全 文 ：古生物学报 , 39(2):237-249(2000 年 4 月)
Acta Palaeontologica Sinica , 39(2):237-249(Apr., 2000)
　　收稿日期:1999-10-03
　　＊国家自然科学基金(49702019)资助项目
东北地区中生代化石木异木属及其古生态＊
丁秋红　郑少林　张　武
(沈阳地质矿产研究所　沈阳　110032)
　　提要　迄今为止 , 我国共发现异木属(Xenoxy lon)化石木 10 种(包括 2 新种), 它们是 X .latiporosum , X .
conchy lianum , X .liaoningense , X .japonicum , X .ellipticum , X .hopeiense , X .peidense , X .yixianense , X .
f uxinense sp.nov., X .huolinhenese sp.nov.。文中对该属的古生态作了初步探讨 , 并对新种进行了描述。
关键词　　异木属　古生态　中生代　中国东北
1　前言
我国北方中生代地层含有丰富的化石木 ,但长
期以来缺乏系统采集与研究 ,仅异木属(Xenoxylon)
有些零星报道。为加强此项研究工作 ,我们系统地
采集标本 ,对 18个产地(插图 1)的化石木进行详细
鉴定 ,共发现 8种(含 2 新种),即:Xenoxylon lati-
porosum , X . japonicum , X . ellipt icum , X .
hopeiense , X .peidense , X .yixianense , X .f uxi-
nense sp.nov., X .huolinhense sp.nov.;另外还有
前人报道过的 X .conchylianum 及 X .liaoningense;
总计 10种 。文中简要地对这些化石木的确切产地 、
层位及时代分布作了介绍 ,对该属的生态环境 、形态
特征及系统发育等问题作了初步分析与探讨 ,对 2
新种进行了描述 。
在研究过程中 ,曾得到中国科学院南京地质古
生物研究所周志炎院士及孙革教授的多方帮助 ,他
们除了提供手头珍藏的文献资料以外 ,还对文稿提
出许多宝贵意见。另外 ,该所图书馆及照像室代为
收集文献资料及洗印大量照片 。仅此一并致谢。
2　产地层位及时代分布
据不完全统计 ,异木属目前在世界各地已知有
17种(表 Ⅰ),广泛分布于北半球的中生代 ,特别是
在欧亚大陆晚三叠世至早白垩世地层中分布较广 。
插图 1　东北地区和北京附近中生代化石木异木属的产地
Map show ing main localities of Mesozoic fossil w ood genus Xenoxy-
　　　　　lon in Northeast China and near arcas of Beijing
1.嘉荫;2—4.鸡西地区;5.霍林河;6.九台-营城;7.昌图沙河子;
8.清河门;9—12.北票-义县地区;13 , 14.凌源-建昌;15.瓦房店;
　 　16.田师傅;17 , 18.延庆-涿鹿
我国是盛产该属化石木的中心地区 ,目前已发现的
有 10种(各种的特征见表 Ⅰ),它们的产地 、层位及
时代分布概括如下:
表Ⅰ 　异木属各种解
Compariston of anatomical and morpholog ical
种名
作者
X .latiporosum
( Cramer )
Gothan , 1905
X .
conchy lianum
Fliche , 1910
X . hopeiense
Chang , 1929
X .barber i(Se-
ward) Kr¨ausel ,
1949
X . ellipt icum
S chulltz-Motel ,
1960
X .parvipunc-
tatum Vo-
gelleh ner , 1965
X . japonicum
Vogellehner ,
1968
X . suljuctense
Shilkina et
Khud , 1971
产地
时代
欧 、亚各国 , 侏
罗纪—晚白垩
世
法国 、中国 , 晚
三叠世—中侏
罗世
中国 、俄罗斯 ,
中侏罗世—早
白垩世
德国 、法国 、英
国 、东亚日本 、
朝鲜 ,侏罗纪
德国 、中国 , 晚
三叠世—晚侏
罗世
德国 ,晚三叠世
日本 、中国 , 侏
罗纪—早白垩
世
吉尔吉斯 、日本
　侏罗纪
管胞径壁纹孔
1列 , 紧挤 , 上、
下压扁 ,横向强
烈伸长 ,罕见圆
形(在窄材中),
高 13—22μm ,
宽 20—36 (—
40)μm ,孔口多
横向伸展。 几
乎占满管胞
1 列 , 很大 , 紧
挤 , 占满管胞 ,
罕见圆形
1 列 , 罕见 2
列 , 1 列 时紧
挤 , 压扁 , 横向
伸长 , 2 列时互
生或对生 , 高
20—26—38μm ,
宽 20—24—
29μm
1 列 , 稀见 2
列 , 互相接触 ,
横向伸长 ,很少
压扁 ,未占满管
胞;2 列时多互
生 , 偶尔对生 ,
高 15—25μm ,
多数宽约 24—
30μm
宽材中 1—2列
接近或接触 ,形
大 ,宽椭圆形 , 2
列时对生或互
生 , 高 17—
20μm , 宽 27—
33μm;窄材中
为椭圆形 ,大小
约 15×23μm
1 列 ,局部偶见
2列 ,通常 2—6
成群 ,稀见完全
自由 ,在宽材中
横向伸长 , 压
扁 , 个别圆形 ,
高 10—13—16
μm , 宽 13—
17—21μm;窄
材中几乎圆形 ,
较小
1 列 , 罕见 2
列 ,紧挤 ,压扁 ,
强烈横向伸长 ,
2 列时多为互
生 ,几乎占满管
胞
与 X . jaku-
t iense 相似
交叉场纹孔
1 个 , 罕 见 2
个 ,形大 ,简单,
卵形一横椭圆
形或少数近圆
形
1 个 , 形大 , 简
单 ,卵形至横向
椭圆形
1 个 , 稀见 2
个 ,简单 , 形大 ,
一般横向伸长 ,
卵形至椭圆形
或近圆形
1 个 , 稀见 2
