全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(9): 14571467 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973 计划)项目(2006CB101700), 国家高技术研究发展计划(863 计划)项目(2006AA10Z188)和国家自然科
学基金项目(30730063, 30971846)资助
* 通讯作者(Corresponding authors): 徐辰武, E-mail: qtls@yzu.edu.cn; 黎裕, E-mail: yuli@mail.caas.net.cn
第一作者联系方式: E-mail: liwenjuan526@gmail.com
Received(收稿日期): 2010-01-15; Accepted(接受日期): 2010-04-20.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01457
基于元分析和生物信息学分析的玉米抗旱相关性状 QTL一致性区间
定位
栗文娟 1,2 刘志斋 2,3 石云素 2 宋燕春 2 王天宇 2 徐辰武 1,* 黎 裕 2,*
1扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009; 2中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081; 3西南大学玉米研究
所, 重庆 400716
摘 要: 定位玉米基因组中一致的抗旱性区段是玉米抗旱分子育种的重要基础。本研究对至今发表的在干旱条件下
定位的相关性状 QTL 信息搜集整理, 以 IBM2 2008 Neighbors 为参考图谱, 利用 overview 分析和元分析方法进行
Meta-QTL (MQTL)检测, 共发掘 79个 MQTL, 生物信息学分析结果显示, 有 43个区间内包含抗旱相关基因信息, 占
检出 MQTL 总数的 54.43%。基于 MaizeGDB 网站的 Genome Browser 中的遗传图谱与物理图谱的整合信息, 进行
MQTL 物理距离的估算, 根据 maizesequence 网站的玉米基因组序列信息, 进行初步的抗旱基因预测表明, 这些区段
中包含丰富的 MYB、bZIP以及 DREB转录因子序列信息以及大量的 LEA基因家族成员。
关键词: 玉米; 抗旱性; “一致性”QTL; 元分析; 生物信息学方法
Detection of Consensus Genomic Region of QTLs Relevant to Drought-Tole-
rance in Maize by QTL Meta-Analysis and Bioinformatics Approach
LI Wen-Juan1,2, LIU Zhi-Zhai2,3, SHI Yun-Su2, SONG Yan-Chun1, WANG Tian-Yu2, XU Chen-Wu1,*, and
LI Yu2,*
1 Jiangsu Provincial Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 2 Institute of Crop Sciences,
Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 3 Maize Research Institute, Southwest University, Chongqing 400716, China
Abstract: Mapping consensus genomic regions for drought-tolerance is of great importance in the molecular breeding of maize.
The present research integrated informations of the published QTLs relevant to drought-tolerance mapped in the environment of
water stress. On the basis of the high-density linkage map of IBM2 2008 Neighbors, a total of 79 Meta-QTLs (MQTLs) were
screened out through the methods of “overview” and meta-analysis, and the bioinformatic analysis indicated that 43 of these
MQTLs (54.43%) contained the information of genes conferring drought tolerance. By integrating the genetic map and the physi-
cal map of maize via Genome Brower in maize genome database (http://www.maizegdb.org/), we estimated the physical map
distance of MQTLs and analyzed the function of these candidate drought tolerance-related genomic regions based on the maize
genome sequence information from the maize sequence database (http://www.maizesequence.org/). The results showed that these
regions contained abundant sequences of transcription factors of MYB, bZIP and DREB, and a number of functional genes of
LEA family.
