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Response of Nitrogen Use Efficiency to Plant Density and Nitrogen Application Rate for Maize Hybrids from Different Eras in Heilongjiang Province

黑龙江省不同年代玉米杂交种氮肥利用效率对种植密度和施氮水平的响应



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(11): 2069−2077 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAD16B14),国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118601),国家公益
性行业(农业)科研专项(200903001-06-5)和黑龙江省自然科学基金项目(C201008)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张卫建, E-mail: zhangweij@caas.net.cn, Tel: 010-62156856
第一作者联系方式: E-mail: qcr3906@163.com, Tel: 0451-86678615
Received(收稿日期): 2012-03-28; Accepted(接受日期): 2012-07-05; Published online(网络出版日期): 2012-09-10.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120910.1326.006.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.02069
黑龙江省不同年代玉米杂交种氮肥利用效率对种植密度和施氮水平的
响应
钱春荣 1,3 于 洋 3 宫秀杰 3 姜宇博 3 赵 杨 3 郝玉波 3 李 梁 3
张卫建 1,2,*
1 南京农业大学应用生态研究所, 江苏南京 210095; 2 中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部作物生理生态重点实验室, 北京
100081; 3 黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所, 黑龙江哈尔滨 150086
摘 要: 以黑龙江省近 50年来第 I积温带大面积种植的 8个典型春玉米品种为材料, 于 2009—2010年进行密度和施
肥的田间试验, 比较不同年代主栽品种氮肥偏生产力(PFP)、氮肥农学效率(NAE)、氮肥吸收利用率(NRE)及主要器官
氮含量对密度和氮素的响应差异。结果显示, 1970s—2000s品种更替过程中, PFP和 NRE呈递增趋势, 增幅分别为每
10年 3.41 kg kg−1和 2.26个百分点。NAE在 1970s—1990s呈显著递增趋势, 之后呈下降趋势。氮收获指数随年代递
增呈显著下降趋势, 平均每 10年下降 1.51个百分点; 茎、叶和籽粒氮积累量随年代推进呈显著递增趋势, 平均每 10
年分别递增 0.09、0.07和 0.12 g 株−1; 上述各主要指标在年代、密度和氮肥水平之间存在显著的互作效应。各年代
品种的氮肥利用效率均随氮肥水平的提高而显著下降, 随密度的增加呈抛物线形变化趋势, 最高效率值出现在 50 000~
70 000株 hm−2范围内, 现代品种的最高氮效率的种植密度高于老品种。各年代品种籽粒、叶片、茎氮素积累量和氮
收获指数随密度增加呈显著递减趋势。各年代品种籽粒、茎和叶片氮素积累量随施氮量增加呈增加趋势, 施氮量对
氮收获指数影响各年代品种表现不同。上述结果表明, 品种改良的氮肥增效潜力较大。在现有的品种状况下, 增密不
仅可以增产, 而且可以显著提高肥料效率。
关键词: 中国东北; 粮食安全; 资源利用效率; 品种演变; 高产高效
Response of Nitrogen Use Efficiency to Plant Density and Nitrogen Application
Rate for Maize Hybrids from Different Eras in Heilongjiang Province
QIAN Chun-Rong1,3, YU Yang3, GONG Xiu-Jie3, JIANG Yu-Bo3, ZHAO Yang3, HAO Yu-Bo3, LI Liang3,
and ZHANG Wei-Jian1,2,*
1 Institute of Applied Ecology, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural
Sciences / Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China; 3 Institute of Crop Cultivation and
Farming, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Harbin 150086, China
Abstract: In this study, eight typical maize hybrids released from 1970s to 2000s in Heilongjiang Province were selected to inves-
tigate the responses of grain yield, nitrogen (N) partial factor productivity (PFP), N agronomic efficiency (NAE) and N recovery
efficiency (NRE) to N application rate and plant density in 2009 and 2010. During the variety improvement period of
1970s–2000s, PFP and NRE increased significantly by 3.41 kg kg–1 10 yr–1 and 2.26 percent 10 yr–1, respectively. NAE increased
significantly from 1970 to 1990 and descended after 1990. N harvest index decreased significantly by 1.51 per cent 10 yr–1. Grain
N, stem N and leaf N accumulations rose significantly by 0.09, 0.07, and 0.12 g plant–1 10 yr–1. There were significant interactions
among eras, plant densities and N application rates for above indicators. Nitrogen use efficiency exhibited decline trends with
increasing N application rate and parabolic shape response to increasing plant density, and got the maximum in the population
range of 50 000–70 000 plants ha–1. The theoretical optimal plant density for the maximal NUE was higher in newer hybrids than
2070 作 物 学 报 第 38卷