个 ,形大 ,简单 ,
卵形至椭圆形 ,
偶尔略呈圆形
1 个 , 少 见 2
个 ,多呈具圆角
的平行四边形
或矩形;2 个时
作斜卵形或椭
圆形
1 个 ,大 , 简单 ,
圆形至椭圆形 ,
宽材中高 14—
20μm 宽 11—
20μm ;窄材中
高 30μm , 宽
15μm ;有暗色
填充物
1 个 , 罕见 2
个 ,形大 ,简单 ,
宽椭圆形
与 X . jaku-
t iense 相似 , 但
晚材中有斜椭
圆形交叉场纹
孔
木射线
1 列 , 罕 见 2
列 , 多 数 1—
15—20 个细胞
高
1 列 , 1—12 个
细胞高 , 多数
5—10 个细胞
高
1 列 , 偶见 2
列 , 1—65 个细
胞高 , 多数为
10—20 个细胞
高
多数 1列 ,罕见
2 列, 1—20 个
细胞高 ,多数少
于 10个细胞高
1列 , 偶尔局部
2 列 , 2—34 个
细胞高
1 列 , (1—)2—
3—8(—9—11)
个细胞高
1 列 , 稀 2 列 ,
1—40 个 细胞
高 , 最高 可达
50个细胞高
弦壁纹孔
个别出现 缺乏 仅晚材具小而圆分散的纹孔 缺乏 缺乏 缺乏
经常出现 , 1—2
列 , 互相接触 ,
有时分离
常很丰富 , 1—3
列
木薄壁
组织 缺乏 缺乏 分散于木材中 缺乏 缺乏 缺乏 缺乏 　　＊
　　＊据 Nishida and Nishida , 1986
238 　　　　古　生　物　学　报 第 39卷
剖形态特征对比简表
features of species in Xenoxylon
X .nariwae-
nse Yamazaki
et al., 1980
X . pseudel lip-
t icum Yamazaki
et Tsunada ,
1981
X .watarianum
Nishida et
Nishida , 1986
X . jakutiense
Shilkina , 1986
X . peidense
Zheng et Zha-
ng , 1982
X .liaon ingense
Duan et Wang ,
1995
X . yixianense
Zhang et Sha-
ng , 1996
X . f uxinense
Ding(sp.nov.)
X . huol in-
hense Ding
(sp.nov.)
日本
晚三叠世
日本
侏罗纪
俄罗斯
晚白垩世
俄罗斯
早白垩世
中国 ,中侏罗世
—早白垩世
中国 ,早白
垩世
中国 ,早白
垩世
中国 ,早白
垩世
中国 ,早白
垩世
与 X .barber i
相似
与 X .barberi
相似
1 列 , 接触或分
离 , 不占满管
胞 ,多数排列成
1 列 , 略呈具圆
角的方形或微
扁的椭圆形 ,有
时 3—5 成群 ,
高 10—12μm ,
宽 20—30μm
1 列 ,在早材中
互相接近 , 有眉
条相隔 ,横向椭
圆形或微扁 , 在
晚材中微微变
小近圆形或椭
圆形
1 列 , 紧挤 , 压
扁或椭圆形 , 仅
占管胞的 1/2
左右 ,大小约为
高 13—17μm ,
宽 18—30μm ,
孔口圆或椭圆
形
1—2列 , 1列时
分离,圆形或椭
圆形 , 少数接
触;2 列 时对
生 , 个别互生 ,
约占管胞 1/ 2 ,
大小约为 20×
30μm
1 列 , 紧挤 , 压
扁横向伸长 ,几
乎占满管胞 ,
1 列 , 稀见 2
列 , 1 列时 紧
挤 , 压扁 , 有时
也出现分离的
圆形 , 2 列时互
生或对生 ,不占
满 管胞 , 3—5
成群。 圆形直
径 25—35μm
1 列 , 紧挤 ,
压扁 , 但有
时 2—7 个
成群排列 ,
每群两端纹
孔 微 微 变
小;不占满
管 胞 或 占
1/ 2—2/ 3
1 个 , 大形 , 简
单 , 窗格状 , 但
在晚材中呈小
的纵向椭圆形
1 个 , 形大 , 窗
格型 ,具圆角的
横向长方形 , 占
满交叉场 , 晚材
中为圆形或椭
圆 ,在管胞分叉
处偶为 2个
多为 1个 ,偶有
2 个 , 极罕见 3
个 , 简单 , 窗格
型 ,偶为具圆角
的长方形
1 个 , 形大 , 简
单 ,窗格型 , 偶
尔为 2个 ,为较
小的方格形或
椭圆形
1 个 , 形大 , 简
单 ,似窗格状或
柠檬形状 , 偶为
2 个 ,卵形或斜
卵形
1个 , 大 , 简单 ,
窗格型 ,偶尔每
场 2个 ,略呈圆
形
1 个 , 形大 、
简单 , 窗格
型 , 占满交
叉场 ,偶尔 2
个 ,晚材中 6
个 ,小 , 卵形
或斜卵形
多数 1列 ,仅个
别局部 2 列 ,
(1—)2—8(—
10)个细胞高
1 列 , (1—)
20—30(—70)
细胞高
1 列 , 3—25 个
细胞 高 , 多 数
8—16 个细 胞
高 ,偶有暗色物
质充填
1 列 , 5—50 个
细胞高 , 多数为
30—40 个细胞
高
1 列 , 1—10 个
细胞高 ,多数为
2—5 个 细 胞
高 ,具有木射线
创伤树脂道 ,大
小 为 100 ×
150μm
1 列 , (3—)
10—20(—36)
个细胞高 ,细胞
具明显的三角
形胞间隙
1 列 , 偶尔
局部 2 列 ,
(1—) 3—8
(—18)个细
胞高 , 个别
含暗色充填
物
存在 存在 少 ,小而分散 分散,小而圆 缺乏
在早材上小而
圆 ,有时为不规
则 2列
缺乏 少 ,小 ,圆形
较丰富 , 接
近或分离 ,
往 往 3—5
成群
＊ ＊ 缺乏 缺乏 缺乏 缺乏 在皮层中有皮薄壁细胞 缺乏 缺乏
239第 2 期 丁秋红等:东北地区中生代化石木异木属及其古生态　　　　
2.1 　 Xenoxylon latiporosum (Cramer)Gothan ,
1905
1993　Xenoxylon latiporosum (Cramer)Gothan , Gothan and Sze , 91
页 ,图版 14 ,图 1—13。
1952　Xeno xylon lat iporosum (C ramer)Gothan , 斯行健 , 444 页 ,图
