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Estimation of Use Efficiency of Electrons in Fixation of CO2 and Photorespiration for Maize (Zea mays) and Sorghum (Sorghum bicolor) under Photorespiratory Conditions

玉米和高粱用于碳同化和光呼吸的电子效率估算



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(11): 2039−2045 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目 (30960031),江西省自然科学基金项目 (2009GZN0076)和浙江省新世纪高等教育教学改革项目
(ZC09154)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 叶子飘, E-mail: yezp@jgsu.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: kanghuajing@126.com
Received(收稿日期): 2011-01-21; Accepted(接受日期): 2011-07-15; Published online(网络出版日期): 2011-09-06.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110906.1102.007.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.02039
玉米和高粱用于碳同化和光呼吸的电子效率估算
康华靖 1 陶月良 2 王立新 1 叶子飘 3,4,* 李 红 1
1 温州科技职业学院园林系, 浙江温州 325006; 2 温州大学生命与环境科学学院, 浙江温州 325035; 3 井冈山大学井冈山生态环境研究
中心, 江西吉安 343009; 4 井冈山大学数理学院, 江西吉安 343009
摘 要: 为了探讨 C4植物碳同化和光呼吸的电子效率, 运用 Li-6400光合仪同时测定玉米和高粱在 30℃和 380 μmol
CO2 mol−1下叶片的气体交换和叶绿素荧光, 结果表明, 直角双曲线修正模型可较好地拟合所测的光响应曲线和快速
光曲线 , 其拟合值与实测值较为一致。在此基础上算得玉米和高粱在光呼吸条件下参与碳同化的电子流分别为
198.60 μmol m−2 s−1和 178.00 μmol m−2 s−1, 所占比率分别为 75.34%和 74.81%; 参与光呼吸的电子流分别为 7.04 μmol
m−2 s−1和 7.84 μmol m−2 s−1, 所占比率分别为 2.67%和 3.29%。而根据 Valentini和 Epron的方法算得玉米和高粱碳同
化的电子流分别为 217.92 μmol m−2 s−1和 188.54 μmol m−2 s−1, 所占比例分别为 82.68%和 79.24%; 参与光呼吸的电子
流则分别为 45.67 μmol m−2 s−1和 49.40 μmol m−2 s−1, 所占比率分别为 17.32%和 20.76%。以前法研究表明, 玉米和高
粱在光呼吸条件下, 来自 PSII 的电子除流向光呼吸和碳还原外, 还存在其他消耗电子的途径, 证明其他消耗电子的
途径并不能被忽略或其他途径所消耗电子的量并不是常数。后法过高地估算了玉米和高粱叶片中来自 PSII的电子用
于光呼吸的消耗量。两法的结果相差 6倍左右。这对重新评估光呼吸在植物的光保护中所起的作用提供了理论依据。
关键词: 高粱; 玉米; 光合模型; 电子流量; 光系统 II
Estimation of Use Efficiency of Electrons in Fixation of CO2 and Photorespira-
tion for Maize (Zea mays) and Sorghum (Sorghum bicolor) under Photorespi-
ratory Conditions
KANG Hua-Jing1, TAO Yue-Liang2, WANG Li-Xin1, YE Zi-Piao3,4,*, and LI Hong1
1 Department of Landscape Architecture, Wenzhou Vocational & Technical College, Wenzhou 325006, China; 2 College of Life & Environmental
Science, Wenzhou University, Wenzhou 325035, China; 3 Research Center for Jinggangshan Eco-Environmental Sciences, Jinggangshan University,
Ji’an 343009, China; 4 Maths & Physics College, Jinggangshan University, Ji’an 343009, China
Abstract: Gas exchange and chlorophyll fluorescence for maize (Zea mays L.) and sorghum (Sorhum bicolor L.) at 380 μmol
CO2 mol−1 and 30℃ under photorespiratory condition, using a gas analyzer Li-6400, were measured. The results showed that the
light response curve and rapid light curve (RLC) were well simulated by a modified rectangular hyperbola model. Calculation
based on the simulated results indicated the electron flows to fix CO2 for maize and sorghum were 198.60 and 178.00 μmol m−2
s−1, with the rate of 75.34% and 74.81%, respectively. The electron flows in photorespiration of maize and sorghum were 7.04 and
7.84 μmol m−2 s−1, with the rate of 2.67% and 3.29%, respectively. While by method of Valentini and Epron, the electron flows to
fix CO2 of maize and sorghum were 217.92 and 188.54 μmol m−2 s−1, with the rate of 82.68% and 79.24%, respectively, and those
in photorespiration of maize and sorghum were 45.67 and 49.40 μmol m−2 s−1, with the rate of 17.32% and 20.76%, respectively.
The results obtained by the former method showed that some electrons via PSII were used to CO2 assimilation and photorespira-
tion, whereas others associated with electron-consuming processes (e.g. O2 acceptor cycle or water-water cycle) which should not
be ignored, and the electron-consumption in this process was not constant under photorespiratory conditions. While the electron
flows via PSII in photorespiration of maize and sorghum were overestimated by the latter method. The value of electron flows in
photorespiration calculated by the latter method was about six times higher than those by the former. This is very important to
evaluate the effect of photorespiration for plant protection.
2040 作 物 学 报 第 37卷