Keywords: Maize (Zea mays L.); Drought tolerance; Meta-QTL; Meta-analysis; Bioinformatics approach
玉米的抗旱性不仅受外界环境(包括水分、光
照、温度等)的影响, 同时还受不同生理生化途径的
调控 , 表现为一个典型的数量性状 [1], 所以不同学
者在利用分子生物学手段进行玉米抗旱性研究时 ,
通常从两方面着手, 一是抗旱相关性状的 QTL 定位,
二是玉米抗旱相关基因的克隆及功能研究。对前者,
国内外研究报道已很多, 至今已定位到 400多个QTL,
涉及产量相关性状、株高等株型性状、ASI 等花期
相关性状、ABA等生理相关性状、气孔导度等呼吸
作用相关性状、叶绿素含量等光合作用相关性状以
1458 作 物 学 报 第 36卷

及根的各种相关参数等。定位所采用的自交系以及
群体的类型也不尽相同, 其研究结果存在较大的差
异[1]。虽然这些研究结果在探索玉米抗旱性的遗传机
制及其与环境的互作上提供了有益的参考, 但在玉米
抗旱性育种实践中应用仍有限。为了使前人的大量
研究结果能高效地应用到玉米的品种改良 , 不同研
究者采用了许多方法对这些研究结果进行归纳与整
合。2005年 , 李雪华等 [2]对不同研究者在干旱条件
下定位到的与玉米抗旱性相关的 181个 QTL进行整
合分析, 整合的性状涉及产量、花期以及 ABA含量
等方面的多个性状 , 从中发掘出 15个耐旱“通用
QTL”。这种整合 QTL的发掘, 不仅为研究不同遗传
背景下玉米的抗旱机制提供了有益的参考与借鉴 ,
同时也为这些“抗旱 QTL”的育种应用奠定了坚实的
基础。但是因为他们所采用的整合分析方法只基于
QTL两侧标记在原始遗传图谱与参考图谱中的一致
性, 没有考虑作图群体和 QTL 效应等信息对 QTL
整合定位的影响, 而且整合后所得到的结果区间仍
是以染色体的 bin 区间为最小单元, 所以最终整合
得到的“通用 QTL”置信区间过大 , 远不能满足实
际需要。2004年, Chardon等 [ 3 ]提出利用 overview
和元分析的方法对玉米花期性状 QTL 信息进行整
合分析, 考虑 QTL定位中作图群体及其大小、QTL
效应等因素, 最后确定 Meta-QTL(或“一致性”QTL,
MQTL)的准确位置, 并通过与水稻花期性状基因的
共线性分析进行验证, 证明这些 MQTL 区域确实与
花期性状紧密相关。目前, 该方法已被广泛应用于
各类作物不同性状的整合定位研究[4-6]。在玉米抗旱
基因克隆方面 , 由于作物响应干旱胁迫机制复杂 ,
涉及到信号转导、渗透调节、脱水保护、代谢调节
以及抗氧化胁迫等机制, 涉及转录因子、功能蛋白
和蛋白激酶等类型的基因, 具有代表性的有晚期胚
胎发生丰富蛋白(late embryogenesis abundant protein,
LEA)基因[7]、甜菜碱醛脱氢酶(betaine aldehyde de-
hydrogenase, BADH)基因[8]、DREB和 MYB转录因
子家族等等。Schnable 等[9]近期报道了玉米 B73 基
因组序列, 预测出 32 000 多个基因, 其中绝大部分
(99.8%)具有明确的基因组位置, 并对这些基因序列
进行了注释。如何将已研究的抗旱性相关基因与抗
旱性 QTL结合起来, 并借助玉米基因组序列信息和
生物信息学方法 , 发掘更多抗旱性相关候选基因 ,
是现阶段玉米抗旱性研究的重点。
本文通过对前人定位的玉米抗旱性 QTL 搜集
整理, 以高密度分子连锁图谱 IBM2 2008 Neighbors
(Schaeffer等 , http://maizegdb.org/map.php)为参考 ,
通过元分析方法进行“一致性 QTL”区间的鉴定, 并
利用参考图谱中的抗旱相关基因, 结合玉米基因组
序列信息 (http://www.maizesequence.org/)以及生物
信息学方法, 发掘玉米染色体中应答干旱胁迫的基
因组区域。
1 材料与方法
1.1 玉米抗旱相关性状 QTL信息的收集与整理
一是搜集所需文章信息。本文只搜集在干旱条
件下或在水旱对照条件下定位的 QTL信息。二是整
理数据, 选择参考图谱, 为进一步的 QTL 映射和元
分析做准备。三是对 QTL 数据信息进行 overview
分析和元分析 , 得到较为精确的抗旱相关性状的
“一致性”QTL区间。
1.1.1 玉米抗旱相关性状 QTL 定位文章及相关信
息 根据前人研究结果, 与抗旱相关性较强的玉
米表型性状主要有产量、花期与株型等。在许多抗
旱性 QTL定位的研究中也大多选择这几类性状。因
此, 本文对干旱条件下玉米产量性状、花期性状和
株型性状的 QTL信息进行搜集。
搜集玉米抗旱相关性状的 QTL定位信息, 包括
作图群体信息(群体大小、群体类型、群体名称和作
图函数等), 性状信息, QTL信息(QTL名称、染色体
位置、LOD 值、贡献率、置信区间和加性效应等)
以及遗传图谱信息 (标记名称及遗传距离 )。根据
MetaQTL 软件所要求的格式进行整理。如果某些
QTL 信息没有给出置信区间, 可以根据 Darvasi 和
Soller[10]的公式推断其 95%的置信区间。
2
530CI
N R
 
式中, CI (confidence interval)指 QTL的置信区间, N
代表作图群体的大小, R2 代表该 QTL 的表型贡献
率。此公式适用于回交和 F2作图群体。
1.1.2 QTL 的映射 QTL 映射是指利用齐序函
数(homothetic function)计算共有标记间距, 将原始
QTL的最大可能性位置及置信区间的两端坐标按比
例标注到参考图谱上[6]。由于不同 QTL定位研究所
用的作图群体和分子标记都有差异, 构建的遗传图
谱之间的相同标记较少, 所以在进行 QTL映射时需
选择一个高密度分子连锁图谱来做参考图谱。IBM2
2008 Neighbors 图谱以 IBM[11-12]遗传图为框架, 在
第 9期 栗文娟等: 基于元分析和生物信息学分析的玉米抗旱相关性状 QTL一致性区间定位 1459


IBM2 2004 Neighbors 图谱基础上整合了多类图谱
信息, 该图长 8 054.28 cM, 包含 RFLP、SSR、RAPD
以及基因等共计 15 991 个标记(http://www.miazegdb.