版Ⅰ ,图 1—3;图版 23 ,图 23;插图 1A —C。
1963　Xenoxylon latiporosum (Cramer)Gothan , 斯行健 , 等 , 图版
144 ,图 5—7;图版 115 ,图 5—6;插图 68a。
1982　Xeno xylon lat iporosum (C ramer)Gothan , 杜乃正 , 383 页;图
版 1 ,图 1—6。
1986　Xenoxylon lat iporosum (Cramer)Gothan , 段淑英 , 333 页 ,图
版 1 ,图 1—4;图版 2 ,图 1—5。
1995　Xeno xylon la tiporosum (C ramer)Gothan , 段淑英等 , 112页 ,
图 1;113页;图 1—3(in Li Chengsen and Cui Jinzhong , 1995)
产地层位　辽宁北票下侏罗统北票组 ,中侏罗
统海房沟组;北票长皋中侏罗统蓝旗组;北票上园上
侏罗统义县组;北票马家沟下白垩统沙海组。凌源 、
建昌下白垩统九佛堂组。义县皮家沟 、红墙子 、白塔
子下白垩统沙海组;阜新海州下白垩统阜新组 。内
蒙古霍林河下白垩统霍林河组。吉林平岗下白垩统
久大组;九台下白垩统沙河子组 。黑龙江嘉荫上侏
罗统宁远村组;密山兴凯上侏罗统“云山组” 。北京
延庆千家店上侏罗统后城组。
时代　早侏罗世至早白垩世。
2.2　Xenoxylon japonicum Vogel lehner , 1968
1934　Xenoxylon la tiporosum (Cramer)Gothan , Shimakura , p.10—
12.
1936　Xenoxylon lat iporosum (Cramer)Gothan , Shimakura , p.278 ,
pl.14 , figs.7 , 8;pl.15 , figs.7 , 8;pl.16 , figs.1—3;Text-f ig.4.
1963　Xenoxylon latiporosum (Cramer)Gothan ,斯行健 、李星学等 ,
341页 ,仅包括图版 115 ,图 2—4;插图 68b。
1968　Xenoxylon japoncium Vogelleh ner , 145页。
　　该种系 Vogellehner(1968)从 Xenoxylon lati-
porosum 中分出 ,重新建种 ,主要根据它的木射线高
于后者 ,而且有弦壁具缘纹孔的大量出现。
产地层位 　辽宁朝阳西兴隆沟下侏罗统北票
组;辽宁铁岭大宝山 、昌图沙河子下白垩统沙河子
组。
时代　早侏罗世至早白垩世。
2.3　Xenoxylon ellipticum Schultze-Motel , 1960
1991　Xenoxylon el lipticum Schult ze-Motel ,王士俊 , 810页;图版 1 ,
图 1—9。
产地层位　广东北部上三叠统垠口群;辽宁北
票三宝营刘家沟上侏罗统土城子组 。
时代　晚三叠世至晚侏罗世。
2.4　Xenoxylon hopeiense Chang , 1929
1929　X eno xylon hopeiense Chang , p.250 , pl.1 , figs.1—4;Text-f igs.
1—7.
1963　Xenoxylon hopeiense Chang , 斯行健 、李星学等 , 343页 , 图版
116 ,图 1—4;插图 69。
1965　X enoxylon hopeiense Chang , Vogellehner , p.44.
1968　X enoxylon hopeiense Chang , Vogellehner , p.146.
产地层位　辽宁北票下侏罗统北票组;北票长
皋 、朝阳任家沟中侏罗统蓝旗组;北票上园 、义县城
郊上侏罗统义县组;建昌冰沟下白垩统九佛堂组;义
县红墙子 、北票马家沟下白垩统沙海组;阜新海州下
白垩统阜新组。
时代　早侏罗世至早白垩世 。
2.5　Xenoxylon peidense Zheng et Zheng , 1988
1988　X eno xylon peidense Zhang et Zhang , 郑少林 、张武 , 332页;图
版 31 ,图 1—10。
1995　X enoxylon peidense Zheng et Zhang ,何德长 , 15页 ,图版 15 ,图
1—1a ,图 2—2a;图版 16 ,图 2—2a。
产地层位　辽宁喀左杨树沟下侏罗统北票组;
黑龙江密山裴德中侏罗统东胜村组;辽宁铁岭大甸
子中侏罗统南康庄组;内蒙古霍林河下白垩统霍林
河组。
时代　早侏罗世至早白垩世 。
2.6　Xenoxylon conchylianum Fliche , 1910
1995　X eno xylon conchylian um Fliche , Wang , p.110 ,(figs.1 , 2), p.
111(figs.1 , 2).(in Li Chengsen and Cui Jinzhong , 1995)
产地　河北(层位无记载)。
时代　中侏罗世。
2.7　Xenoxylon yixianense Zhang et Shang , 1996
1996　X eno xylon yixianense Zhang et Shang(张武 ,商平), p.389;pl.
1—2.
产地层位　辽宁义县白塔子下白垩统沙海组。
时代　早白垩世。
2.8　Xenoxylon liaoningense Duan et Wang , 1995
1995　Xeno xylon liaoningense Duan et Wang , p.114(figs.1—3), p.
115(figs.1—4).(in Li C hengsen and Cui Jinzhong , 1995)
1995　Xenoxylon liaoningense Duan et Wang , p.168 , 170(figs.1—
4).