Keywords: Maize; Sorghum; Photosynthetic model; Electron flow; Photosystem II
植物叶片通常不能将所吸收的光能全部利用于
光合固碳作用上, 其光能利用的比例约在 10%~50%
之间[1]。这是因为 CO2 同化对吸收光能的利用受其
用于非光化学的热耗散的比例和 PSII光合电子传递
到光呼吸的比例等因素限制。光合电子流用于碳还
原和光呼吸之间的分配是植物光合控制的一个重要
环节[2], 因此估算植物来自 PSII 的电子分配到碳同
化和光呼吸的数量大小, 对于了解光合过程、探讨光
呼吸在光保护中的作用等方面具有重要的科学意义。
近年来利用叶片气体交换和叶绿素荧光同时测
定的方法已为较精确估算叶片吸收的光能分配与电
子传递速率及其分配提供了可能[3-5]。林植芳等[8]以
气体交换和叶绿素荧光测定相结合的方法研究了亚热
带自然林乔木荷树(Schima superba)、黧蒴(Castanopsis
fissa)和林下灌木九节(Psychotria rubra)、罗伞幼苗
(Ardisia quinquegona)的光合电子传递及激发能利用的
分配对生长光强的适应特性。结果表明, 叶片的光化
学速率和热能耗散速率随光强增大而提高, 热能耗
散占总光能吸收的比例也因光强不同而改变; 阳成
伟等[9]以气体交换和叶绿素荧光测定相结合的方法
研究了水稻剑叶生长过程中光合电子传递分配, 结
果表明, 非环式光合电子传递分配于光呼吸的电子
流的比例在 50~70 d和 80 d后为 35%~50%。然而目
前植物在光呼吸条件下电子的分配都是采用
Valentini 等[10]和 Epron 等[11]所介绍的方法[8-9,12-15],
此方法成立的前提是植物叶片中来自 PSII的电子除
了参与碳同化和光呼吸外, 其他途径可以忽略或至
少为常数[10-11,16]。但目前还没有一个模型能同时用
于叶片气体交换的光响应曲线和叶绿素荧光的快速
光曲线的拟合, 因而就无法估算植物达到光饱和时
来自 PSII 的电子分配到碳同化和光呼吸的数量, 即
无法确定植物在光呼吸条件下来自 PSII的电子除了
分配给碳同化和光呼吸外, 是否还有其他消耗途径,
也就无法确定 Valentini等[10]和 Epron等[11]关于植物
在光呼吸条件下计算参与碳同化和光呼吸电子的计
算公式是否合理。对于 C4植物来说, 也就无法确定是
否用 Valentini等[10]和 Epron等[11]的方法估算参与光呼
吸的电子流量要大于其实际情况, 从而有可能高估光
呼吸在光保护中的作用。
本文拟利用叶片气体交换和叶绿素荧光同时测
定的方法, 利用直角双曲线修正模型进行拟合, 在
此基础上估算玉米和高粱在饱和光强条件下用于碳
同化的电子效率, 并与利用 Valentini 等[10]和 Epron
等[11]方法所得的值比较, 以判断玉米和高粱在光呼
吸条件下是否还存在其他消耗电子的途径。
1 材料与方法
1.1 植株的培育与叶片选择
玉米和高粱种子 2010年 3月撒播于温州职业科
技学院校园的实验地, 土壤 pH 7.2、含有机质 15.7 g
kg−1、全氮 1.2 g kg−1、速效磷 23.0 mg kg−1、速效钾
126.0 mg kg−1。试验均于 2010年 6月份的晴天进行,
此时植株处于旺盛生长期, 随机选 3 株长势较为一
致的健壮植株。挑选每株苗自上而下第 3 片充分展
开叶测量, 取平均值。
1.2 测量及计算方法
1.2.1 光响应曲线的测定 自然光诱导 1~1.5 h
后, 采用开放式气路, 设定温度为 30 , ℃ 空气相对
湿度为 50%~70%, 应用 Li-6400-40荧光探头提供不
同的光合有效辐射强度(PAR, μmol m−2 s−1), 分别在
PAR为 2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、
800、600、400、200、150、100、50和 0 μmol m−2 s−1
和 CO2浓度为 380 μmol mol−1时测定玉米和高粱叶片
的净光合速率(net photosynthesis, Pn, μmol m−2 s−1), 然
后拟合光响应曲线, 得出最大净光合速率(maximum
net photosynthetic rate, Pn max)、初始量子效率(initial
slope, α)、暗呼吸速率(dark respiration rate, Rd)、光补
偿 点 (light compensation point, Ic)和 饱 和 光 强
(saturation irradiance, Isat)。
1.2.2 叶绿素荧光的测定 叶绿素荧光的测定与
光响应曲线的测定同时进行。自然光诱导 1.0~1.5 h
后, 采用开放式气路, 设定温度为 30 , ℃ 空气相对
湿度为 50%~70%, 应用 Li-6400-40荧光探头提供不
同的光合有效辐射强度, 分别在 PAR 为 2 000、1
800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、
200、150、100、50和 0 μmol m−2 s−1和 CO2浓度为
380 μmol mol−1 时测定玉米和高粱叶片的电子传递
速率(electron transport rate, ETR)。ETR=ΦPSII×PAR
×0.5×0.84, 其中 I是光合有效辐射, ΦPSII是 PSII的
电子传递效率, 由(Fm′ – Fs′)/Fm′计算而得[17-18], 0.84
为叶片的光吸收系数[17,19], 0.5为光能在 PSII和 PSI两
个光系统中分配的比例[20]。然后拟合快速光曲线, 得
第 11期 康华靖等: 玉米和高粱用于碳同化和光呼吸的电子效率估算 2041


