全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(10): 1864−1874 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAD16B14), 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118601), 国家公益
性行业(农业)科研专项(200903001-06-5)和黑龙江省自然科学基金项目(C201008)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张卫建, E-mail: zhangweij@caas.net.cn, Tel: 010-62156856
第一作者联系方式: E-mail: qcr3906@163.com, Tel: 0451-86678615
Received(收稿日期): 2012-03-16; Accepted(接受日期): 2012-06-20; Published online(网络出版日期): 2012-07-27.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120727.0841.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01864
黑龙江省不同年代玉米杂交种产量对种植密度和施氮水平的响应
钱春荣 1,3 于 洋 3 宫秀杰 3 姜宇博 3 赵 杨 3 王俊河 3 杨忠良 4
张卫建 1,2,*
1 南京农业大学应用生态研究所, 江苏南京 210095; 2 中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部作物生理生态重点实验室, 北京
100081; 3 黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所, 黑龙江哈尔滨 150086; 4 黑龙江省农业科学院五常水稻研究所, 黑龙江五常 150229
摘 要: 明确不同年代春玉米生产力对种植密度和氮肥水平的响应特征及其趋势, 对高产高效的耐密品种选育和密
植抗倒栽培具有重要的理论参考和技术指导意义。本文以黑龙江近 50年来第一积温带大面积种植的 8个典型春玉米
品种为材料, 于 2009和 2010年进行密度和施肥的田间试验, 比较不同年代主栽品种生产力演变特征。结果显示, 黑
龙江省 1970s—2000s玉米品种更替过程中, 单株生产力与群体产量均明显提高, 平均增幅分别为每 10年 16.96 g和
790 kg hm–2; 植株空秆率和倒伏率显著下降, 株高、穗位、单株叶面积、穗粒数、千粒重显著提高。随着密度的提高,
各年代玉米的单株产量呈显著下降趋势, 群体产量呈抛物线形上升, 群体最高产量的理论密度增幅为每 10年 3 507
株 hm–2; 空秆率显著提高, 但倒伏率仅 1970s 和 1980s 的品种呈递增趋势; 株高、单株叶面积、棒三叶面积、穗粒
数与千粒重均呈现下降趋势, 穗位随密度增加呈显著上升趋势。各年代品种株高、穗位、单株叶面积和千粒重随氮
肥水平提高呈增加趋势。在 150~450 kg hm–2的施氮水平范围, 随着氮肥水平的提高, 各年代品种增产效果不明显。
各主要指标在年代、密度和氮肥水平之间存在显著的互作效应。对照东北玉米现有的品种特性、种植密度和施肥现
状表明, 选育耐密品种和实施密植抗倒栽培的增产潜力大, 在现在的施肥水平上进一步提高种植密度是东北春玉米
高产增效耕作栽培的技术创新方向。
关键词: 中国东北; 粮食安全; 玉米品种; 年代差异; 高产高效
Response of Grain Yield to Plant Density and Nitrogen Application Rate for
Maize Hybrids Released from Different Eras in Heilongjiang Province
QIAN Chun-Rong1,3, YU Yang3, GONG Xiu-Jie3, JIANG Yu-Bo3, ZHAO Yang3, WANG Jun-He3, YANG
Zhong-Liang4, and ZHANG Wei-Jian1,2,*
1 Institute of Applied Ecology, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural
Sciences / Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China; 3 Institute of Crop Cultivation and
Farming, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Harbin 150086, China; 4 Rice Institute of Wuchang, Heilongjiang Academy of Agricultural
Sciences, Wuchang 150229, China
Abstract: Eight typical maize hybrids released over 1970s to 2000s in Heilongjiang province were selected to investigate the
productivity response to nitrogen fertilizer and plant density in 2009 and 2010. During the variety improvement period from 1970s
to 2000s, the yield gains per plant and per unit area were 16.96 g 10 yr–1 and 790 kg ha–1 10 yr–1, respectively, while the rates of
lodging and barren plant decreased significantly. The plant height, ear height, leaf area per plant, kernel number per ear and
1000-kernel weight of newer hybrids were higher than those of older varieties. For all hybrids released in each era, grain yield per
plant decreased with increasing plant density, while grain yield per unit area showed a parabolic shape response. The theoretical
optimal density for the highest yield rose by 3 507 plants ha–1 10 yr–1. The barren plant rates of all hybrids increased with the den-
sity increasing, and the lodging rates rose only for the older hybrids released in 1970s and 1980s. Higher plant population led to
第 10期 钱春荣等: 黑龙江省不同年代玉米杂交种产量对种植密度和施氮水平的响应 1865