产地层位　辽宁义县下白垩统沙海组 。
时代　早白垩世。
2.9　Xenoxylon fuxinense Ding(sp.nov.)
产地层位　辽宁阜新下白垩统阜新组 。
时代　早白垩世。
240 　　　　古　生　物　学　报 第 39卷
2.10　Xenoxylon huolinhense Ding(sp.nov.)
产地层位　内蒙古霍林河下白垩统霍林河组 。
时代　早白垩世 。
3　形态特征及系统发育
3.1　形态特征
该属最重要的形态特征之一就是交叉场纹孔形
大 ,简单 ,数目少 ,形成形态各异的窗格型 ,有些作者
习惯上常称之为“蛋孔”。
早在 1948 年 , Phillips根据光学显微镜下对裸
子植物木材解剖特征进行研究 ,提出交叉场纹孔的
五种基本类型 ,经国际木材解剖学家协会名词委员
会修订(IAWA ,1957 ,1964)一直沿用至今。窗格型
纹孔(fenest riform o r window-like pits)正是其中之
一。其定义是指早材交叉场内一种纹孔类型 ,常具
1枚或 1—3枚(多数 1—2枚)形大和纹孔口很宽的
纹孔 ,形似窗格状或柠檬形状 ,管胞一侧纹孔缘很窄
或不明显。在现代松柏类中 ,类似异木属的窗格型
交叉场纹孔也很常见 , 如红松(Pinus koraiensis
Sieb.et Zucc.)就是其中较典型的 1个(周 、姜笑
梅 ,1994 , 357页 ,图版 6.118-7)。应当说明的是 ,这
一形态特征对确定化石木材属级分类原则比较有
效 ,但对鉴定种级分类单位来说 ,除了少数特殊形态
以外 ,往往不管用。
异木属第二个显著的形态特征是管胞径向具缘
纹孔的大小和排列方式。Vogellehner(1965 , 1968)
根据异木属各种径壁纹孔的大小 ,分成两个类别 ,
Ⅰ .大型:变化范围为高 15—38μm , 宽 20—40μm;
Ⅱ.小型:变化范围为高 10—16μm , 宽 13—21μm 。
但实际上 ,绝大多数的种均属 Ⅰ型 ,仅有晚三叠世的
X .parv ipunctatum 1种属于 Ⅱ型 。
本文根据Ⅰ型中各种径壁纹孔的排列方式及形
态 ,进一步划分为 3个形态群 ,即把那些径壁纹孔总
是紧挤 ,强烈压扁 ,横向伸长而且很少分离或呈圆形
的种划为以 X .latiporosum 为代表的 1群;以径壁
纹孔一般为疏松 ,部分分离 ,呈近圆或椭圆的种用
X .barberi 为代表作为 2群;以径壁纹孔排列较为
复杂 ,往往与典型的原始松式(pro topinoid)更为相
近的种划分为第 3群 ,可以 X .liaoningense为代表 。
在各群中 ,再根据木射线的高低 、木薄壁组织以及弦
壁纹孔是否存在等特征对各种加以比较和区分(表
Ⅱ)。
表Ⅱ　Xenoxy lon 各种形态特征划分简表
Division of mo rphological features of species in Xenoxy lon
Ⅰ .径壁纹孔特大 ,一般变化范围:高 15—38μm ,宽 20—40μm
　1.径壁纹孔总是紧挤 ,压扁,横向伸长(X .lat iporosum 群)
1)径壁纹孔占满管胞
(1)木射线最低(1—5—12) X .conchylian um………………
(2)木射线较低(1—15—20) X .latiporosum………………
(3)木射线较高[ 1—40(—50)] X .japonicum………………
(4)木射线具创伤树脂道 X .yixianese………………………
2)径壁纹孔不占满管胞 X .peidense……………………………
　2.径壁纹孔一般较为疏松 ,部分分离 、近圆或椭圆形(X .barber i
群)
1)木薄壁组织缺乏
　(1)交叉场纹孔多为横向伸长具圆角的短形或长方形
　　a.弦壁无孔 X .barber i………………………………………
　　b.弦壁具孔 X .nariwaense…………………………………
　(2)交叉场纹孔强烈横向延长
　　a.弦壁无孔 X .el lipt icum…………………………………
　　b.弦壁具孔 X .pseudoel lipt icum……………………………
2)木薄壁组织存在 X .hopeiense………………………………
　3.径壁纹孔排列复杂 ,多作原始松式(X .liaoningense群)
1)径壁纹孔始终 1列 ,压扁 ,横向伸长 ,有时 3—5成群
　(1)木射线较高[ (1—)3—8(—18)] X .huolinhense………
　(2)木射线较低[ (1—)2—7(—10)] X .watarian um………
2)径壁纹孔始终 1列 ,接近或接触 ,横椭圆形
　(1)弦壁纹孔少 ,分离 ,小而圆 X .jaku tiense…………………
　(2)弦壁纹孔 1—3列 X .suljuctense…………………………
3)径壁纹孔 1—2列
　　(1)1列时多数分离 ,圆或椭圆形 , 2列时多数对生………
X .liaoningense…………………………………………
　　(2)1列时多数紧挤 ,微压扁 ,分离的圆形偶尔出现, 2列时
多互生 X .f uxinense……………………………………
Ⅱ.径壁纹孔特小 ,一般变化范围:高 10—16μm ,宽 13—21μm
X .parvipunctatum
…
…………………………………
　　还应顺便指出 ,在 Xenoxylon 属的一些种中 ,往
往有眉条(Crassulae)或径列条(Trabeculae)出现 ,根
据近年来不少解剖学家的研究 ,均无分类或鉴定意
义(周 、姜笑梅 , 1994 , 42 、62 页)。因此我们在表
Ⅱ中没有使用这两种形态特征。
3.2　系统发育
Eckhold(1922)在前人(Gothan , 1907;Kra¨usel ,
1919)研究的基础上 ,把化石木材及现代木材的管胞
径壁具缘纹孔划分为南洋杉式(araucarioid)、过渡式
(又称为原始松式———Protopinoid)及冷杉式(abi-
etoid)3种类型 ,并认为异木属在过渡类型中是最独
特的 ,因为它们部分处于单行并已被压扁 ,而在水平
方向上又显著伸长 。这样一种特殊的形态构造 ,使
得它作为现代松柏类先驱的地位受到怀疑 。
当然 ,在 Eckhold那个时代 ,所知异木属的种很
241第 2 期 丁秋红等:东北地区中生代化石木异木属及其古生态　　　　
少 ,可能仅有 X .latiporosum , X .conchy lianum 及
X .phyllocladoides 3 种 , 而且后者又被修订为 X .