出植物快速光曲线的初始斜率(a)、最大电子传递速率
(the maximum rates of electron transport, ETRmax)或最大
电子流量(the maximum electron flux, Jmax)和饱和光强
(saturation photosynthetically active radiation, PARsat)。
暗呼吸速率是在 CO2浓度为 380 μmol mol−1和
光合有效辐射等于 0 μmol m−2 s−1时测定的。采用 2%
氧气方法测量光呼吸速率(rate of photorespiration,
Rp), 即分别用 2%氧气和正常空气, 在光合有效辐射
为 1 800 μmol m−2 s−1, 样品室的 CO2浓度为 380 μmol
mol−1时测得 R1。用此方法分别测得玉米和高粱的光呼
吸速率为 0.88 μmol m−2 s−1和 0.98 μmol m−2 s−1。
1.3 数据统计分析
测定数据采用 SPSS11.5作方差差异显著性分析。
植物的光合作用对光的响应曲线用直角双曲线的修正
模型拟合(以下简称直角双曲线修正模型) [21-22]。
n d
1
1
IP I R
I
βα γ
−= −+ (1)
式中, Pn为净光合速率, α为光响应曲线的初始斜率, β
和 γ为系数, I为光合有效辐射, Rd为暗呼吸速率。用数
据处理软件 SPSS11.5 对植物的光响应曲线进行拟合就
可以分别得到式(1)中的 α、β、γ和 Rd。利用 α、β、γ和
Rd, 植物的饱和光强和最大净光合速率就可以分别由
sat
( ) / 1
I
β γ β
γ
+ −= 和
2
n max dP R
β γ βα γ
⎛ ⎞+ −= −⎜ ⎟⎝ ⎠