in the older ones. Higher plant population led to decrease N accumulation and N harvest index in grain, stem and leaf for all hy-
brids from different eras. Higher N application rate tended to promote N accumulation in grain, stem and leaf, but had different
effects on N harvest index for hybrids from different eras. Compared to the varieties released abroad, there is a great potential in
maize variety improvement for high-yield and high-NUE in Northeast China. According to the existing variety’s traits, increasing
plant density can enhance not only maize yield but also NUE.
Keywords: Northeast China; Food security; Resource use efficiency; Maize variety succession; High-yield with high efficiency
在资源危机严重、环境问题突现、农业增效迫
切等多重压力下, 确保作物单产持续稳定增长的同
时, 如何不断提高肥料的利用效率, 是亟待解决的
重大科学理论与技术问题[1]。在研究高效肥料产品
的同时, 选育肥料高效利用的新品种和研发配套的
高效栽培技术, 是实现玉米增产与肥料增效协调的
技术关键[2]。因此, 阐明玉米品种肥料利用效率的演
变特征及其对栽培技术和施肥水平的响应趋势, 对
指导玉米品种改良、促进玉米产业发展、保障国家
粮食安全的意义重大。国内外在玉米品种演变特征
和发展趋势方面进行了大量研究, 基本明确了不同
年代, 尤其是杂交玉米品种的形态、生产力、生理
等变化特征 [3-25], 为玉米品种改良和栽培技术改进
提供了重要的理论与技术指导。但这些研究多集中
在品种生产力及形态特征演变等方面 [3-14], 对肥料
利用效率的演变特征及其对密植、施肥等技术变化
的响应很少[15-25], 尤其国内的相关研究更少[24-25]。
Carlone 和 Russell [20]比较了美国玉米综合种和
1930s—1980s 杂交种对不同施氮水平的响应, 表明
新品种比老品种具有更高的氮肥利用效率。
McCullough 等[18]研究认为, 新品种与老品种相比在
低氮条件下具有较高的氮素利用率, 这种差异与新
品种在低氮条件下具有较强的氮吸收能力和单位叶
面积氮素含量较高有关。在我国, 关于密度和氮肥
对玉米产量及农艺性状影响的研究很多, 但缺乏不
同年代品种氮效率的相关研究。Wu 等[24]采用水培
试验在苗期研究了 1973—2009 年释放的 11个玉米
杂交种根系特征对氮肥水平的响应, 提出今后品种
选育必须改进品种低氮条件下根系生长速率, 以实
现氮肥高效利用。但该研究很难全面反映玉米在田
间的实际响应。因此, 基于现有研究结果, 关于我国
玉米品种氮肥利用效率的演变特征及其对农艺技术
变化的响应趋势的认识还很不清楚。氮肥是玉米生
产中用量最高的肥料种类[26], 氮肥高效利用不仅可
以显著减少生产成本, 提高农民收益, 而且可以明
显减缓农业生产对生态环境的负面影响。黑龙江是
我国粮食总产的第一大省, 玉米是该省的第一大作
物, 增密是目前生产上正在大面积推广应用的增产
技术, 且表现出显著的增产效应。美国玉米种植密
度在过去的 50年中, 平均以每年 1 000株 hm−2的速
度增长, 当前普遍种植密度为 80 000 株 hm−2或更
高, 品种演替过程中对高密度表现了很好的抗性[3],
黑龙江省当前玉米种植密度不足 50 000株 hm−2, 相
当于美国 1970s水平。所以, 阐明黑龙江省不同年代
玉米品种氮肥利用效率的演变特征及其对种植密度
和施肥水平的响应趋势, 不仅有利于该省的粮食持
续增产和氮肥利用效率提高, 而且对东北氮高效玉
米品种培育和栽培技术创新也具有重要的理论与实
践指导意义。
1 材料与方法
1.1 试验地情况
黑龙江省双城市幸福乡永支村(N 45°25′, E 126°
24′)位于黑龙江省第 I 积温带, 年均气温 3.5~4.5 , ℃
年降雨量 400~600 mm, 年无霜期 135~145 d。试验
地土壤为碳酸盐黑钙土 , 0~30 cm 土壤含有机质
32.36 g kg−1、全氮 2.03 g kg−1、全磷 1.386 g kg−1、全
钾 23.055 g kg−1、碱解氮 129.5 mg kg−1、速效磷(Olsen-P)
32.3 mg kg−1和速效钾(NH4OAc浸提) 219.2 mg kg−1,
pH 6.89。
1.2 试验设计
以黑龙江省 1970s 以来各个年代大面积推广应
用的代表性玉米单交种为试验材料(表 1)。采取裂-
裂区设计, 3次重复。2009年设置3个密度处理(30 000、
52 500和 75 000株 hm−2)和 3个氮肥处理(0、150和
300 kg N hm−2), 2010年根据 2009年试验结果, 增加
1 个密度(97 500 株 hm−2)和 1 个氮处理(450 kg N
hm−2)。试验以密度为主区, 氮肥处理为裂区, 品种
为再裂区。每个小区 5行, 行长 4 m, 行距 0.65 m, 小
区面积 13 m2。
1.3 田间管理
2009 年和 2010 年分别于 4 月 26 日和 5 月 17
日人工播种, 每穴播 3 粒, 于三叶期按设计密度定
苗。氮肥分 2 次施入, 播种时施 1/3, 氮肥类型为
(NH4)2HPO4, 六叶期追施余下的 2/3, 氮肥类型为
CO(NH2)2。其他管理措施与当地大田高产栽培技术
第 11期 钱春荣等: 黑龙江省不同年代玉米杂交种氮肥利用效率对种植密度和施氮水平的响应 2071