barberi(Sew ard)Kra¨usel 1949。因此 ,Eckhold所谓
过渡类型中作特殊类的异木属仅仅以 X .latiporo-
sum 群为代表 ,最多再包括一个 X .barberi 群 ,而作
为比较典型或较普遍的过渡类型纹孔式的种群 ,如
X .liaoningense 群 ,那时尚未被发现 。所以 ,现在我
们通观异木属所有 3 个种群之后 ,把它作为现代松
柏类的先驱之一也许不会有怀疑了 。
在整个地质历史时期中 ,南洋杉式具缘纹孔是
最为古老的类型 ,它最早可能出现于古生代的晚志
留世 ,直至早二叠世达到极盛 ,以后逐渐走向衰退;
而冷杉式纹孔则是从晚三叠世晚期兴起 ,向现代日
趋发展 ,并最后取得了优势。那么过渡式 ,亦即原始
松式似乎是与冷杉式同步出现 ,但在侏罗纪至早白
垩世已达到繁盛的顶峰 ,晚白垩世以后逐渐衰亡 。
恰巧 ,异木属的兴衰历史 ,几乎完全一致 。这充分表
明 ,异木属在松柏类的演化中曾起过重要的作用 。
换句话说 ,异木属的系统发育可能是从晚三叠世具
有较小的径壁纹孔的 X .parvipunctatum 开始 ,再
由 X .latiporosum 群 ,经过 X .barberi 群 , 一直向
X .liaoningense 群发展 。
关于异木属的亲缘关系也一直是古植物学家 ,
尤其是化石木材解剖学家讨论的热点之一。Gothan
(1910)认为 ,异木属可与罗汉松科(Podocarpaceae)
中具有窗格型纹孔的属 ,如 Phyl locladus 、Podocar-
pus及 Darcrydium 等相比较 ,而与金松属(Sciado-
pi tys)、松属(Pinus)等皆为平行进化关系 。杜乃正
(1982)提出 ,金松属与异木属相比 ,两者除管胞径壁
纹孔形态有别外 ,其他形态特征 ,如交叉场具有窗格
型纹孔 、缺乏轴向木薄壁组织和树脂 、射线细胞水平
及垂向壁均无孔等都十分相似。因此 ,尽管目前尚
无足够的证据说明异木属即是金松属的祖先 ,但它
们之间至少可能存在着相近的亲缘关系 。
我们在本次研究中 ,发现一些对进一步探讨异
木属与金松属可能有密切亲缘关系的重要标本 ,初
步确定它为原始金松型木属(Protosciadopityoxylon
gen.nov., 另文发表)该属除了管胞径壁纹孔与
Xenoxylon lat iporosum 群类型相似以外 ,其他形态
特征与现代金松属及化石金松型木属(Sciadopity-
oxylon Jurasky 1928)基本一致。而金松属的径壁纹
孔式虽然宏观上表现为具有现代冷杉式的纹孔特
征 ,但根据周 、姜笑梅(1994)通过超微构造的研究
发现 ,它的纹孔膜仍属于南洋杉式 B 型 ,表明它们
还具有某些原始性状。异木属所具有的典型窗格型
的交叉场纹孔形态特征在金松属中也较普遍存在。
不过 ,金松属的交叉场纹孔中 ,除了典型的窗格型纹
孔外 ,还同时有大量的孔口外展式的亚杉木型纹孔。
我们根据上述事实可以推测 ,金松属的冷杉式的径
壁纹孔及交叉场中窗格型与亚杉木型纹孔相混生 ,
可能是由异木属演化来的 。而这个演化的中间环
节 ,很可能就是我们的新属原始金松型木属。所以 ,
我们也认为 ,异木属与现代金松属之间至少存在着
较为密切的亲缘关系。不过 ,我们不应当把金松属
视为异木属单一的后裔 。因为异木属本身只不过是
一个人为的类群形态属 ,所以它仅代表一种构造方
面的形态类型 ,实际上它可能包括了不止一个的自
然属 。换言之 ,异木属也可能与其他现代松柏类的
科属同样存在着某些亲缘关系 ,作为一种平行演化
路线是完全可能的 。
4　生态环境
在我们调查过的许多产地中 ,除了发现一些经
过一定距离搬运的化石木碎块以外 ,也在不少产地
中见到与岩石层面垂直站立的原生树桩。它们有的
生长在气候温暖潮湿的成煤环境中(如北票组及阜
新组),有的生长在火山活动较为频繁的火山-沉积
岩系中(如蓝旗组及义县组),也有的生长在反映气
候比较干旱的红杂色砂砾岩中(如土城子组 、后城组
或沙海组底部的红杂色砾岩)。一些树干的基部最
大直径可达 1.5—2m 。有的地区可能形成规模不等
的异木森林 ,如北京延庆千家店下德隆湾一带在不
到 1km2的范围内 ,就可以见到十几株树桩。由此
可以推断 ,这里在晚侏罗世似有过较茂密的异木森
林存在。这些事实表明 ,异木属虽然是一种比较喜
欢温湿环境的植物(Philippe , Thevenard , 1996),但
是它们在气候条件比较恶劣的干旱或半干旱环境中
仍然可以生存 ,是适应性比较强的树种。
从它的空间分布来看 ,在我国分布相当广泛 ,南
起广东省北部 ,北至黑龙江南岸嘉荫 ,东起吉林辽源
一平岗 ,西达内蒙古霍林河流域 ,直至河北涿鹿 。在
整个欧亚大陆上 ,地处东亚的日本 、朝鲜 ,西欧的德 、
法 、英国 ,接近极地的斯皮茨伯根 ,北亚的西伯利亚
及远东地区 ,阿拉斯加等均可发现它们的踪迹 ,是广
泛分布的树种 。此外 ,除了北半球欧亚大陆以外的