求得。
由于来自植物叶片 PSII的电子流主要用于碳同
化和光呼吸, 而同化一个 CO2分子需要 4个电子[13],
所以, 推测来自 PSII 的电子流量对光强的响应曲线
应该与植物叶片光合作用对光响应曲线相似。这样,
快速光响应曲线就可以用直角双曲线的修正模型[21-22]
进行拟合。
1
1+
bIJ a I
cI
−= (2)
式中, J为来自 PSII的电子流量, a为快速光曲线的
初始斜率, b和 c为系数, I为光合有效辐射。在表达
形式上, 除了(2)式不含 Rd外, 其他与(1)式相似。此
外, 由 PSII 电子传递速率的定义和量纲分析可知,
其实电子传递速率的本质就是来自 PSII中的电子流
量。同样地, 用数据处理软件 SPSS11.5对植物的快
速光曲线进行拟合就可以分别得到式(2)中的系数
a、b 和 c。利用系数 a、b 和 c, 植物的饱和光强和
最大电子流量就可以分别由 sat
( ) / 1b c bPAR
c
+ −=
和 Jmax=
2
b+c ba
c
⎛ ⎞−⎜ ⎟⎝ ⎠ 求得。
而参与碳还原的电子流[10]为:
JC=4(Pn+Rday+R1) (3)
其中 Pn为净光合速率, Rl为光呼吸释放的CO2, 即光
呼吸速率, Rday为日呼吸速率。
参与光呼吸的电子流[10,23]为:
JO = 8R1 (4)
当其他消耗电子的途径可以忽略或至少为常数时,
则参与碳同化的光合电子流 n dayC
1 8( )
3
J P RJ + += ⎡ ⎤⎣ ⎦ ,
参与光呼吸的光合电子流 n dayO
2 4( )
3
J P RJ − += ⎡ ⎤⎣ ⎦ ,
式中各参数的生物学意义与上面定义的相同[10-11]。
如果来自 PSII的电子除了将参与碳还原和光呼
吸外 , 还存在其他消耗电子的途径 , 那么 , J=JC+
JO+ JR其中 JC、JO和 JR分别为参与碳还原、光呼吸
和其他消耗电子途径的电子流。通过计算 J、JC 和
JO, 就可以计算 JR的值。
2 结果与分析
2.1 光响应曲线
由图 1可知, (1)式不仅可以很好地拟合玉米的光响
应曲线, 也可较好地拟合高粱的光响应曲线(图 1-A, B)。
表 1 给出了直角双曲线修正模型拟合玉米和高
粱的光响应曲线所得到的光合参数和这些光合参数相
应的测量值。其中最大净光合速率分别为 42.81 μmol
m−2 s−1和 38.71 μmol m−2 s−1, 与实测值较为一致。
2.2 快速光曲线
由图 2 可知, (2)式可以很好地拟合玉米和高粱
的快速光曲线, 其确定系数均大于 0.99。拟合玉米
和高粱的快速光曲线所得到的光合参数及相应的测
量值见表 2。其中最大电子流为 264.29 μmol m−2 s−1
和 237.45 μmol m−2 s−1, 均与实测值较为一致, 并且
可以直接估算玉米和高粱的饱和光强。
2.3 光呼吸条件下参与碳还原和光呼吸的电子流
利用(3)式和(4)式可以计算玉米和高粱在 CO2
浓度为 380 μmol mol−1、温度为 35℃的条件下, 且在
饱和光强下参与碳同化和光呼吸的电子流大小(表
3)。从表 3可知, 参与碳同化和光呼吸的电子流之和
并不等于从 PSII 流出的电子流量。计算结果显示,
在饱和光强条件下, 玉米和高粱参与碳同化的电子
流分别为 198.60 µmol m−2 s−1和 178.00 μmol m−2 s−1;
参与光呼吸的电子流分别为 7.04 µmol m−2 s−1 和
2042 作 物 学 报 第 37卷




图 1 玉米(A)和高粱(B)的光响应曲线
Fig. 1 Light response curve of photosynthesis for maize (Z. mays) (A) and sorghum (S. bicolor) (B)

表 1 用(1)式拟合玉米和高粱的光响应曲线
Table 1 Fitted result of light response curves of photosynthesis formaize (Z. mays) and sorghum (S. bicolor) using Eq. 1
玉米 Maize 高粱 Sorghum 参数
Parameter 方程式 1
Eq. 1
测量值
Measured data
方程式 1
Eq. 1
测量值
Measured data
光响应曲线的初始斜率(α)
Initial slope of light response curve
0.074±0.005 — 0.057±0.03 —
最大净光合速率 Pn max (μmol m−2 s−1) 42.810±0.59 ≈43.17 38.710±0.64 ≈38.02
饱和光强 Isat (μmol m−2 s−1) 1 840.390±37.95 ≈1 800 1492.050±49.45 1400−1600
光补偿点 Ic (μmol m−2 s−1) 78.610±4.89 ≈80 61.930±4.05 ≈60
暗呼吸速率 Rd (μmol m−2 s−1) 5.560±0.53 ≈5.6 4.510±0.41 ≈4.5
决定系数 Determination coefficient (R2) 0.9988 — 0.9991 —
除确定系数和测量值外, 所有的数均表示为平均值±标准差。
All values indicate the mean ±SE except for determination coefficient and measured data.