decreases in the agronomic indicators of plant height , leaf area per plant, kernel number per ear and 1000 kernel weight and the
increase in the ear height. Higher nitrogen application rate tended to promote the agronomic indicators of plant height, ear height,
leaf area and 1000-kernel weight. However, at the nitrogen application rate ranging from 150 kg ha-1 to 450 kg ha-1, no significant
increase was found in the yields for all hybrids released in the same era. There were significant interactions among density, nitro-
gen and era on the yield and agronomic traits. Compared with the present situations of maize variety and cropping technique, the
above results indicated that there are great potentials in yield gains from new variety breeding and cultivation technique innova-
tion for higher-yield with higher-efficiency through increasing plant density with unchanged nitrogen application rate in Northeast
China.
Keywords: Northeast China; Food security; Maize variety; Era difference; High-yield with high-efficiency
近 50 年来, 我国玉米总产和单产均呈显著递
增趋势, 增幅分别达每 10 年 2.04×104 t 和 665 kg
hm–2 [1], 在我国粮食安全保障中起了至关重要的作
用。在国家粮食丰产政策保障下, 品种改良、栽培
技术改进和投入增加是实现玉米产量不断突破的关
键。因此, 进一步阐明玉米品种的演变特征及其对
栽培技术和投入的响应趋势 , 对指导玉米品种改
良、耕作栽培技术创新、促进玉米产业发展意义重
大。国内外在玉米品种演变特征和发展趋势方面进
行了大量研究 [2-13], 基本明确了不同年代 , 尤其是
杂交种的形态、生产力、生理等变化特征, 为玉米
品种改良和栽培技术改进提供了重要的理论与技术
指导。但是 , 现有研究多集中在年代之间的比
较[3,6-11], 关于不同年代品种对日益提高的种植密度
和施肥量等技术变化的响应及其互作的研究不
多[14-20]。Duvick等[2]研究发现 , 美国 1930s—2000s
玉米品种的单株生产力差异不显著, 但对密度的响
应不同, 在低密度条件下, 现代品种与老品种相比
并没有明显的产量优势; 在高密度条件下, 现代品
种产量优势明显提高, 从而提出增密是新品种增产
的关键。Carlone等[19]指出, 玉米品种的适宜种植密
度与氮肥施用量及品种基因型有关, 不同年代间乃
至同一年代内的品种对密度与氮肥互作的响应存在
明显差异。Ci等[21]研究了中国 1950s—2000s玉米品
种生产力演变特征, 结果表明, 在低、中、高 3个密
度条件下, 现代品种与老品种相比都表现出明显的
产量优势。Wang等[22]对 1964—2001年我国玉米品
种的变化趋势进行了系统调查, 与 Duvick 等[2]对美
国玉米品种的相关研究相比, 两国玉米品种的变化
特征存在明显差异。可见, 基于现有的研究结果, 仍
不足以全面掌握我国不同年代玉米品种生产力对种
植密度和施氮水平的响应特征与趋势。作物高产与
资源高效的协调是我国作物生产的新要求, 密植增
产与氮肥增效是未来玉米品种改良和耕作栽培技术
改进面临的新挑战, 也是我国玉米产业发展的新目
标。黑龙江是我国粮食总产第一大省, 玉米是该省
的第一大粮食作物。因此, 阐明黑龙江不同年代玉
米品种生产力的演变特征及其对种植密度和施肥水
平的响应趋势, 不仅有利于该省粮食持续增产, 而
且对东北玉米品种改良和耕作栽培技术创新具有重
要的理论与技术指导意义。
1 材料与方法
1.1 试验地情况
黑龙江省双城市幸福乡永支村 (N 45°25′, E
126°24′)位于黑龙江省第一积温带, 年均气温 3.5~
4.5 , ℃ 年降雨量 400~600 mm, 年无霜期 135~145 d,
玉米生长期内平均气温 18~20℃, 降雨量 300~400
mm。试验地土壤为碳酸盐黑钙土, 0~30 cm土壤含
有机质 32.36 g kg–1、全氮 2.03 g kg–1、全磷 1.386 g
kg–1、全钾 23.055 g kg–1、碱解氮 129.5 mg kg–1、速效
磷(Olsen-P) 32.3 mg kg–1 和速效钾(NH4OAc 浸提)
219.2 mg kg–1, pH 6.89。
1.2 试验设计
选用 1970s 以来各个年代黑龙江省大面积推广
应用的代表性玉米单交种, 采取裂-裂区设计, 3 次
重复。2009年设置 3个密度处理(30 000、52 500和
75 000株 hm–2)和 3个氮肥处理(0、150和 300 kg N
hm–2)。2010 年根据 2009 年试验结果, 分别新增 1
个密度(97 500株 hm–2)和 1个氮处理(450 kg N hm–2),
试验处理说明见表 1。试验以密度为主区, 氮肥处理
为裂区, 品种为再裂区。每个小区 5 行, 行长 4 m,
行距 0.65 m, 小区面积 13 m2。
1.3 田间管理
2009 年和 2010 年分别于 4 月 26 日和 5 月 17
日人工播种, 每穴 3粒, 于三叶期按设计密度定苗。
播种时施入 1/3氮肥, 六叶期追施余下的 2/3氮肥。
其他管理措施与当地大田高产栽培技术措施一致。
1.4 测定项目与方法
于吐丝期测量植株的株高、穗位和叶面积, 叶