其他地区 ,如北美及整个南半球都没有它们的确切
记载 。虽然早年 Kr¨ausel(1949)曾一度把产于南美
242 　　　　古　生　物　学　报 第 39卷
巴西的 “ Cedroxy lon canoasense Rau 1934”修订为
“Xenoxy lon canoasense (Rau)Kr¨ausel” ,但后来又被
修订为 Protopolyporoxy lon canoasense (Rau)Vo-
gellehner 1967。此外 , Medlyn 和 Tidw ell(1975)也
曾报道过产于美国晚侏罗世的异木属新种 Xenoxy-
lon morrisonense ,但其木射线细胞壁具孔 ,虽然它不
宜归入本属 。这又表明 ,异木属是北半球欧亚大陆
的特有产物(插图 2)。
从地质时代分布来看 ,异木属主要是从晚三叠
世中晚期开始出现 ,侏罗纪至早白垩世较为繁盛 ,晚
白垩世仅有少量残存 ,新生代已经绝灭 。
综上所述 ,我们可以得出以下认识:异木属最早
发现于西欧晚三叠世中考依波期 ,中国粤北及日本
成羽的诺利期。这说明它的起源可能与欧洲-中国
古植物地理区的暖温带至亚热带的气候有关 。侏罗
纪至白垩纪其分布地区向北扩张 ,除了继续在欧洲-
中国区外 ,也在西伯利亚古植物区中得到空前发展 。
但是 ,随着时间的推移 ,有一种时代越新 ,向北出现
的层位越高的趋势。如晚白垩世的异木仅见于库页
岛和阿拉斯加地区(Spicer and Parrish , 1990;
Nishida and Nishida;1986)就是证明 。
插图 2　中生代异木属的古地理分布
(据 Phi lippe et al., 1996综合而成)
Palaeogeog raphical dist ribu tion of Xenoxylon in Mesozoic
1.晚三叠世产地;2.侏罗纪产地;3.白垩纪产地;4.晚三叠世
分布区;5.侏罗纪分布区;6.白垩纪分布区
5　新种描述
异木属　Genus Xenoxylon Gothan , 1905
阜 新 异 木 (新 种)Xenoxylon fuxinense Ding
(sp.nov.)
(图版Ⅰ ,图 1—6)
全型　Fx-3。
词源　来源于标本产地 ———阜新 。
特征　生长轮清楚 。径向管胞具缘纹孔多数 1
列 ,偶为 2列;当 1 列时 ,多数排列紧挤 ,压扁 ,有时
分离而呈圆形或椭圆形 ,不占满管胞;当 2列时 ,彼
此接触 ,互生或 3—5 成群 。交叉场纹孔通常为 1
个 ,形大 ,简单 ,窗格型 ,占满交叉场;偶尔 2个 ,近圆
形 。木射线始终 1列 ,(3—)10—20(—36)个细胞
高 ,具胞间隙 。弦壁纹孔存在。木薄壁组织缺乏 。
描述　次生木材 ,由管胞及木射线组成 ,木薄壁
组织及树脂道不存在。
横切面　生长轮清楚 ,每轮宽 0.55—2.7mm ,
早材带宽 ,晚材带窄 ,早材向晚材逐渐过渡 。早材管
胞部分产生变形 ,多数管胞呈矩形(40×50μm)或方
形(50×50μm)。晚材带 4 —5 个细胞层 ,管胞弦向
伸长 , 径向很扁 , 略呈矩形 ,壁微厚 , 大小约 25 ×
40μm 。木射线为线形 ,可穿过 4 —5个生长轮 ,间隔
(1 —)2 —6(—8)个管胞列。
弦切面　管胞宽 30—50μm ,弦壁有少量小而
圆的具缘纹孔 , 分散 ,圆形 , 直径约为 15 —20μm 。
木射线 1列 , (3—)10—20(—36)个细胞高 ,具三角
形胞间隙 ,细胞多呈纵向椭圆形(20×30μm —25×
35μm),少数为圆形(直径 20—35μm),木射线两端
细胞略显圆三角形。射线密度大约 20—22 条/
mm2 。管胞弦壁上偶见径列条 。
径切面　具缘纹孔多数 1列 ,偶见 2列;当 1列
时 ,多数排列紧挤 ,微微压扁 ,但分离而呈圆形纹孔
也较常见 ,不占满管胞;当 2列时 ,为互生 ,往往 3—
5成群排列 ,在有的群内微互相接触 ,略呈圆形或椭
圆形 ,有的群内微彼此紧挤 ,接触一侧挤成角形 ,自
由一侧则为圆形 。圆形纹孔直径约 25 —35μm 。孔
口多作圆形 。晚材纹孔相应较小 。木射线细胞水平
及端壁平滑。交叉场纹孔为横向伸长的窗格型 ,一
般每场 1个 ,占满交叉场 ,偶为 2个 ,近圆形。
讨论　新种以径壁纹孔 1列为主 ,侧见 2列互
生 ,木射线单列 ,不很高 ,具三角形胞间隙 ,弦壁纹孔
存在 ,但很稀少等形态特征与本属各已知种均不相
243第 2 期 丁秋红等:东北地区中生代化石木异木属及其古生态　　　　
同。其中与新种最为相似的是 X .l iaoningense ,但
后者径壁纹孔当 1列时 ,多数为分离的圆形或椭圆
形 ,当 2列时则主要为对生 ,弦壁纹孔很发育 ,1—2
列 ,木射线也比新种高。与各种的比较详见表 Ⅰ和
表Ⅱ 。
产地层位　辽宁阜新海州露天煤矿;下白垩统
阜新组。
霍林河异木(新种)　Xenoxylon huolinhense Ding
(sp.nov.)