图 2 玉米(A)和高粱(B)的快速光曲线
Fig. 2 Rapid light curve for maize (Z. mays) (A) and sorghum (S. bicolor) (B)

7.84 μmol m−2 s−1; 光合电子分配到其他途径的电子
流分别为 57.95 µmol m−2 s−1和 52.10 μmol m−2 s−1。
这表明从 PSII流出的电子并非完全用于碳同化和光
呼吸, 还流向了其他方向。来自 PSII 的电子流用于
玉米和高粱碳同化的比率(JC/Jmax)和用于光呼吸的
比率(JO/Jmax)几乎相等, 分别约为 75%和 3%。此外,
玉米和高粱光合电子分配到其他途径的量分别为
35.55 µmol m−2 s−1和 31.62 μmol m−2 s−1, 超过用于光
呼吸的电子消耗量(表 3)。
按照 Valentini等[10]和 Epron等[11]的方法算得的
参与碳同化和光呼吸的电子流要比实际需要的大。如
按该方法计算出玉米和高粱的 JO分别为 45.67 µmol
m−2 s−1和 49.40 μmol m−2 s−1, 而按照公式(4)得到的
JO 分别为 7.04 µmol m−2 s−1 和 7.84 μmol m−2 s−1,
第 11期 康华靖等: 玉米和高粱用于碳同化和光呼吸的电子效率估算 2043


表 2 用(2)式拟合玉米和高粱的快速光曲线
Table 2 Fitted results of RLCs for maize (Z. mays) and sorghum (S. bicolor) using Eq. 2
玉米 Maize 高粱 Sorghum
参数
Parameter 方程式 2
Eq. 2
测量值
Measured
data
方程式 2
Eq. 2
测量值
Measured
data
快速光曲线的初始斜率(a) Initial slope of rapid light curve 0.293±0.004 — 0.307±0.014 —
饱和光强 PARsat (μmol m−2 s−1) 1854.530±55.67 ≈1800 1591.270±42.57 ≈1600
最大电子流 Jmax (μmol m−2 s−1) 264.290±2.72 ≈263.59 237.450±2.16 ≈237.94
决定系数 Determination coefficient (R2) 0.9999 — 0.9984 —
除确定系数和测量值外, 所有的数均表示为平均值±标准差。
All values indicate the mean±SE except for determination coefficient and measured data.

表 3 用(3)式和(4)式计算玉米和高粱在饱和光强时来自 PSII的电子中参与碳同化和光呼吸的电子流
Table 3 Results calculated from Eq. 3 and 4 derived from P/I and RLCs in maize (Z. mays) and sorghum (S. bicolor) at saturation irradiance
物种
Species
最大电子流量
Jmax
(μmol m−2 s−1)
参与碳同化的
电子流 JC
(μmol m−2 s−1)
参与光呼吸的
电子流 JO
(μmol m−2 s−1)
其他电子流
JR
(μmol m−2 s−1)
碳同化所
占的比率
JC/Jmax (%)
光呼吸所占
的比率
JO/Jmax (%)
其他消耗所
占比率
JR/Jmax (%)
玉米 Maize 263.59±2.15 198.60±1.66 7.04±0.39 57.95±1.88 75.34 2.67 21.99
高粱 Sorghum 237.94±1.89 178.00±1.47 7.84±0.56 52.10±0.78 74.81 3.29 21.90
除各种比率外, 所有的数均表示为平均值±标准差。
All values indicate the mean±SE except for different ratios.

两者相差 6倍多(表 4)。用此方法得到玉米的光合电
子用于碳同化的比率(JC/Jmax)和用于光呼吸的比率
(JO/Jmax)分别为 82.68%和 17.32%; 高粱的相应值分
别为 79.24%和 20.76%。
3 讨论
3.1 光响应曲线和快速光曲线
直角双曲线修正模型不仅可以较好地拟合玉米
和高粱的光响应曲线, 还可较好地估算这 2 种植物
的最大净光合速率和饱和光强等光合参数, 且估算
的光合参数与实测值相符合。这与其他研究者用此
模型研究其他 C3植物所得到的结论相同[24-31]。因此,
可以认为该模型不仅可以适用于 C3植物, 同样也适
用于玉米和高粱等 C4植物。
目前, 用于拟合快速光曲线的方程主要有单指
数方程[32]和双指数方程[33], 但它们被用于拟合植物
的快速光曲线的情况不多 [6,34], 其原因是它们拟合
植物的快速光曲线得到的最大电子流或最大电子传
递速率远大于实测值[33-37]。而用(2)式拟合的光合参
数如 PARsat和 Jmax与实测值较为吻合(表 2)。利用直
角双曲线修正模型不仅可以拟合植物在不同生境下
的快速光曲线, 同样也可以估算植物的一些主要光
合参数, 如 PARsat和 Jmax等。
此外, 可以用直角双曲线修正模型拟合植物的
光响应曲线和快速光曲线, 估算其对应的饱和光强,
进而判断植物叶片中来自 PSII的电子传递速率是否
与碳同化同时达到最大值。对比表 1 和表 2 中 Isat
和 PARsat 的数值可知, 玉米和高粱的电子传递流达
到最大值与碳同化达到最大值是同步进行的, 即玉
米和高粱分别在饱和光强约为 1 850 µmol m−2 s−1和
1 500 µmol m−2 s−1时, 其电子传递速率与碳同化量
同时达到最大值。
3.2 光呼吸条件下参与碳还原和光呼吸的电子流
在饱和光强的条件下 , 利用 Valentini 等 [10]和
Epron 等[11]的方法计算玉米和高粱中来自 PSII 的电
子参与碳同化和光呼吸的电子流, 发现该值比实际
需要的大(表 3和表 4)。例如用此方法计算玉米和高
粱中来自 PSII的电子参与光呼吸的电子流所占比例