表 1 供试材料相关信息
Table 1 Related information of hybrids used in this experiment
杂交种
Hybrid
父母本
Parent
育成单位
Breeding institute
审定年份
Year of release
主推年代
Decade of diffusion
龙单 1号
Longdan 1
甸 11×Bup 44
Dian 11×Bup 44
黑龙江省农业科学院
Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences
1978 1970s
嫩单 3号
Nendan 3
甸 11×早大黄
Dian 11×Zaodahuang
黑龙江省农业科学院
Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences
1975 1970s
嫩单 4号
Nendan 4
甸 11×7010
Dian 11×7010
黑龙江省农业科学院
Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences
1982 1980s
龙单 5号
Longdan 5
甸骨 11A×红玉米
Diangu 11 A×Red corn
黑龙江省农业科学院
Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences
1984 1980s
东农 428
Dongnong 428
东 46×东 237
Dong 46×Dong 237
东北农业大学
Northeast Agricultural University
1987 1990s
四单 19
Sidan 19
444×Mo17 吉林省四平农业科学院
Siping Academy of Agricultural Sciences in Jilin Province
1992 1990s
兴垦 3号
Xingken 3
167-1×改良Mo17
167-1×improved Mo17
兴安盟农垦种业有限公司
Xing’an Agricultural Seed Co., Ltd.
2002 2000s
吉单 27
Jidan 27
四 287×四 144
Si 287×Si 144
吉林省四平农业科学院玉米研究所
Siping Academy of Agricultural Sciences in Jilin Province
2002 2000s