1866 作 物 学 报 第 38卷

表 1 田间试验设计
Table 1 Field experimental design
年代
Era
品种
Variety
种植密度
Plant density (plants hm–2)
氮肥水平
Nitrogen rate (kg N hm–2)
1970s 龙单 1号, 嫩单 3号 Longdan 1, Nendan 3 30 000, 52 500, 75 000, 97 500 0, 150, 300, 450
1980s 嫩单 4号, 龙单 5号 Nendan 4, Longdan 5 30 000, 52 500, 75 000, 97 500 0, 150, 300, 450
1990s 东农 428, 四单 19 Dongnong 428, Sidan 19 30 000, 52 500, 75 000, 97 500 0, 150, 300, 450
2000s 兴垦 3号, 吉单 27 Xingken 3, Jidan 27 30 000, 52 500, 75 000, 97 500 0, 150, 300, 450

面积=长×宽×0.75。成熟期选取 3株植株, 按器官分
离, 烘干后计算干物质重。成熟期计数每个小区的
倒伏株数、空秆株数, 并收取中间 2 行用于实产测
定, 并测定出籽率与籽粒含水量, 折算成 14%含水
量的产量。
1.5 数据分析
分别用 Microsoft Excel 2003和 SPSS11.5软件
处理与统计分析数据, 用 Duncan’s 法进行差异显著
性检验。两年结果趋势基本一致, 本文取 2010年数
据。
2 结果与分析
2.1 不同年代玉米品种主要产量性状的统计特
征
统计分析结果显示(表 2), 个体产量、群体产量、
空秆率与倒伏率在年代间、密度间和氮肥处理间均
达到极显著差异, 3个因素彼此间的互作也达到了极
显著水平。1970s—2000s, 单株产量和群体产量呈显
著递增趋势, 但不同年代的增幅不同(表 3)。1980s
较 1970s单株和群体分别提高 32.2%和 18.8%, 单株
生产力增幅大于群体生产力增幅, 说明 1980s 品种
改良更注重单株生产潜力改进。1990s品种单株产量
和群体产量较 1980s分别提高 11.6%和 24.0%, 说明
此期间育种者注重了群体生产力的改进。2000s 较
1990s 分别提高了 12.0%和 9.8%, 单株产量与群体
产量同步提高 , 但增幅小于前 2个年代。1970s—
2000s 单株产量和群体产量平均增长速度分别为每
10年 16.96 g hm–2和 790 kg hm–2。1990s以后玉米
杂交种空秆率和倒伏率明显下降。以上结果说明 ,
黑龙江省玉米主栽品种演替过程中, 单株生产力与
群体生产力都得到明显提高, 品种的抗逆性也有明
显增强。

表 2 不同年代玉米品种主要产量指标性状统计分析 F值
Table 2 F-values of ANOVA (three-way) for main yield indicators of maize hybrids from different eras over 1971–2010
差异来源
Source
自由度
df
个体产量
Yield per plant
群体产量
Yield per hectare
空秆率
Barren plant rate
倒伏率
Lodging rate
年代 Era (E) 3 166.16** 1181.67** 250.79** 175.34**
密度 Density (D) 3 448.39** 196.58** 2151.60** 77.50**
氮肥 Nitrogen (N) 3 73.85** 454.62** 8.96** 6.64**
互作 1 (E × D) 9 9.92** 30.83** 274.51** 106.98**
互作 2 (E × N) 9 3.83** 30.03** 16.87** 59.31**
互作 3 (D × N) 9 3.42** 14.88** 19.67** 4.91**
互作 4 (E × D × N) 27 3.79** 9.42** 20.14** 43.84**
误差 Error 191
*和**分别表示在 P < 0.05和 P < 0.01水平达到显著。
* and ** mean significant at P < 0.05 and P < 0.01, respectively.

表 3 不同年代玉米品种主要产量指标性状
Table 3 Characteristics of main yield indicators for maize hybrids from different eras over 1971–2010
年代
Era
样本量
Sample No.
个体产量
Yield per plant (g plant–1)
群体产量
Yield per hectare (t hm–2)
空秆率
Barren plant rate (%)
倒伏率
Lodging rate (%)
1970s 96 103.98 D 5.12 D 11.27 B 11.72 A
1980s 96 137.49 C 6.08 C 12.80 A 13.75 A
1990s 96 153.40 B 7.54 B 3.55 C 0 B
2000s 96 171.83 A 8.28 A 4.11 C 0 B
同列中大写字母不同, 表示达到极显著差异(P < 0.01)。
Values followed by a different letter indicate significant differences between eras (P < 0.01).
第 10期 钱春荣等: 黑龙江省不同年代玉米杂交种产量对种植密度和施氮水平的响应 1867