表 4 用 Valentini等[10]和 Epron等[11]的方法计算在饱和光强时玉米和高粱中光合电子参与碳同化和光呼吸的量
Table 4 Results calculated from method of Valentini et al. [10] and Epron et al. [11] derived from P/I and RLCs for maize (Z. mays) and
sorghum (S. bicolor) at saturation irradiance
物种
Species
最大电子流量
Jmax (μmol m−2 s−1)
参与碳同化的电子流
JC (μmol m−2 s−1)
参与光呼吸的电子流
JO (μmol m−2 s−1)
碳同化所占的比率
JC/Jmax (%)
光呼吸所占的比率
JO/Jmax (%)
玉米 Maize 263.59±2.12 217.92±2.73 45.67±1.93 82.68 17.32
高粱 Sorghum 237.94±1.98 188.54±1.89 49.40±1.64 79.24 20.76
2044 作 物 学 报 第 37卷

分别为 17.32%和 20.76%, 但 JO/Jmax的实际值分别为
2.67%和 3.29%。对比表 3和表 4的数据可知, 公式
n dayC
1 8( )
3
J P RJ + += ⎡ ⎤⎣ ⎦ 和 n dayO 2 4( )3 J P RJ − += ⎡ ⎤⎣ ⎦
[10-11]
过高地估算了玉米和高粱叶片中来自 PSII的电子用
于光呼吸的消耗量。此外, 从表 3的数据可知, 对于
玉米和高粱来说, 来自 PSII 的电子流除了参与碳同
化和光呼吸外, 还参与到其他途径中。因此, 在光呼
吸的条件下, 对于玉米和高粱来说, 其他消耗电子
的途径并不能忽略或其他途径所消耗电子的量并不
是常数。
4 结论
利用直角双曲线修正模型可分别拟合玉米和高
粱的光响应曲线和快速光曲线, 其拟合值与实测值
较为一致, 并可估算出它们的光合参数和 PSII 的动
力学参数。同时, 利用这些光合参数可以计算植物
叶片来自 PSII 的电子参与碳同化和光呼吸的流量,
进而发现玉米和高粱中来自 PSII的电子不仅用于碳
同化和光呼吸, 还存在其他消耗电子的途径。这对
重新评估光呼吸在植物的光保护中所起的作用提供
了理论依据。此外, 还可以利用该模型拟合玉米和
高粱的光响应曲线和快速光曲线得到其饱和光强 ,
从而判断它们来自 PSII的电子流与碳同化是否同步
发生。
References
[1] Bjokman O, Demming-Adams B. Regulation of photosynthetic
light energy capture, conversion, and dissipation in leaves of
higher plants. In: Schuhe E D, Caldwell M M, eds. Ecophysio-
logy of Photosynthesis. Berlin: Springer, 1994
[2] Foyer C, Fmbank R, Harbinson J, Horton P. The mechanisms
contributing to photosynthetic control of electron transport by
carbon assimilation in leaves. Photosynth Res, 1990, 25: 83–100
[3] Peterson R B. Partitioning of noncyelic photosynthetic electron
transport to O2-dependent dissipative processes as probed by
fluorescence and CO2 exchange. Plant Physiol, 1989, 90:
1322–1328
[4] Laisk A, Loreto F. Determining photosynthetic parameters from
leaf CO2 exchange and chlorophyll fluorescence. Plant Physiol,
1996, 110: 903–912
[5] Demmig-Adams B, Adams WⅢ W, Barker D H, Logan B A,
Verhoeven A S, Bowling D R. Using chlorophll fluorescence to
assess the fraction of absorbed light allocated to thermal dissipa-
tion of excees excitation. Physiol Plant, 1996, 98: 253–264
[6] Zhou K-J(周可金), Xiao W-N(肖文娜), Guan C-Y(官春云).
Analysis on photosynthetic characteristics and chlorophyll fluo-
rescence of siliques for different winter rapeseed varieties (Bra
ssicanapus L.). Chin J Oil Crop Sci (中国油料作物学报), 2009,
31(3): 316–321 (in Chinese with English abstract)
[7] Rascher U, Liebig M, Lüttge U. Evalution of instant lightre-
sponse curves of chlorophyll fluorescence parameters obtained
with a portable chlorophyll fluorometer on site in the field. Plant