org/, 更新时间 2009 年 11 月), 与本文搜集的 QTL
原始定位图谱有大量共有标记, 可供整合不同来源
的 QTL 信息。如果某个 QTL 的位置信息不能映射
到 IBM2 2008 Neighbors图谱, 则去掉该 QTL。
1.1.3 QTL overview分析 QTL overview分析是
Chardon 等 [3]提出的一个可以直接显示基因组中
QTL聚集区域的简单方法。本研究每隔 0.5 cM检测
一次 QTL在该位置的相对概率密度, 也叫做相对概
率水平(relative probability level)。对于某个区段, 如
果相对概率密度高, 涉及到的抗旱性状控制的概率
就大; 反之, 涉及到的抗旱性状控制的概率就小。该
分析由 SAS V9.0软件完成。
1.1.4 QTL 元分析 QTL 元分析方法[13]是将在
不同实验相近基因组区域检测到的 QTL进行聚类。
本文所用软件MetaQTL_1.1.2是 Veyriersa等[14]2007
年开发的, 适用于 QTL信息的全基因组元分析。相
对于之前 Arcade 等 [15]开发的 BioMercator 软件 ,
MetaQTL 软件可以针对全基因组所有 QTL 和标记
构建出一致性模型, 并基于高斯混合模型进行聚类,
给出更加合适的 QTL真实数目, 且无需将染色体分
段进行元分析, 计算出的“一致性”QTL 区间更精细,
置信区间也更窄。
1.2 玉米抗旱相关基因信息的收集
IBM2 2008 Neighbors 作为一个高密度分子连
锁图谱, 包含大量的基因标记位点, 这些基因大都
是蛋白质和酶类, 部分基因产物已经明确, 大致功
能都可推测。从玉米基因组数据库 (http://www.
maizegdb.org/)所公布的信息来看, 该图谱中包含了
许多与植物响应干旱胁迫过程中信号传递、渗透调
节、脱水保护、代谢调节以及抗氧化胁迫等有关的
蛋白或酶类的基因, 本研究将其用于玉米抗旱候选
基因的发掘。
1.3 发掘玉米抗旱基因聚集区域
在“一致性”QTL 区域查找玉米抗旱相关基因信
息, 如果在该区域存在基因, 则说明该区域确实为
抗旱相关性状基因区域。
基于玉米自交系 B73 的基因组参考图谱 B73
RefGen_v1(B73 reference genome version 1)[9], 利用
MaizeGDB(http://www.maizegdb.org/) 网 站 中 的
Genome Browser工具将 B73 RefGen_v1序列信息与
IBM2 2008 Neighbors标记信息进行整合[16], 查找已
知标记或基因在 B73 RefGen_v1中的大致位置。整
合完成后, 利用 PlantGDB网站(http://www.plantgdb.