2.2 不同年代玉米品种个体产量对种植密度和
施氮量的响应特征
图 1-A 显示, 不同年代玉米品种单株产量随密
度增加呈现下降趋势, 表现为二次曲线关系。在较
低密度下, 1970s 和 1980s 品种单株产量没有差异,
与 1990s 和 2000s 品种差异显著。随种植密度增加,
不同年代品种对密度的响应明显不同, 种植密度从
30 000株 hm–2增加到 97 500株 hm–2, 1970s、1980s、
1990s和 2000s品种单株产量分别下降 62%、38%、
46%和 54%。可见, 在 4 个年代中, 1980s 品种单株
产量对密度的响应最弱, 1970s品种单株产量对密度
最敏感。
图 1-B 显示, 在各个施氮水平下均表现为现代
品种单株产量高于老品种, 不同年代玉米品种单株
产量对氮肥的响应呈二次曲线关系, 4个年代品种对
氮肥的响应不同, 1970s和 1990s品种随施氮量增加,
单株产量显著增加; 1980s和 2000s品种施氮与不施
氮之间差异显著, 但在 150~450 kg hm–2施氮水平下,
各施肥处理间差异不显著。1970s—2000s 品种单株
产量最大值所对应的最佳施氮量分别为 280、336、
368和 397 kg hm–2, 说明现代品种较过去老品种更
喜肥水。

图 1 不同年代玉米品种个体产量对种植密度(A)和氮肥水平(B)的响应
Fig. 1 Response of grain yield per plant to plant density (A) and nitrogen application rate (B) for maize hybrids released from
different eras over 1971–2010

2.3 不同年代玉米品种群体产量对种植密度和
施氮量的响应特征
由图 2-A 可见, 群体产量对密度的响应与单株
对密度的响应趋势相反 , 群体产量对密度的响应 ,
呈抛物线形变化, 这与前人的研究结果一致[15]。与
国外研究结果不同的是, 在每个种植密度下均表现
为现代品种产量高于老品种。1970s、1980s、1990s
和 2000s 品种获得最高产量的理论密度分别为
50 000、55 556、55 556和 64 029株 hm–2, 这些趋
势值明显大于各年代实际生产中的种植密度
37 500~52 500株 hm–2。1970s—2000s 群体最高产
量的理论密度增幅为每 10年 3 507株 hm–2, 说明黑
龙江省玉米品种更替过程中, 品种的耐密性得到一
定程度的改进。但与生产实际中高产种植密度相比,
仍有很大的改良潜力。
图 2-B 显示, 不同年代品种群体产量对氮肥的
响应趋势不同。在不施肥的情况下, 2000s品种的产
量优势明显高于其他各年代品种, 说明 2000s 品种
比其他年代品种更耐瘠薄。与不施氮相比, 增施 150
kg hm–2氮肥, 1970s、1980s、1990s和 2000s品种分
别增产 30.27%、44.36%、58.63%和 33.08%, 1990s
品种对氮肥的响应比较积极, 施肥增产效果明显。
氮肥水平由 150 kg hm–2增至 300 kg hm–2, 1970s、
1980s和 1990s品种分别增产 4.28%、1.25%和 3.83%,
2000s品种减产 4.31%; 氮肥水平由 300 kg hm–2增至
450 kg hm–2, 1970s品种减产 4.10%, 1980s、1990s
和 2000s品种分别增产 7.70%、4.17%和 9.85%。可
见, 在 150~450 kg hm–2氮肥水平范围内, 各年代品
种增产效果不明显。1970s、1980s、1990s 和 2000s
品种获得最高产量的施氮水平分别为 252、313、345
和 295 kg hm–2, 与当前黑龙江省玉米高产栽培平均施
氮水平 350 kg hm–2相比, 当前施氮水平明显过量。
2.4 不同年代玉米品种空秆率对种植密度和施
氮量的响应特征
从图 3-A 可见, 种植密度超过 70 000 株 hm–2
后, 1970s 和 1980s 品种的空秆率急剧上升, 当密度
1868 作 物 学 报 第 38卷

达到 97 500株 hm–2时, 这 2个年代品种的空秆率高
达 40%以上; 相反, 1990s和 2000s品种对密度有较
好适应能力, 在高密度下虽也有空秆出现, 但空秆
率明显低于老品种。图 3-B 显示, 空秆率对氮肥的
响应不明显, 说明空秆率主要受密度影响, 与前人
研究结果一致[19]。

图 2 不同年代玉米品种群体产量对种植密度(A)和氮肥水平(B)的响应
Fig. 2 Response of population grain yield to plant density (A) and nitrogen application rate (B) for maize hybrids released from
different eras over 1971–2010


图 3 不同年代玉米品种空秆率对种植密度(A)和氮肥水平(B)的响应
Fig. 3 Response of barren plant rate to plant density (A) and nitrogen application rate (B) for maize hybrids released from different
eras over 1971–2010