措施一致。
1.4 测定项目与方法
成熟期收取中间 2 行用于实产测定, 用谷物水
分测定仪(M-8188NEW, 日本 KETT)测定籽粒含水
量, 折算成 14%含水量的产量。在每个小区选取 3
株植株, 按器官分离, 80℃烘至恒重, 用小型粉碎机
粉碎样品后过 1 mm筛, 用凯氏定氮法测定茎、叶和
籽粒总氮含量。
1.5 氮肥利用率计算方法
表征肥料利用效率的参数有许多, 目前国内比
较通用的是肥料利用率, 此外, 国际上常用氮肥偏
生产力、氮肥农学效率等表征农田氮肥的利用效率[27]。
氮肥偏生产力(kg kg−1) = 施肥区籽粒产量/施
氮量
氮肥农学效率(kg kg−1) = (施氮区籽粒产量−不
施氮区籽粒产量)/施氮量
氮肥吸收利用率(%) = (施氮区植株氮吸收量−
不施氮区植株氮吸收量)/施氮量×100
氮收获指数(%) = 成熟期籽粒氮素积累量/植株
氮素积累总量×100
1.6 数据分析
用Microsoft Excel 2003和 SPSS11.5软件处理数
据与统计分析, 用 Duncan’s法进行差异显著性检验。
2 结果与分析
2.1 不同年代品种产量与氮素效率指标的统计
特征
统计分析结果显示(表 2), 氮肥偏生产力、氮肥
农学效率和氮肥吸收利用率在年代间、密度间和氮
肥处理间均达到极显著差异, 年代、密度和氮肥 3
个因素彼此间的互作也达到了极显著水平。从 1970s
到 2000s, 氮肥偏生产力呈极显著递增趋势, 平均以
每 10年 3.41 kg kg−1的速度递增。但不同年代间增
长幅度存在差异(表 3)。1980s 较 1970s 提高 20.1%,
1990s较 1980s提高 26.8%, 2000s较 1990s提高 6%,
可见 , 品种改良过程中氮肥偏生产力在 1980s 和
1990s得到了显著提升。各年代间氮肥农学效率也存
在极显著差异, 其中 1990s 最高, 分别比 1970s、
1980s和 2000s提高 104%、51%和 57%, 说明 1990s
品种施肥增产效果最明显, 1980s和 2000s品种次之;
1980s 和 2000s 品种氮肥农学效率虽没有显著差异,
但二者在不同施氮水平下的产量存在显著的差异 ,
2000s 品种较其他年代品种耐瘠薄, 在不施氮的情
况下也有较好的产量, 增施氮肥增产效果不明显(数
据未列出), 属于耐低氮高效类型, 1980s品种则属于
喜高氮高效型。随年代推进, 尤其是 1990s以后, 氮
肥吸收利用率呈显著递增趋势, 2000s品种氮肥吸收
利用率最高, 达 34.88%, 1970s—2000s期间, 氮肥吸
收利用率以每 10 年 2.26 个百分点的速度递增。以
上结果说明, 黑龙江省玉米品种更替过程中, 产量
与氮肥效率得到了显著提高。
2.2 不同年代品种氮肥偏生产力的响应特征
图 1-A 显示, 不同年代玉米品种氮肥偏生产力
随密度的增加呈抛物线形变化, 在相同种植密度下
均表现为现代品种高于老品种。说明现代品种对种
植密度变化的适应性更强。1970s—2000s 各年代品
种获得最大氮肥偏生产力的理论密度依次为 58 333、
60 000、75 000和 66 667株 hm−2, 这些理论密度均明
2072 作 物 学 报 第 38卷

表 2 不同年代玉米品种主要氮素效率指标特征统计分析 F值
Table 2 F-values of ANOVA (three-way) for main nitrogen use efficiency indicators of maize hybrids from different eras over
1971–2010
来源
Source
自由度
df
氮肥偏生产力
PFP (kg kg−1)
氮肥农学效率
NAE (kg kg−1)
氮肥吸收利用率
NRE (%)
年代 Era (E) 3 1456** 84** 42**
密度 Density (D) 3 231** 34** 24**
氮肥 Nitrogen (N) 2 13329** 337** 38**
互作 1 Interaction 1 (E × D) 9 23** 13** 10**
互作 2 Interaction 2 (E × N) 6 158** 5** 13**
互作 3 Interaction 3 (D × N) 6 69** 10** 36**
互作 4 Interaction 4 (E × D × N) 18 16** 11** 4**
误差 Error 143
*和**分别表示在 P < 0.05和 P < 0.01水平达到显著。
* and ** mean significance at P < 0.05 and P < 0.01, respectively. PFP: partial factor productivity; NAE: nitrogen agronomic efficiency;
NRE: nitrogen recovery efficiency.

表 3 不同年代玉米品种主要氮肥效率指标特征
Table 3 Characteristics of main nitrogen use efficiency indicators for maize hybrids from different eras over 1971–2010
年代
Era
样本量
No. of samples
氮肥偏生产力
PFP (kg kg−1)
氮肥农学效率
NAE (kg kg−1)
氮肥吸收利用率
NRE (%)
1970s 72 22.17 D 6.60 C 25.83 C
1980s 72 26.63 C 8.92 B 25.50 C
1990s 72 33.78 B 13.47 A 27.10 B
2000s 72 35.81 A 8.57 B 34.88 A
同列中大写字母不同, 表示达到极显著差异(P<0.01)。缩写同表 1。
Values followed by a different letter indicate significant difference between eras (P<0.01). Abbreviations are the same as given in Table 1.

