Sca062、Sca221、
Sca244、Sca002、Sca073和 Sca220)表现为开花期提
前, Sca062、Sca221和 Sca244最早, 可提前 10 d左
右, Sca002、Sca073及 Sca220提前 5 d左右, 但是
Sca169 和 Sca212 没有提前。因此推测 GBM1052–
MGB391区间存在 2个影响开花期相关的主效 QTL
(图 4), 其中靠近 GBM1052的 QTL在 2个环境均稳
定表达, 而靠近 MGB391 的 QTL 易受环境的影响,
1646 作 物 学 报 第 38卷
存在与环境的互作效应。Sca002、Sca073和 Sca220
在 GBM1052–MGB391 标记区间不含外源片段, 但
是生长环境的变化使其表现出开花期提前, 说明在
GBM1052–MGB391标记区间外, 这 3个系含有的外
源片段内可能存在开花相关 QTL。对于这些推测,
将在完整的渗入系构建完成后, QTL 定位分析当中
进行验证。
Korff等[25]研究发现大麦除 5H以外的其他染色
体上存在 10 个与抽穗期有关的 QTL, 其中染色体
4H上 1个、6H和 7H上各 2个, 其临近标记或所在
标记区间分别是 GBMS12、GBM1052、EBmac415、
HVLTPPB、HV13GEIII、HDAMYB、Bmac316、
EBmac624、Bmag206和 GMS56–MGB317。在本研
究中 , 在这些区间有渗入片段的系分别为 IL-1、
IL-2、IL-3、IL-4、IL-5、IL-12、IL-18、IL-19、IL-23、
IL-26、IL-40、IL-42、IL-44、IL-46、IL-51、IL-52、
IL-54、IL-59、IL-63和 IL-64。推测能够在这些系当
中找到抽穗期相关的 QTL。
图 4 开花期相关 QTL的区间推测
Fig. 4 Speculation of flowering time QTL in interval GBM1052
在甘肃兰州种植时, Sca062、Sca221和 Sca244比 Scarlett开花期早, 而 Sca169和 Sca212未表现开花期提前。
When planted in Lanzhou of Gansu Province, Sca062, Sca221, and Sca244 flowered earlier than Scarlett, while Sca169 and Sca212 did not.
株高和产量同样是广泛受关注的重要农艺性
状[22-24]。Korff等[20]利用 BC2DH群体将 11个大麦株
高相关 QTL 定位到除 6H 外其他 6 条染色体上, 其
临近标记分别是 HVABAIP、GBM1052、GMS3、
HV13GEIII、HVM67、Bmag337、Bmag7和 BMS64。
在本研究中, 在这些标记区段含有渗入片段的系分
别为 IL-3、IL-4、IL-5、IL-10、IL-12、IL-14、IL-15、
IL-19、IL-23、IL-26、IL-40、IL-41、IL-42、IL-44、
IL-45、IL-46、IL-59、IL-60和 IL-63。同时在 2H~7H
上都发现千粒重相关 QTL, 其临近标记分别是
GBM1035、HVM60、MGB358、MGB396、EBmac701、
MGB357、GBM1049、HVM74 和 BMS64。本研究
中在这些标记区段有渗入片段的系分别为 IL-5、
IL-6、IL-12等 19个, 其中 IL-12、IL-25、IL-26、IL-35、
IL-36、IL-37、IL-38 和 IL-50 均只含有 1 个外源片
段, 没有其他片段中所含基因的影响, 更容易确定
其所含的基因是否与千粒重相关。
种质资源是育种的物质基础, 对新育种目标的
实现具有决定性作用。种质创新是丰富种质资源的
一个重要方法, 是解决遗传基础狭窄的有效途径。
本研究构建大麦渗入系的供体片段源自野生大麦
ISR42-8, Korff 等[25-26]研究发现其含有许多有利基
因, 将其染色体片段导入到优良栽培品种 Scarlett 中,
通过进一步的基因定位和功能鉴定, 确定其中含有
的有利基因的系别, 可以获得大麦新种质, 拓宽大
麦种质资源。
4 结论
基因渗入系是 QTL精细定位的有利群体, 构建
了覆盖野生大麦 ISR42-8 染色体 1H~7H 的 66 个渗
入系, 平均含 1.8个渗入片段, 33个系为单片段渗入
系, 可用于后期的 QTL 定位分析, 挖掘 ISR42-8 携
第 9期 赖 勇等: 大麦染色体 1H至 7H外源基因渗入系的构建及其分析 1647
带的优良基因。
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