2.5 不同年代玉米品种倒伏率对种植密度和施
氮量的响应特征
各年代品种倒伏率对密度的响应特征明显不同
(图 4-A), 1970s和 1980s品种在密度超过 75 000株
hm–2后, 倒伏率明显上升, 而 1990s以后的品种, 即
使在 97 500株 hm–2密度下, 也没有倒伏, 说明现代
品种抗倒伏能力明显提高。
从图 4-B 可见, 氮肥对倒伏率的影响方向不确
定, 1980s品种在不施氮肥情况下, 倒伏率高达 30%,
随着施氮量增加, 倒伏率下降, 而氮肥超过 300 kg
hm-2以后, 倒伏率又有所上升; 1970s品种在不施氮
肥情况下, 没有倒伏, 而施氮后出现倒伏; 1990s 和
2000s品种无论施氮多少, 均不倒伏。以上差异可能
与不同年代品种自身生长量有关, 1970s品种个体相
对较小, 施肥后促进生长, 较高密度下引起相互郁
蔽, 导致倒伏; 1980s 品种个体生物量大, 不施肥导
致个体生长不良, 倒伏严重, 施肥后植株协调发展,
倒伏几率降低, 但过量施肥后倒伏加重。以上结果
说明, 氮肥对倒伏率的影响因品种而异。
2.6 不同年代玉米品种主要农艺性状及其对种
植密度和施氮量的响应特征
不同年代品种主要农艺性状存在显著差异(表 4
和表 5)。1990s和 2000s品种的株高、穗位, 以及穗
位与株高的比值均显著高于 1980s 和 1970s 品种,
第 10期 钱春荣等: 黑龙江省不同年代玉米杂交种产量对种植密度和施氮水平的响应 1869



图 4 不同年代玉米杂交种倒伏率对种植密度(A)和氮肥水平(B)的响应
Fig. 4 Response of lodging rate to plant density (A) and nitrogen application rate (B) for maize hybrids released from different eras
over 1971–2010

1970s—2000s株高、穗位分别提高 6.04%和 25.84%,
分别以每 10年 5 cm和 7.67 cm的速度上升, 穗位上
升幅度高于株高上升幅度, 说明玉米植株重心有上
移趋势。与 1970s品种相比, 2000s品种单株叶面积
与棒三叶面积显著增加 , 分别增加 39.39%和
28.75%, 上升速率分别为每 10年 608 cm2和 150 cm2,
说明现代品种比过去品种更繁茂; 2000s品种穗粒数
与千粒重显著高于老品种, 与 1970s 品种相比, 穗
粒数增加 14.85%, 每 10 年平均增长 24 粒, 千粒重
提高 30.64%, 增长率为每 10年 27 g, 说明穗粒数增
加和千粒重提高是玉米单株产量提高的主要原因。
不同年代品种收获指数存在显著差异, 1980s品种收
获指数最高, 其余 3个年代品种彼此差异不显著。
出籽率以 2000s品种最高, 显著高于另外 3个年代品
种。
不同农艺性状对密度的响应趋势不同(表 4)。随
密度增加, 各年代品种株高呈下降趋势, 密度每增
加 10 000 株 hm–2, 1970s、1980s、1990s 和 2000s
品种株高分别下降 1.33、1.78、1.63 和 0 cm; 穗位
随密度增加呈上升趋势, 密度每增加 10 000 株 hm–2,
相应年代品种穗位分别上升 1.78、2.37、1.63和 2.52
cm, 说明随种植密度增加, 玉米植株重心上移, 增
加倒伏风险。各年代品种单株叶面积、棒三叶面积、
穗粒数与千粒重随种植密度增加呈显著下降趋势。
密度每增加 10 000 株 hm–2, 1970s、1980s、1990s
和 2000s 品种单株叶面积分别下降 132、178、241
和 277 cm2, 棒三叶面积分别下降 39、45、58和 71
cm2, 穗粒数分别下降 17、10、14和 19粒, 千粒重
分别下降 14、17、11和 17 g。密度对出籽率没有显
著影响。
表 5显示, 随氮肥用量增加, 各年代品种株高、
穗位、单株叶面积、棒三叶面积、穗粒数和千粒重
均呈增加趋势。氮肥用量每增加 100 kg hm–2, 1970s、
1980s、1990s 和 2000s 品种株高分别提高 10.44、
11.78、10.44和 10.44 cm, 穗位分别提高 4.67、4.00、
6.89 和 7.11 cm, 近代品种穗位对氮肥响应更敏感;
相应地单株叶面积分别增加 339、410、450和 367 cm2,
棒三叶面积分别增加 102、106、100 和 58 cm2; 穗
粒数分别增加 7、5、10 和 21 粒, 可见现代品种穗
粒数对氮肥的响应更敏感; 千粒重分别增加 4、15、
11 和 11 g, 近代品种随增施氮肥粒重增加更显著;
出籽率对氮肥响应不明显。
2.7 密度与氮肥对单株产量与群体产量的互作
效应
密度与氮肥对单株产量与群体产量产生明显的
互作效应(表 2)。图 5-A可见, 在 30 000株 hm–2密
度, 施氮 300 kg hm–2和 450 kg hm–2时单株产量最高,
并显著高于其他氮肥水平处理; 在 52 500 株 hm–2
密度, 施氮 150 kg hm–2 时单株产量最高, 与施氮
450 kg hm–2差异不显著, 显著高于施氮 300 kg hm–2
和不施氮处理; 在 75 000株 hm–2密度, 施氮 450 kg
hm–2时单株产量最高, 与施氮 300 kg hm–2差异不显
著, 显著高于施氮 150 kg hm–2 和不施氮处理; 在
97 500株 hm–2密度, 施氮 150~450 kg hm–2时单株
产量无显著差异。
图 5-B可见, 在 30 000株 hm–2密度, 施氮 150
kg hm–2群体产量最高, 继续增施氮肥, 群体产量显
著下降; 在 52 500株 hm–2密度, 施氮 450 kg hm–2
表 4 不同年代玉米品种主要农艺性状对密度的响应
Table 4 Response of agronomic traits to plant density for maize hybrids released from different eras over 1971–2010
年代
Era
种植密度
Plant density
(plants hm–2)
株高
Plant
height
(cm)
穗位高
Ear
height
(cm)
穗位高/株高
Ear height to
plant height ratio
单株叶面积
Leaves area per
plant
(cm2)
棒三叶面积
Area of three
leaves around ear
(cm2)
棒三叶面积比例
Area ratio of three
leaves around ear to
leaves of whole
plant
穗粒数
Kernel
number per
ear
千粒重
1000-kernel
weight (g)
收获指数
Harvest
index
(%)
出籽率
Shelling
percentage
(%)
30000 252 a 83 b 0.33 c 5291 a 1732 a 0.33 b 532 a 328.90 a 50.23 a 85.82 a
52500 246 ab 84 b 0.34 c 4545 c 1544 b 0.35 ab 490 b 268.39 b 47.66 b 85.54 ab
75000 252 a 93 a 0.37 b 4273 c 1516 b 0.36 a 474 c 245.24 c 39.31 d 84.74 bc
97500 243 b 95 a 0.39 a 4400 b 1468 c 0.35 ab 417 d 233.00 d 44.47 c 84.28 c
1970s
平均 Mean 248 89 0.36 4627 1565 0.35 478 268.88 45.42 85.10