org/)的在线区段批量下载工具 (Download Region
Data), 下载 MQTL 区间的所有蛋白序列, 并利用
Pfam 网站 (http://pfam.sanger.ac.uk/)批量搜索工具
(Batch Search), 对所有蛋白序列进行保守结构域分
析。最后将这些分析的结果与 NCBI 网站 (http://
www.ncbi.nlm.nih.gov/)提供的基因注释信息进行对
比与整合, 以此进行玉米抗旱相关基因富集区域的
发掘。
2 结果与分析
2.1 玉米抗旱相关 QTL信息的整合
国内外有 22 篇已发表的文章涉及玉米抗旱相
关性状 QTL定位, 仅 17篇提供足够的 QTL信息和
图谱信息可供图谱映射和元分析(表 1)。这些文献一
共涉及到 360 个 QTL (表 1), 每篇文章平均提供约
21 个 QTL。所囊括的性状有 23 个, 其中产量相关
性状 17个, 包括产量、粒重、穗粒数、穗粒重、粒
长、粒厚、每株穗数、穗行数、穗长、穗粗、穗重、
轴粗和生物产量(干重)等; 花期相关性状 3个, 包括
开花期、吐丝期和开花吐丝间隔期(ASI)(对开花期包
含两种调查方法, 一是调查 50%的花粉脱落时的积
温 , 二是调查从播种到 50%的植株散粉时的天数;
对吐丝期也包含两种调查方法, 一是调查 50%的雌
穗吐丝时的积温, 二是调查从播种到 50%雌穗吐丝
时的天数); 株型性状包括株高和穗位高。共搜集到
211个产量相关性状 QTL, 平均 12.4个/性状; 103个
花期性状 QTL, 平均 34.3个/性状; 46个株高与穗位
高 QTL。从这些 QTL的染色体分布来看, 每条染色
体平均有 36 个 QTL 可供元分析, 其中第 1 染色体
上 QTL 最多, 达 64 个; 其次是第 2 染色体, 达 42
个; 第 10 染色体上的 QTL 最少, 只有 17 个; 其他
染色体的 QTL都是 30个左右(表 1)。
2.2 玉米抗旱相关性状 QTL 的映射与 overview
分析
360个抗旱相关性状 QTL中有 341个被成功映
射到 IBM2 2008 Neighbors图谱(表 1)。图 1显示了
MQTL所对应的 overview分析的 RPL曲线, 可以看
出, 每条染色体上都有多个区间的 RPL 值达到 0.2
以上, 染色体 1、3、4、6和 7上各有 1个 RPL峰值
大于 0.3, 峰值分别位于 IBM2 2008 Neighbors 1图
表 1 玉米抗旱相关性状 QTL的信息整合
Table 1 Summary of the QTLs related to drought tolerance in maize reported previously
QTL的染色体分布 Distribution the QTLs across chromosomes参考文献
Reference
亲本
Parent
群体类型
Type of populations
群体大小
Population
size
图谱密度
Map density
(cM)
性状
Trait 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
QTL总数/文章
Total number of
QTL per study
Beavis, 1994[17] B73×Mo17 F2:4 112 20 GY 5 2 1 4 4 1 3 8 49
FT 3 3 2 3
PH 2 1 2 1 2 2
Veldboom, 1994[18] Mo17×H99 F2:3 150 15 GY 7 3 5 4 3 6 3 4 58
FT 2 1 1 3 2 3 1
PH 2 1 1 1 1 2 2
Ajmone, 1995[19] B73×A7 F3 232 18.3 GY 1 1 1 1 1 1 1 12
PH 2 1 1 1
Agrama, 1996[20] SD34×SD35 F3 120 23 GY 1 2 3 1 1 11
FT 1 1 1
Ajmone, 1996[21] B73×A7 F3 55 14.7 GY 1 1 1 3
Ribaut, 1996[22] Ac7729×Ac7643 F3 234 12 FT 5 5 2 3 1 3 2 2 23
Veldboom, 1996[23] Mo17×H99 F2:3 150 15 GY 6 5 3 2 2 6 2 3 46
FT 3 2 1 3 3
PH 2 2 1
Ribaut, 1997[24] Ac7729×Ac7643 F3 234 12 GY 2 1 1 1 2 7
Austin, 1998[25] Mo17×H99 F6:7 185 10 GY 10 5 6 1 2 4 2 4 4 2 40
Khairallah, 1998[26] F3 472 16.8 FT 3 2 2 1 3 3 2 1 3 1 33

Ki3×CML139
PH 1 1 2 1 1 1 1 2 2
Frova,1999[27] B73×H99 RIL 142 14 GY 2 5 1 3 4 1 1 2 3 1 23
Sari,1999[28] B73×H99 RIL 142 14 FT 1 1 1 3 1 2 13
PH 2 1 1
Li, 2003[29] Huangzao 4×Ye 107 F3 184 17.3 GY 1 1 2 1 1 2 1 11
FT 1 1
Gao, 2005[30] N87-1×9526 F3 183 16.27 GY 3 1 1 5
Gao, 2005[31] N87-1×9526 F2:3 183 16.27 FT 2 1 3
Lu, 2006[32] Zong 3×87-1 RIL 221 10.5 GY 1 1 3 3 3 3 2 1 17
Wu, 2008[33] A188×91 Huang 15 F2:3 139 19.89 FT 1 2 1 2 6

GY 36 23 24 23 22 22 16 19 17 9
FT 19 17 3 3 10 12 9 15 12 3
每条染色体每类性状 QTL总数 Total number of QTL per chromosome and per trait
PH 9 4 7 3 3 5 4 3 3 5
每条染色体 QTL总数 Total number of QTL per chromosome 64 44 34 29 35 39 29 37 32 17 Total: 360
映射与参考图谱后 QTL数目 Total number of QTL per chromosome on reference map 64 42 33 26 34 37 27 34 27 17 341
GY: 产量相关性状; FT: 花期相关性状; PH: 株型。
GY: grain yield related traits; FT: flowering date related traits; PH: plant height related traits.