显大于各年代实际生产中的种植密度 37 500~52 500
株 hm−2。说明黑龙江省玉米高产高效种植应在保证
群体合理增产的前提下适度增加种植密度。从 1970s
至 2000s 品种最高氮肥偏生产力的理论密度增幅为
每 10年 2 083株 hm−2, 说明品种改良过程中, 氮肥
增效与密度增加密切相关。
图 1-B显示, 在不同施氮水平下, 均表现为 2000s
和 1990s品种氮肥偏生产力显著高于 1980s和 1970s
品种。各年代玉米品种氮肥偏生力均随施氮量增加
呈显著递减趋势。施氮量每增加 150 kg hm−2, 1970s、
1980s、1990s 和 2000s 品种氮肥偏生产力分别下降
41.9%、38.8%、39.3%和 39.5%。可见, 增施氮肥显
著降低氮肥偏生产力。
2.3 不同年代品种氮肥农学效率的响应特征
氮肥农学效率是衡量增施氮肥增产效应的指
标。图 2-A 显示, 不同年代玉米品种氮肥农学效率



图 1 不同年代杂交玉米氮肥偏生产力对种植密度(A)和施氮水平(B)的响应
Fig. 1 Response of partial factor productivity of nitrogen fertilizer to plant density (A) and nitrogen application rate (B) for maize
hybrids from different eras over 1971–2010
第 11期 钱春荣等: 黑龙江省不同年代玉米杂交种氮肥利用效率对种植密度和施氮水平的响应 2073


随密度的增加呈二次曲线关系。在每个种植密度条
件下, 均以 1990s品种氮肥农学效率最高, 低密度条
件下这种差异更为明显, 说明低密度条件下, 1990s
年代品种对氮肥的响应更敏感。1970s—2000s 各年
代品种获得最佳增产效应的理论密度分别为 60 000、
75 000、50 000和 66 667株 hm−2, 这些理论值明显
大于各年代实际生产中的种植密度 37 500~52 500株
hm−2。说明当前黑龙江省玉米种植密度不足, 影响氮
肥的增产效应。氮肥高效利用需要进一步增加种植
密度, 增密同时注意密植群体的抗倒防衰。
图 2-B显示, 不同施氮水平下, 均以 1990 s品种
施氮增产效果最显著 , 2000s 和 1980s 品种次之 ,
1970s品种氮肥增产效应最低。各年代玉米品种氮肥
农学效率随施氮量增加呈显著递减趋势, 符合养分
报酬递减规律。施氮量每增加 150 kg hm−2, 1970s、
1980s、1990s 和 2000s 品种氮肥农学效率分别下降
42.1%、32.6%、35.5%和 29.9%, 说明过多增施氮不
利于提高氮肥效率。
2.4 不同年代品种氮肥吸收利用率的响应特征
图 3-A 所示, 不同年代玉米品种氮肥吸收利用
效率对密度的响应趋势一致 , 均呈抛物线形变化 ,
但不同年代品种对密度的响应强度不同, 不同年代
品种氮肥吸收利用效率达到最大值的理想密度也不
同, 1970s—2000s 氮肥吸收利用效率最大化的理想
密度依次为 75 000、70 000、60 000和 77 500株 hm−2,
而现实生产中, 任何一个年代的种植密度都没有达
到上述水平。当前黑龙江省玉米平均种植密度 45 000~
50 000株 hm−2, 可见种植密度低是氮肥高效利用的
重要限制因子。
图 3-B显示, 在不同施氮水平下, 2000s品种氮
肥吸收利用效率均显著高于其他年代品种, 说明品
种改良过程中现代品种氮素吸收能力显著提高, 这



图 2 不同年代杂交玉米氮肥农学效率对种植密度(A)和施氮水平(B)的响应
Fig. 2 Response of agronomic efficiency of nitrogen fertilizer to plant density (A) and nitrogen application rate (B) for maize hybrids
from different eras over 1971–2010



图 3 不同年代杂交玉米氮肥吸收利用率对种植密度(A)和施氮水平(B)的响应
Fig. 3 Response of recovery efficiency of nitrogen fertilizer to plant density (A) and nitrogen application rate (B) for maize hybrids
from different eras over 1971–2010
2074 作 物 学 报 第 38卷