(图版Ⅱ ,图 1—6)
全型　H14。
词源　种名取自标本产地 ———霍林河。
特征　生长轮清楚。管胞径壁具缘纹孔均为 1
列 ,排列紧挤 ,压扁 ,仅占管胞宽度的 1/2—2/3 ,有
时 2—7个纹孔成群分布。交叉场纹孔形大 ,简单 ,
1—2个 ,窗格型 。木射线绝大多数 1列 ,仅偶见局
部 2列 ,(1—)3 —8(—18)个细胞高 。管胞弦壁具缘
纹孔较多 ,不规则的排成 1列 。
描述　仅保存有次生木材 ,由管胞及木射线组
成 ,缺乏木薄壁组织及树脂道 。
横切面　生长轮清楚 ,每轮宽约(0.5—)0.8 —
1.0(—1.65)mm 。早材带宽 ,管胞多呈矩形(30×
50μm —40×70μm),也可见到方形 ,椭圆形 ,多角形
或圆形。晚材带很窄 ,仅 1—2管胞层 ,弦向压扁 ,壁
仅轻微加厚 ,大小约 10×30μm 。木射线线形 ,可穿
越 3—5个生长轮 ,间隔 2—6个管胞列 。
弦切面　管胞宽 40 —80μm ,弦壁具缘纹孔排
列成 3—5成群 ,不规则的 1列 ,但不接触 ,圆形 ,直
径约 10—15μm 。木射线几乎总是 1列 ,仅偶尔局部
出现 1—2细胞为 2列 ,(1—)3—8(—18)个细胞高 ,
少数细胞内含暗色填充物 。木射线密度为 35—40
条/mm 2。管胞弦壁上径列条发育 。
径切面　管胞径壁具缘纹孔全部 1列 ,紧挤 ,压
扁 ,仅占管胞密度的 1/2—2/3 ,有时 2 —7个成群分
布 ,而每群两端的纹孔微微缩小而略圆 。纹孔高
12.5 —15μm ,宽 20—30μm ,孔口圆形 ,直径约 5μm 。
晚材中纹孔相应变小。交叉场纹孔窗格型 ,每场
1—2个 ,以略带圆角的横向长方形及方形为主 ,占
满交叉场 ,晚材交叉场纹孔仅为 1 个 ,较小 ,圆形或
微斜的椭圆形。
讨论　新种管胞径壁纹孔仅 1列 ,紧挤 ,压扁 ,
交叉场纹孔窗格型 ,无疑应归入 Xenoxylon 属 ,而且
与属内已知产于库页岛晚白垩世的 X .watarianum
很相似 ,但后者径向管胞似多呈具圆角的方形 , 3—5
成群分布的特征亦不如新种明显 ,新种的纹孔多呈
扁圆形 ,而且 3 —5成群排列 ,两端纹孔似略变小 ,并
略作圆形。后者弦壁纹孔小 ,间距很大;木射线也较
低 ,这些都与新种有明显区别。与属内其他已知种
的比较 ,详见表Ⅰ和表 Ⅱ。
产地层位　内蒙古霍林河煤矿;下白垩统霍林
河组。
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DING Qiu-Hong , ZHENG Shao-Lin and ZHANG Wu
(Shenyang Inst itu te of Geology and Minera l Resources , Shenyang 110032)
　　Key words　Mesozoic fossil woods , Xenoxylon , Northeast China
Abstract
The specimens of the Mesozoic fossil wood
Xenoxylon have been sy stematically collected and in-
vestigated in this study f rom eighteen localities in
northeastern China.Six species known and tw o new
species have been found , including Xenoxy lon lati-
porosum , X . japonicum , X . ellipt icum , X .
hopeiense , X .peidense , X .yixianense , X .f uxi-
nense sp.nov .and X .huolinhense sp.nov.In addi-
tion , tw o other species reported by previous authos
w ere also identified as X .conchyl ianum and X .
liaoningense.The palaeoecological envi ronment mod-
el and phylogenesis of the genus Xenoxylon are ana-
ly zed and discussed here also.
Description of new species
Genus Xenoxylon Gothan ,1905
Xenoxylon fuxinense Ding(sp.nov.)
(Pl.Ⅰ , figs.1—6)
Diagnosis　Grow th rings dist inct.Bordered pits
on radial walls of t racheid mostly uniseriate , occasion-
ally biseriate.When uniseriate , they are somewhat
f lat tened and contiguous or somet imes rounded and
separated.When biseriate , they are in alternate or ir-
regularly opposite arangement , or 3 to 5 g rouped.
The pits on cross-f ield alw ay s one , large , simple and
245第 2 期 丁秋红等:东北地区中生代化石木异木属及其古生态　　　　
w indow-like , full of cross-field , occasionally tw o ,
somewhat rounded.Wood ray s uniseriate , alw ays
(3—)10—20(—36)cells high , w ith t riangular in-
tercellular spaces.Bordered pits present on tangential
w alls of t racheid and parenchyma absent.
Description　The fossil w ood only represented
by the secondary xy lem consisting of t racheids and
w ood rays.There is no axial parenchyma , resin canal
and parenchyma.
Transverse section:Grow th rings are distinct
and 550—2 700μm in w idth , the false rings are pre-
sent.Early w ood is broad , and late w ood is narrow .
Tracheid g radually changed from early w ood to late
w ood.Part ial t racheids of early w ood are defo rmed.
Tracheids are mostly rectangular (40×50 μm)and a
few square in shape.Late w ood bands are represented
by a few (4—5)row s of f lat tened tracheids tangen-
tially elongated , and the t racheids of late w oods are
rectangular (25×40 μm), thick-walled.Wood rays
are thread-like , passing through 4 to 5 grow th ring
zones w ith rays intervals as (1—)2—6(—8)t ra-
cheid.
Tangential section:T racheids are 30—50 μm
w ide.Bo rdered pi ts of the t racheids of tangential
w alls are small , scat tered and circular , about 15—20
μm in out line diameter.Wood rays uniseriate , and
consist of(3—)10—20(—36)cells in height.The
ray cells are round w ith 20—35 μm in diameter o r
longi tudinally elliptical round with 20×30—25×35
μm in size , triangular intercellular spaces are distinct
and do not contain substance in cells.There are 20 —
22 rays per mm2.Cross-walls are occasionally present
in the tracheids of tangential walls.
Radial section:Bo rdered pits in t racheid of radi-
al walls are normally uniseriate , and occasionally bise-
riate.When uniseriate , they are somewhat flattened
and contiguous or rarely rounded and separated.