30000 259 a 88 b 0.34 c 5305 a 1788 a 0.34 b 530 a 369.53 a 51.84 a 85.27 a
52500 255 ab 83 c 0.33 c 5071 a 1568 b 0.32 c 535 a 290.66 b 52.90 a 85.15 a
75000 258 a 100 a 0.39 b 4546 b 1576 b 0.35 b 493 b 263.46 c 52.01 a 85.37 a
97500 247 b 104 a 0.42 a 4104 c 1484 c 0.37 a 460 c 252.63 c 53.03 a 84.96 a
1980s
平均 Mean 255 93 0.37 4757 1604 0.35 505 294.07 52.45 85.19

30000 269 a 97 b 0.36 c 5872 a 1864 a 0.32 b 609 a 326.15 a 48.16 a 85.25 a
52500 263 ab 103 a 0.39 b 5152 b 1661 b 0.33 b 588 b 292.70 b 48.53 a 84.95 a
75000 268 a 107 a 0.39 b 4869 b 1625 b 0.34 ab 565 c 265.60 c 44.06 b 85.86 a
97500 256 b 108 a 0.42 a 4247 c 1473 c 0.36 a 512 d 255.13 c 47.61 a 84.59 a
1990s
平均 Mean 264 104 0.39 5035 1656 0.34 568 284.90 47.09 85.17

30000 262 a 101 b 0.38 c 7589 a 2277 a 0.29 c 612 a 414.11 a 44.78 a 86.46 a
52500 270 a 115 a 0.43 b 6665 b 2076 b 0.30 bc 583 b 360.83 b 48.33 a 86.70 a
75000 260 a 116 a 0.45 ab 5826 c 1905 c 0.33 a 514 c 330.32 c 47.46 a 86.26 a
97500 262 a 118 a 0.46 a 5720 c 1801 d 0.33 a 486 d 299.81 d 46.76 a 85.88 a
2000s
平均 Mean 263 112 0.43 6450 2015 0.31 549 351.27 46.83 86.32
相同处理下，同一列中数值后面的不同小写字母表示该性状差异达到显著水平(P<0.05)。
Averages followed by different letters for each agronomic trait are significantly different as determined by the Duncan’s test (P<0.05).
表 5 不同年代玉米品种主要农艺性状对氮肥水平的响应
Table 5 Response of agronomic traits to nitrogen application level for maize hybrids released from different eras over 1971–2010
年代
Era
施氮水平
Nitrogen rate
(kg hm–2)
株高
Plant height
(cm)
穗位高
Ear height
(cm)
穗位高/株高
Ear height to
plant height
ratio
单株叶面积
Leaves area
per plant
(cm2)
棒三叶面积
Area of three
leaves
around ear
(cm2)
棒三叶面积比例
Area ratio of three
leaves around ear to
leaves of whole plant
穗粒数
Kernel
number
per ear
千粒重
1000-kernel
weight
(g)
收获指数
Harvest
index
(%)
出籽率
Shelling
percentage
(%)
0 219 c 78 c 0.36 ab 3480 d 1282 d 0.38 a 445 c 256.17 b 45.04 ab 84.67 bc
150 246 b 83 b 0.34 b 4802 c 1571 c 0.33 b 480 b 264.97 b 46.72 a 85.15 b
300 262 a 96 a 0.37 a 4979 b 1670 b 0.34 b 509 a 278.37 a 46.37 a 86.24 a
450 266 a 99 a 0.37 a 5250 a 1739 a 0.33 b 479 b 276.07 a 43.54 b 84.32 c
1970s
平均 Mean 248 89 0.36 4627 1565 0.35 478 268.89 45.42 85.10