与前人研究结果相一致[16]。不同年代玉米品种氮肥
吸收利用效率对氮肥的响应趋势一致, 随氮肥施用
量增加呈递减趋势。氮肥施用量由 150 kg hm−2增加
到 300 kg hm−2, 1970s、1980s、1990s和 2000s品种
氮肥吸收利用效率分别下降 30.3%、39.6%、36.1%
和 28.3%, 氮肥施用量由 300 kg hm−2增加到 450 kg
hm−2, 各年代品种氮肥吸收利用效率分别下降
12.0%、16.8%、21.1%和 30.1%, 表明氮肥施用量超
过 300 kg hm−2以后, 2000s品种氮素吸收水平也明显
下降, 各年代品种氮素吸收利用效率趋于一致水平。
2.5 不同年代品种各器官氮素积累量与氮收获
指数的响应特征
表 4 和表 5 显示, 不同年代品种各器官氮素积
累量随品种更替表现明显的增加趋势, 籽粒、茎和
叶片中氮素积累量平均每 10年分别提高 0.09、0.07
和 0.12 g株−1。氮收获指数随年代推进呈显著下降趋
势, 1970s—2000s平均每 10年下降 1.51个百分点。
表 4 显示, 各年代品种各器官单株氮素积累量
随密度增加呈显著递减趋势, 种植密度从 30 000株
hm−2增加到 97 500株 hm−2, 1970s、1980s、1990s和
2000s品种籽粒氮素积累量分别下降 53%、50%、63%
和 57%, 茎秆中氮素积累量分别下降 45%、34%、
48%和 30%, 叶片中氮素积累量分别下降 27%、
31%、28%和 37%; 以上结果说明, 种植密度增加,
不利于氮素积累, 尤其不利于氮素在籽粒中累积。
随种植密度增加, 氮收获指数呈下降趋势, 种植密
度从 30 000株 hm−2增加到 97 500株 hm−2, 1970s、
1980s、1990s 和 2000s 品种氮收获指数分别下降
13%、5%、12%和 13%。
表 5 显示, 各年代品种不同器官氮素积累量随
施氮量增加呈显著递增趋势, 施氮量从 0 kg hm−2增
加到 450 kg hm−2, 1970s、1980s、1990s和 2000s品
种籽粒氮素积累量分别提高 65%、75%、104%和 58%;
茎秆中氮素积累量分别增加 173%、131%、92%和
100%; 叶片中氮素积累量分别提高 32%、36%、39%
和 41%。以上结果说明, 增施氮肥促进各器官中氮
素积累, 尤以茎秆中氮素积累增幅最显著, 这种趋
势在 1970s 和 1980s 品种表现更为明显。不同年代

表 4 不同年代玉米品种各器官氮素积累量和氮收获指数对密度的响应
Table 4 Responses of nitrogen accumulation in different organs and nitrogen harvest index to plant density for maize hybrids from
different eras over 1971–2010
年代
Era
密度
Density (plants hm−2)
籽粒氮积累量
Grain N (g plant−1)
茎氮积累量
Stem N (g plant−1)
叶氮积累量
Leaf N (g plant−1)
氮收获指数
N harvest index (%)
30000 2.25 a 0.38 a 0.56 a 69.58 a
52500 1.30 b 0.29 ab 0.44 b 64.26 b
75000 0.92 c 0.35 a 0.46 ab 53.06 d
97500 1.05 bc 0.21 b 0.41 b 60.64 c
1970s
平均Mean 1.38 0.31 0.47 61.89
30000 2.74 a 0.38 a 0.65 a 72.14 a
52500 1.69 b 0.30 ab 0.53 b 66.46 b
75000 1.66 b 0.24 b 0.46 b 71.29 a
97500 1.38 b 0.25 b 0.45 b 68.31 b
1980s
平均Mean 1.87 0.29 0.52 69.55
30000 2.46 a 0.58 a 0.82 a 62.68 a
52500 1.73 b 0.42 b 0.74 a 60.91 a
75000 1.29 c 0.41 b 0.73 a 56.86 b
97500 0.91 d 0.30 c 0.59 b 55.01 b
1990s
平均Mean 1.60 0.43 0.72 58.86
30000 2.34 a 0.74 a 1.24 a 54.79 b
52500 2.10 a 0.56 b 0.91 b 60.70 a
75000 1.58 b 0.50 b 0.78 c 55.26 b
97500 1.00 c 0.52 b 0.78 c 47.61 c
2000s
平均Mean 1.75 0.58 0.93 54.59
同列中字母不同, 表示达到显著差异(P<0.05)。
Values followed by a different letter within a column indicate significant difference between eras (P<0.05).
第 11期 钱春荣等: 黑龙江省不同年代玉米杂交种氮肥利用效率对种植密度和施氮水平的响应 2075