When biseriate , they are alternate o r irregularly op-
posite , with 3 to 5 grouped each o ther.C rassula is
not observed.Bordered pits are about 25—30 μm in
outline diameter wi th rounded apertures.Bordered
pits in the t racheids of early w ood are larger than
those in late w ood.Horizontal and tangential w alls of
rays are smoo th.Cross-field is horizontal elongated ,
always w ith one w indow-like pit in each cross-f ield ,
the pit nearly occupies w hole cross-field , occasionally
there are two rounded pits on the places w here ray
cell happens to end in the middle of the cross-field.
Comparison 　 Judging from thei r anatomical
characters , the present species should belong to the
genus Xenoxylon and distinctly dif fers from the
species known (Table 1 and 2).Among them , the
new species is similar to X .l iaoningense.But in the
latter , the bordered pits on radial and tangential w alls
of t racheid are biseriate and irregularly opposite , and
the rays are relatively high.The comparison w ith
other species is show n in Table 1 and 2.
Holotype　Fx-3.
Etymology　Fuxin , name of county f rom where
the new species w as found.
Locality and horizon 　Haizhou Coal M ine ,
Fuxin ci ty , Liaoning Province , Lower Cretaceous
Fuxin Formation.
Xenoxylon huolinhense Ding(sp.nov.)
(Pl.Ⅱ , figs 1—6)
Diagnosis　Grow th rings dist inct.Bordered pits
in radial w alls of t racheid uniseriate.They are f lat-
tened and compressed , occupying 1/2 to 2/3 of the
t racheid-width , and sometimes 2 to 7 bo rdered pits
g rouped.Pits in cross-f ield large , simple , 1 to 2 in
each cross-field , w indow-like.Wood ray s most ly u-
niseriate , occasionally biseriate , consisting of (1—)
3—8(—18)cells.Bordered pi ts in tracheid of tan-
gential w alls numerous in irregularly one row .
Description　The fossil wood is only represented
by secondary xylem , consisting of t racheids and w ood
ray s.There is resin canal and parenchyma.
Transverse section: Grow th ring s distinct ,
(500—)800—1 000(—1 650)μm in w idth.The
early w oods are fairly broad , late w oods are narrow.
The change of tracheids from early to late w oods is
more o r less abrupt.Tracheids of early w ood are
mostly rectangular (30 ×50—40×70 μm in size),
sometimes square , circular , ellipt ical o r polygonal.
Late wood zones consist of 1—2 rows flattened tra-
cheids tangentially elongated , t racheids of late w ood
are rectangular (10×30 μm)in out line.Wood ray s
are thread-like;pass though 3—5 grow th ring zones
w ith w ood ray s intervals 2 —6 mostly tracheids.
Tangent ial sect ion :Tracheids are 40—80 μm
w ide w ith bordered pits in their tangential w alls.
246 　　　　古　生　物　学　报 第 39卷
They are small and circular , scat tered irregularly in
one row .The bordered pits are circular , about 10 —
15μm in outline diameter.Rays are usually uniseri-
ate , rarely and partly biseriate , (1—)3—8(—18)
cells high.Ray cells are oval , somewhat rounded ,
about 20×30 μm in size , longitudinally elongated ,
containing substance in cells.There are 35 —40 rays
per mm2.Cross-walls in the t racheid of tangential
w all are also w ell developed.
Radial section:Bordered pits in the t racheid of
radial w alls are uniseriate , f lat tened and compressed ,
1/2 —2/3 of the tracheid-w idth , sometimes 3 to 7
g rouped.The pits are 12.5 —15 μm high , and 20 —
30 μm w ide , w ith circular apertures as 5 μm.the
bordered pi ts in early wood of tracheid are larger than
those in late w ood of t racheids.There are 1 —2 w in-
dow-like pits in each cross-field of early wood and fill
the cross-field;there is one round or somewhat
obliquely elliptical pit in each cross-f ield of late w ood.
Cross-walls in t racheid of radial w alls are developed.
Comparison　The new species is similar to X .
watarianum f rom the Cretaceous of Sakhalin.But in
the lat ter , the bo rdered pits in t racheid radial walls
are square with angles and the character of bordered
pits in the radial w alls of tracheid consisting of 3 to 5
in a g roup is no t obvious.The new species wi th bor-
dered pits in the tracheid of radial w alls are oblated.
The tw o end pi ts are smaller in the groups.The X .
watarianum bordered pits on the tangential w alls are
small and the space between pits is large;the w ood
ray s are lower.Comparison wi th other species is
show n in Talbe 1 and 2.
Holotype　H14.
Etymology 　Huolinhe , name of county f rom
where the new species w as found.
Locality and horizon　Huolinhe Coal Mine , In-
ner Mongolia Autonomous Region , Low er Cretaceous
Huolinhe Fo rmation.
图 版 说 明
　　薄片保存于沈阳地质矿产研究所。
图 版 Ⅰ
1—6.Xenoxylon fu xinense Ding(sp.nov.)
1.横切面 , ×68;示管胞形态 、晚材带及假轮。 2.弦切面 , ×350;
示木射线细胞 、胞间隙及管胞弦向壁分散的小具缘纹孔。 3.径
切面 , ×350;示早材交叉场纹孔。 4.径切面 , ×175;示晚材交叉
场纹孔。 5.径切面 , ×700;示径向管胞具缘纹孔。 6.径切面 , ×
175;示径向管胞具缘纹孔。薄片号:Fx-3。
图 版 Ⅱ
1—6.Xenoxylon huolinhense Ding(sp.nov.)
1.横切面 , ×68;示管胞形态 、生长轮。 2.弦切面 , ×175;示木射
线及管胞弦向壁横隔。3.弦切面 , ×350;示射线细胞及管胞弦
向壁单列 、分散的小具缘纹孔。 4.径切面 , ×350;示径向管胞具
缘纹孔。 5.径切面 , ×350;示径向管胞具缘纹孔及交叉场纹孔。
6.径切面 , ×350;示早 、晚材交叉场纹孔。薄片号:H14。
247第 2 期 丁秋红等:东北地区中生代化石木异木属及其古生态