0 219 c 84 b 0.39 a 3666 c 1352 d 0.38 a 480 c 253.60 d 54.36 a 84.39 c
150 259 b 87 b 0.34 b 4901 b 1540 c 0.33 c 511 b 295.87 c 53.77 a 85.96 a
300 268 a 99 a 0.37 a 4947 b 1694 b 0.35 b 530 a 306.90 b 51.56 a 84.99 bc
450 272 a 102 a 0.38 a 5513 a 1830 a 0.33 c 503 b 319.93 a 50.20 b 85.42 ab
1980s
平均 Mean 255 93 0.37 4757 1604 0.35 506 294.08 52.47 85.19

0 234 c 85 c 0.37 b 3654 c 1385 d 0.39 a 533 c 252.47 c 45.90 a 84.56 b
150 263 b 107 b 0.40 a 5297 b 1675 c 0.32 b 599 a 286.47 b 47.77 a 85.49 ab
300 276 a 108 b 0.39 ab 5513 ab 1730 b 0.32 b 563 b 300.27 a 47.22 a 86.13 a
450 281 a 116 a 0.41 a 5677 a 1833 a 0.33 b 578 b 300.40 a 47.47 a 84.49 b
1990s
平均 Mean 264 104 0.39 5035 1656 0.34 568 284.90 47.09 85.17

0 235 c 89 c 0.38 c 5332 c 1870 c 0.34 a 481 c 326.70 c 50.11 a 84.93 b
150 265 b 114 b 0.43 b 6491 b 1943 b 0.29 b 559 b 358.00 b 46.25 ab 86.86 a
300 271 b 125 a 0.47 a 6994 a 2094 a 0.30 b 582 a 353.07 c 44.00 b 86.68 a
450 282 a 121 a 0.43 b 6985 a 2129 a 0.31 b 574 ab 376.90 a 46.97 ab 86.78 a
2000s
平均 Mean 263 112 0.43 6450 2009 0.31 549 353.67 46.83 86.31
相同处理下，同一列中数值后面的不同小写字母表示该性状差异达到显著水平(P<0.05)。
Averages followed by different letters for each agronomic trait are significantly different as determined by the Duncan’s test (P<0.05)

1872 作 物 学 报 第 38卷

群体产量最高 , 与其他施氮处理差异显著 ; 在
75 000株 hm–2密度, 施氮 150~450 kg hm–2群体产
量无显著差异, 与不施氮处理差异显著; 在 97 500
株 hm–2密度, 施氮 300 kg hm–2和 450 kg hm–2产量
无显著差异, 但显著高于施氮 150 kg hm–2和不施氮
处理。以上结果说明, 施氮量要因密度而异。

图 5 密度与氮肥水平对单株产量(A)和群体产量(B)的互作效应
Fig. 5 Interaction of plant density and nitrogen application rate on grain yield per plant (A) and per unit area (B)

3 讨论
3.1 不同年代玉米杂交种产量的演变特征
阿根廷(1979—1998)玉米产量增益为每年 107
kg hm–2 [24], 巴西(1963—1993)玉米产量增益为每年
123 kg hm–2 [11], 美国(1930—2001)玉米产量增益为
每年 77 kg hm–2 [25], 我国(1970—2000)玉米产量增
益为每年 84~124 kg hm–2 [5,12]。这些研究得出基本一
致的结论, 即随年代推进与品种更替玉米产量逐年
增加。本研究结果表明, 黑龙江省 1970s—2000s 玉
米产量提高 61%, 平均增益为每年 79 kg hm–2, 与国
外相比, 黑龙江省玉米品种改良的增产潜力巨大。
国外诸多研究结果还表明, 现代品种与老品种相比
单株生产力没有明显差异, 而本研究结果不同。黑
龙江省品种更替过程中, 单位面积产量大幅度提高
的同时, 单株生产力也明显提高, 与 1970s相比, 现
代品种单株产量提高了 65%, 平均增益为每 10 年
16.96 g。可见, 黑龙江省品种单株产量演变特征与国
外明显不同, 这可能与该省玉米育种策略相关。黑
龙江省育种过程中充分注重提高单株生产潜力, 以
选育稀植大穗型品种为主导方向, 而国外育种者更
注重品种对逆境的适应以及对资源投入的积极响应,
倾向密植型。历史统计资料显示, 黑龙江省 1970—
2010玉米单产增长率为每年 83 kg hm–2, 结合本研
究结果说明, 在 1970—2010年期间黑龙江省玉米品
种改良对产量递增的贡献显著。
3.2 不同年代玉米杂交种产量对密度的响应
理论与实践均已证明, 增加群体密度是玉米增
产的有效途径。美国玉米种植密度在 1930s—1980s
平均每年增长 1 000株 hm–2, 增加密度对产量的贡
献大约占 21%[26]。玉米产量提高主要得益于品种抗
逆性增强和资源利用效率提高, 抗逆性中最突出的
表现就是对高密度的耐性 [23,27-30]。Duvick等[2]研究
发现, 1930s—1990s 美国玉米品种单株生产潜力并
没有明显变化, 在低密度下, 现代品种并没有产量
优势, 其优势主要体现为对逆境的抗性。在本研究
设计的 4 个种植密度下 , 黑龙江省现代品种群体
产量均显著高于老品种, 1970s—2000s 品种获得最
高产量的理想密度分别为 50 000、55 556、55 556
和 64 029株 hm–2, 而巴西 1970s—1990s品种的最
佳密度估计值分别为 71 000、79 000 和 85 000 株
hm–2 [3]; 美国玉米带种植密度 1980s达到 60 000株
hm–2, 1990s以后上升到 80 000株 hm–2 [2]。可见, 与
欧美国家相比, 黑龙江省玉米品种耐密性远低于国
外水平, 这说明黑龙江省玉米品种耐密性尚有很大
的改良空间。作物高产潜力通常从提高单株生产潜
力、作物对逆境的抵抗能力和作物资源高效利用 3
个方面来实现[17], 今后黑龙江省玉米品种选育应充
分重视品种逆境选择和资源高效利用这两个方面 ,
以选育出耐密性更强的品种, 来满足密植增产的要
求。本研究结果显示, 黑龙江省 2000s年代品种实现
高产的理论密度为 64 029株 hm–2, 远低于目前东
北高产创建实践中 75 000株 hm–2的密度水平 , 且
产量也未达实践中的高产水平。因此, 通过耕作栽
培技术的创新, 可以提高现有品种的耐密性, 实现
密植高产高效之目标。
第 10期 钱春荣等: 黑龙江省不同年代玉米杂交种产量对种植密度和施氮水平的响应 1873