表 5 不同年代玉米品种各器官氮素积累量与氮收获指数对氮肥的响应
Table 5 Responses of nitrogen accumulation in different organs and nitrogen harvest index to nitrogen application levels for maize
hybrids from different eras over 1971–2010
年代
Era
氮处理
Nitrogen level (N kg hm−2)
籽粒氮积累量
Grain N (g plant−1)
茎氮积累量
Stem N (g plant−1)
叶氮积累量
Leaf N (g plant−1)
氮收获指数
N harvest index (%)
0 0.99 c 0.15 c 0.38 c 61.53 b
150 1.32 b 0.32 b 0.45 bc 63.21 a
300 1.59a b 0.35 ab 0.53 a 61.66 b
450 1.63 a 0.41 a 0.50 ab 61.36 b
1970s
平均Mean 1.38 0.31 0.47 61.94
0 1.25 c 0.16 b 0.44 c 69.30 b
150 1.82 b 0.32 a 0.50 bc 69.25 b
300 2.20 a 0.33 a 0.54 ab 71.24 a
450 2.19 a 0.37 a 0.60 a 68.52 b
1980s
平均Mean 1.87 0.29 0.52 69.58
0 0.98 c 0.26 b 0.57 b 56.52 c
150 1.50 b 0.49 a 0.77 a 58.16 c
300 1.90 a 0.46 a 0.75 a 61.81 a
450 2.00 a 0.50 a 0.79 a 59.94 b
1990s
平均Mean 1.60 0.43 0.72 59.11
0 1.38 c 0.33 d 0.79 c 55.23 a
150 1.90 b 0.53 c 0.86 c 55.68 a
300 1.56 c 0.79 a 0.95 b 54.35 a
450 2.18 a 0.66 b 1.11 a 54.10 a
2000s
平均Mean 1.75 0.58 0.93 54.84
同列中字母不同, 表示达到显著差异(P < 0.05)。
Values followed by a different letter within a column indicate significant difference between eras (P < 0.05).

品种氮收获指数对氮肥的响应趋势不同, 2000s品种
对施氮量的变化没有响应, 1970s 品种在施氮量 150
kg hm−2时氮收获指数最高, 1980s和 1990s品种在施
氮量 300 kg hm−2时氮收获指数最高。
3 讨论
3.1 不同年代玉米杂交种氮肥效率的演变特征
自 1970s以来, 全世界粮食生产翻了一番, 氮肥
用量增长 7 倍[1], 全世界谷类作物平均氮素利用率
(NUE)仅为 33% [28-29]。提高作物对低氮胁迫的抗性,
同时提高作物对氮素的积极响应一直是作物生产学
科研究的一个重点[23]。关于不同年代玉米品种氮肥
效率的演变特征 , 国外学者开展了较多研究。
Castleberry 等[30]和 Duvick[14]研究指出, 在低氮胁迫
下, 现代品种比老品种有更好的表现。Tollenaar 和
Wu[15]将 1950s以来玉米品种改良的进步归因于品种
抗性增强, 其中包括对低氮胁迫的抗性。O’Neill等[23]
研究了 1970s和 1990s杂交种在施氮 200 kg hm−2与
不施氮条件下的产量响应, 认为两个年代品种对增
施氮肥的响应没有差异。本研究结果表明, 黑龙江
省玉米品种改良过程中 (1970s—2000s), 氮肥偏生
产力、氮肥农学效率和氮肥吸收效率均得到了显著
提高, 尤其是 2000s品种, 对低氮胁迫的抗性明显增
强。这与 Castleberry等[30]、Carlone和 Russell [20]等
研究结果一致, 而与 O’Neill等[23]的结论并不相同。
O’Neill 等[3]的结论可能与美国自 1980s 以来, 氮肥
用量一直维持在 145~150 kg hm−2, 品种选育的氮素
背景相对稳定有关。而我国自 1970s以来, 氮肥用量
呈持续增长趋势, 各年代品种选育的氮素背景存在
较大差异, 类似于美国 1950s—1980s 情况, 因此 ,
黑龙江省 1970s—2000s玉米品种氮肥效率演变特征
与美国 1950s—1980s品种相似。Moll等[31]指出, 在
较高氮素水平下, 氮肥效率的差异主要体现为氮肥
吸收效率差异, 在较低氮素水平下, 氮肥效率的差
异则主要表现为氮肥利用效率的差异 , 本研究中
2000s 品种具有较强的氮肥吸收利用效率, 是 1970s
品种的 1.35倍, 因此 2000s品种在不施氮的情况下,
仍有较高产量。综合国内外研究结果, 玉米品种改
2076 作 物 学 报 第 38卷