Cell Environ, 2000, 23: 1397–1405
[8] Lin Z-F(林植芳), Peng C-L(彭长连), Sun Z-J(孙梓健), Lin G-Z(林
桂珠). The influence of light intensity on photosynthetic electron
transport partitioning in photorespiration for four subtropical forest
species. Sci China (Ser C) (中国科学⋅C辑), 2000, 30(1): 72–77 (in
Chinese with English abstract)
[9] Yang C-W(阳成伟), Peng C-L(彭长连), Duan J(段俊), Chen
Y-Z(陈贻竹). Photosynthetic electron transport and allocation
during the growth of flag leaves of rice and their relationship with
photosynthesis. Chin Bull Bot (植物学通报 ), 2002, 19(3):
322–327 (in Chinese with English abstract)
[10] Valentini R, Epron D, de Angelis P, Matteucci G, Dreyer E. In situ
estimation of net CO2 assimilation, photosynthetic electron flow
and photorespiration in Tukey oak (Q. cerris L.) leaves: diurnal
cycles under different levels of water supply. Plant Cell Environ,
1995, 18: 631–640
[11] Epron D, Godard D, Cornic G, Genty B. Limitation of net CO2
assimilation rate by internal resistance to CO2 transfer in the
leaves of two tree species (Fagus sylvation L. and Castanea sa-
tiva Mill). Plant Cell Environ, 1995, 18: 43–51
[12] Cheng L L, Fuchigami L H, Breen P J. The relationship between
photosystem II efficiency and quantum yield for CO2 assimilation
is not affected by nitrogen content in apple leaves. J Exp Bot,
2001, 52: 1865–1872
[13] Long S P, Bernacchi C J. Gas exchange measurements, what can
they tell us about the underlying limitations to photosynthesis?
Procedures and sources of error. J Exp Bot, 2003, 54: 2393–2401
[14] Fila G, Badeck F W, Meyer S, Cerovic Z, Ghashghaie J. Rela-
tionship between leaf conductance to CO2 diffusion and photo-
synthesis in micropropagated grapeving plants, before and after
ex vitro acclimatization. J Exp Bot, 2006, 57: 2687–2695
[15] Losciale P, Chow W S, Grappadelli L C. Modulating the light en-
vironment with the peach ‘asymmetric orchard’: effects on gas
exchange performances, photoprotection, and photoinhibition. J
Exp Bot, 2010, 61: 1177–1192
[16] Cornic G, Briantais J M. Partitioning of photosynthetic electron
flow between CO2 and O2 reduction in a C3 leaf (Phaseolus vul-
garis L.) at different CO2 concentration and during drought stress.
Planta, 1991, 183: 178–184
[17] Krall J P, Edward G E. Relationship between photosystem II ac-
tivity and CO2 fixation in leaves. Physiol Plant, 1992, 86:
180–187
[18] Genty B, Briantais J M, Baker N R. The relationship between the
quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching
of chlorophyll fluorescence. Biochim Biophys Acta, 1989, 990:
87–92
第 11期 康华靖等: 玉米和高粱用于碳同化和光呼吸的电子效率估算 2045