3.3 不同年代玉米杂交种产量对氮肥的响应
氮素作为作物生长和产量形成的重要营养元素,
在农业生产中施用量快速递增, 而氮肥利用效率却
呈现下降趋势[31-35]。国内外学者围绕氮肥利用开展
了广泛的研究, Carlone和 Russell[19]研究表明, 1980s
品种比 1970s 和 1960s 品种对增施氮肥有更好的响
应。Tollenaar 和 Wu[15]认为现代品种比过去老品种
具有更强的养分吸收能力。本研究结果显示, 2000s
品种比其他年代品种更耐瘠薄, 增施氮肥其产量增
幅不明显。由此表明, 就目前黑龙江省玉米品种而
言, 氮肥的增产潜力有限, 这反而说明高产高效的
协调空间较大。本研究结果表明, 氮肥和密度存在
显著的互作效应, 黑龙江省 1970s—2000s 玉米施氮
量显著增加, 而种植密度增幅缓慢, 最终导致氮肥
增效并不明显。本研究分别估算了 1970s— 2000s
品种获得最高产量的施氮水平, 2000s 年代品种在
295 kg hm–2施氮水平下获得高产, 该施肥水平明显
低于当前玉米高产栽培施氮量(350 kg hm–2)。因此,
黑龙江省目前玉米可以通过减少氮肥施用量来实现
高产高效的协调发展, 或者稳定氮肥用量增加种植
密度。此外, 受能源、资源等因素限制, 化肥价格急
剧攀升, 养分高效型作物品种在作物生产中的意义
越来越重要 , 选育氮高效型品种也越来越受关注 ,
Carlone 等 [19]指出, 在较高氮水平下选育的品种往
往喜好高肥水条件而不耐瘠薄。欧美育种者注重在
逆境, 如高密度、低肥水等条件下选育品种, 因此品
种具有更好的抗逆性和资源利用效率[15]。以往黑龙
江省育种习惯倾向于在较高肥水条件下选育稀植大
穗型品种, 本研究中 1980s 和 1990s 品种比 2000s
年代品种更喜肥水。今后黑龙江省品种选育应更加
注重提高逆境选择压力。对比国外育种经验, 黑龙
江省玉米资源利用效率的改良空间很大 , 通过调
整育种策略 , 有望选育出资源高效型品种服务于
生产。
4 结论
黑龙江省 1970s—2000s 玉米品种更替过程中,
单株生产力与群体产量明显提高, 抗逆性明显增强,
品种改良增产潜力巨大。与欧美国家相比, 黑龙江
省玉米品种耐密性还存在明显不足, 品种耐密性改
良仍有很大的潜力。黑龙江省现有品种增施氮肥单
株产量和群体产量增产效果不明显 , 增产潜力有
限。当前生产实际中高产施肥水平明显高于品种最
高产量所需要的理想氮肥水平, 因此, 在耕作栽培
上可以通过减少氮肥用量或稳定氮肥用量增加密度,
达到增产目的, 增加密度同时注意增强植株的抗倒
伏能力, 最终实现玉米高产高效的协调。黑龙江省
今后育种策略应注重提高品种逆境选择压力, 选育
抗逆性强的品种。
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