良过程中, 各国玉米品种氮肥效率均得到了明显提
高, 说明当前玉米品种具有高产高效挖掘潜力。对
比国外玉米施肥水平, 黑龙江省目前生产中施氮量
普遍偏高, 不利于高产高效生产, 今后氮肥管理上
应控制盲目增施氮肥, 以确保氮肥增效。
3.2 不同年代玉米杂交种氮肥效率对密度的响应
理论与实践均已证明, 增加群体密度是玉米增
产的有效途径。美国玉米种植密度增加对产量的贡
献大约占 21% [32]。随着种植密度增加, 玉米对氮素
的需求量也相应增加, 因此, 增施氮肥对玉米密植
增产有效[33]。氮肥效率受种植密度、施氮水平以及
施氮时期等因素互作影响[20,31]。在高密度条件下, 氮
素代谢较为旺盛, 氮运转率较高, 削弱了营养器官
的光合活性, 从而限制碳水化合物对茎以及籽粒的
供给, 最终影响产量和氮素利用率的提高 [34-35], 本
研究中, 我们还发现各年代品种群体产量随密度增
加呈抛物线形变化, 1970s、1980s、1990s 和 2000s
四个年代获得最高产量的理论密度分别为 50 000、
55 556、55 556和 64 029株 hm−2 [36]。氮肥与密度
互作效应显著, 氮肥效率随密度增加呈抛物线形变
化趋势, 最高效率值出现在 50 000~70 000株 hm−2
范围内, 现代品种最高氮效率的种植密度高于老品
种, 说明黑龙江省品种改良过程中, 氮效率与耐密
性同步提高。当前黑龙江省玉米种植密度在 45 000~
50 000株 hm−2之间, 远低于本研究中最高氮效率所
对应的密度, 因此, 黑龙江省玉米高产高效生产必
须提高种植密度。而种植密度的提高, 需要有耐密
性品种和密植栽培技术相配套。选育耐密性品种需
要较长的周期, 就当前品种而言, 可以采取适当的
栽培措施, 如化学调控等手段适度增密, 建立密植
健康群体, 从而实现密植增产增效。在品种演替过
程中, 不同年代品种对氮素的吸收、同化和转运存
在差异。本研究结果表明, 不同年代品种单株氮素
积累量随品种更替表现为明显的增加趋势, 这种增
加主要来自茎与叶片氮素积累量的增加。各年代品
种茎、叶和籽粒氮素积累量随密度增加呈显著递减
趋势, 比较不同器官氮素积累量对密度的响应, 籽
粒对密度的响应更为敏感, 从而表现出随种植密度
增加氮收获指数下降。
3.3 不同年代玉米杂交种氮肥效率对施氮水平
的响应
化肥对作物的增产效应遵循养分报酬递减规律,
氮肥效率最高并不与产量最高同步。本研究中, 各
年代玉米品种氮肥效率随施氮水平增加呈显著下降
趋势, 可见高产与氮高效需要进一步协调。协调途
径以进一步提高品种自身氮肥利用效率为主, 选育
氮高效型品种也越来越受重视。Carlone等[20]指出, 在
较高氮水平下选育的品种往往喜好高肥水条件, 不
耐瘠薄。当前黑龙江省品种选育所采用的肥水条件
偏高, 不利于选育氮高效品种, 今后应加强低氮胁
迫下选育氮高效型品种。与本研究中 2000s 品种获
得最高产量的理想氮素水平相比, 目前黑龙江省玉
米高产栽培中 350 kg hm−2的氮肥用量偏高。本研究
中 2000s品种在施氮 150、300和 450 kg hm−2条件
下产量增幅不明显(该数据在本文中未列出), 各年
代品种在 150 kg hm−2施氮水平下氮肥效率最高。美
国玉米自 1980s 以来, 氮肥施用量基本保持在 145~
150 kg hm−2, 产量在 11 t hm−2以上[3]。因此, 从玉米
高产高效角度出发, 黑龙江省在当前施肥水平下可
以通过减少氮肥施用量进而大幅度提高氮肥效率。
本研究中 1970s、1980s、1990s和 2000s品种分别在
252、313、345和 295 kg hm−2施氮水平下获得最高
产量。综合以上分析, 黑龙江省玉米高产高效生产
氮肥水平以在 150~300 kg hm−2之间协调为宜。
4 结论
黑龙江省在 1970s—2000s的玉米品种更替过程
中, 籽粒产量和氮肥效率均明显提高。但与欧美国
家相比, 黑龙江省玉米品种氮肥效率改良仍有很大
的潜力。当前黑龙江省氮肥高效利用主要受种植密
度低、氮肥用量高所制约; 现有品种群体产量对氮
肥响应不敏感, 增施氮肥增产潜力有限, 生产上应
适度减少氮肥用量。黑龙江省玉米高产高效生产种
植密度以 70 000 株 hm−2为宜, 氮肥水平以不超过
300 kg hm−2为限。今后育种策略中应注重提高品种
逆境选择压力, 选育耐密、耐瘠薄、氮高效型品种。
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