[19] Ehleringer J, Pearcy R W. Variation in quantum yield for CO2
uptake among C3 and C4 plants. Plant Physiol, 1983, 73: 555–559
[20] Major K M, Dunton K H. Variations in light-harvesting charac-
teristics of the seagrasses, Thalassia testudinum: evidence for
photoacclimation. J Exp Mar Biol Ecol, 2002, 275: 173–189
[21] Ye Z P. A new model for relationship between light intensity and
the rate of photosynthesis in Oryza sativa. Photosynthetica, 2007,
45: 637–640
[22] Ye Z P, Yu Q. A coupled model of stomatal conductance and
photosynthesis for winter wheat. Photosynthetica, 2008, 46:
637–640
[23] Peterson R B. Partitioning of noncyclic photosynthetic electron
transport to O2-dependent dissipative processes as probed by
fluorescence and CO2 exchang. Plant Physiol, 1989, 90:
1322–1328
[24] Ma X-Y(马小英), Jiao G-L(焦根林). Study on photosynthetic
characteristics of two kinds of Manglietia and application of light
response correction model. J Anhui Agric Sci (安徽农业科学),
2009, 37(29): 14488–14491 (in Chinese with English abstract)
[25] Hu W-H(胡文海), Hu X-H(胡雪华), Zeng J-J(曾建军), Duan
Z-H(段智辉), Ye Z-P(叶子飘). Effects of drought on photosyn-
thetic characteristics in two pepper cultivars. J Huazhong Agric
Univ (华中农业大学学报), 2008, 27(6): 776–781 (in Chinese
with English abstract)
[26] Hou Z-Y(侯智勇), Hong W(洪伟), Li J(李键), Lin H(林晗), Fan
H-L(范海兰), Chen C(陈灿), Wu C-Z(吴承祯). Study on light
response curves of photosynthesis of different Ecucalyptus clones.
J Fujian Coll For (福建林学院学报), 2009, 29(2): 97–102 (in
Chinese with English abstract)
[27] Hu G-M(户桂敏), Wang W-T(王文天), Peng S-L(彭少麟). The
competitive performance of Ipomoea cairica and Schefflera oc-
tophylla under different N/P ratios. Ecol Environ Sci (生态环境
学报), 2009, 18(4): 1449–1454 (in Chinese with English abstract)
[28] Fu F-Z(富丰珍), Xu C-Y(徐程扬), Li G-D(李广德), Jia L-M(贾
黎明). Effects of canopy position on photosynthesis physiologi-
cal characteristics of triploid clones of Populus tomentosa. J
Central South Univ For & Technol (中南林业科技大学学报),
2010, 30(3): 95–99 (in Chinese with English abstract)
[29] Jia Y-M(焦裕媚), Wei X-L(韦小丽). Application of two photo-
synthetic light response and CO2 response curve-fitting models
on Karst species. Guizhou Agric Sci (贵州农业科学), 2010,
38(4): 162–167 (in Chinese with English abstract)
[30] Wang Y(王勇), Zhang X(张曦), Shen Y-B(沈应柏), Hu Z-H(胡
增辉). Effects of different nitrogen levels on the photosynthesis
characteristics of six new clones of Populus deltoids. Acta Agric
Boreali-Occident Sin (西北农业学报), 2010, 19(3): 168–173 (in
Chinese with English abstract)
[31] Xu Z-F(徐振锋), Hu T-X(胡庭兴), Zhang L(张力), Zhang
Y-B(张远彬 ), Xian J-R(鲜骏仁 ), Wang K-Y(王开运 ).
Short-term gas exchange responses of Betula utilis to simulated
global warming in a timberline ecotone, eastern Tibetan Plateau,
China. Chin J Plant Ecol (植物生态学报), 2010, 34 (3): 263–270
(in Chinese with English abstract)
[32] Harrison W G, Platt T. Photosynthesis-irradiance relationship in
polar and temperate phytoplankton populations. Polar Biol, 1986,
5: 153–164
[33] Platt T, Gallegos C L, Harrison W G. Photoinhibition of photo-
synthesis in natural assemblages of marine phytoplankton. J Mar
Res, 1980, 38: 687–701
[34] Rascher U, Liebig M, Lüttge U. Evaluation of instant light-
response curves of chlorophyll fluorescence parameters obtained
with a portable chlorophyll fluorometer on site in the field. Plant
Cell Environ, 2000, 23: 1397–1405
[35] Ralph P J, Gademann R. Rapid light curves: a powerful tool to
assess photosynthetic activity. Aquatic Bot, 2005, 82: 222–237
[36] Han Z-G(韩志国), Lei L-M(雷腊梅), Han B-P(韩博平). Change
in rapid light curves of Phaeodactylum tricornutum and Proro-
centrum dentatum during light-dark cycles. J Tropical Oceanogr
(热带海洋学报), 2005, 24(6): 13–21 (in Chinese with English
abstract)
[37] Han Z-G(韩志国 ), Ou-yang H(欧阳昊 ), Lin X(林娴), Lei
L-M(雷腊梅), Han B-P(韩博平). Photoacclimation of Chlorella
pyrenoidosa: changes in rapid curves. Ecol Sci (生态科学), 2006,
25(1): 32–33 (in Chinese with English abstract)