第 9期 栗文娟等: 基于元分析和生物信息学分析的玉米抗旱相关性状 QTL一致性区间定位 1461



图 1 玉米抗旱相关性状 QTL Overview 与元分析图谱
Fig. 1 Overview and meta-analysis of drought tolerance QTLs in maize
Chr: 染色体; 标尺刻度为遗传图距(cM); 染色体左侧为抗旱相关的基因; 染色体上的黑色区段为 MQTL区段, 右侧为 MQTL的编号;
曲线代表被映射后 QTL在参考图谱中的概率密度; “○、△、□”代表被映射于该位点的原始 QTL, 分别为产量、花期和株高 3类性状。
Chr: chromosome. Ruler scale represents genetic distance in centi Morgen (cM). Drought tolerance genes mapped in maize are represented in
italics on the left of chromosomes. The black regions in chromosomes are MQTL and the right figures are its serial number. Curves relative
probability level (RPL) represent the density of the projected QTL. Circle, triangle, and square represent initial QTLs for grain yield, flower-
ing date and plant height respectively which were projected to reference map.

谱相应染色体的 272.5、11.0、280.0、379.5和 186.0
cM处, 其中除染色体 6外, 1、3、4和 7峰型都特别
尖锐, 而 1、3 和 4 峰值处都仅涉及到 1 篇文章的 1
个 QTL, 7 峰值处涉及 1 篇文章的 2 个 QTL。这些
QTL 在原始遗传图谱和参考图谱的置信区间较窄,
只有 2 cM左右, 其方差也较小, 因此峰型尖锐且峰
值较高。染色体 6的峰值处涉及 2篇文章的 9个QTL,
峰型较缓。除染色体 5、6、8 和 10 的 RPL 曲线均
只出现一个较大的峰值外, 另 6 条染色体的 RPL 曲
线都显示多个较大的峰值。
2.3 玉米抗旱相关性状 QTL元分析
经过对来自 17 篇文章的 341 个 QTL 进行元分
析, 得到 79 个“一致性”QTL 区域, 简称 MQTL, 按
所在染色体的位置依次排序为 MQTL1~MQTL79。
MQTL在玉米 10条染色体上的分布依次为 7、9、8、
7、8、8、8、7、9 和 8 个, 平均每条染色体上有 8
个, 遍布整个基因组。而且 MQTL 区域一般都对应
曲线峰值区。10条染色体上分别有 7、5、5、3、2、
1462 作 物 学 报 第 36卷

4、5、4、7和 3个 MQTL对应的 RPL值大于 0.1, 其
中有 13个大于 0.2, 4个 0.3。8个 MQTL置信区间
小于 3 cM, 分别是 MQTL2 (2.15 cM)、MQTL7 (1.84
cM)、MQTL13 (2.9 cM)、MQTL17 (2.63 cM)、
MQTL29 (2.18 cM)、MQTL39 (2.48 cM)、MQTL49
(0.69 cM)和 MQTL55 (1.92 cM)。其中, MQTL2、
MQTL17 和 MQTL49 所对应的 RPL 值大于 0.3 (图
1)。这 79个 MQTL大都是整合了来自多篇文献的多
个 QTL, 但有 9个(MQTL13、20、33、43、50、60、
69、72和 75)是针对单个 QTL检测出来的。经过元
分析后, 这些检测到的MQTL都缩小了原QTL的置
信区间, 检测出最为精确的“一致性”QTL。值得关注
的是MQTL7, 它不仅整合了 10篇文献的 16个QTL,
且置信区间仅为 1.84 cM, 并且其 RPL 峰值大于
0.2。MQTL1也一样, 整合了 6篇文献的 13个 QTL,
置信区间为 5.61 cM, RPL 峰值大于 0.1; MQTL16,
整合了 5篇文献的 11个 QTL, 置信区间为 4.06 cM,
RPL峰值大于 0.1。同时, 也有部分 MQTL, 虽然涉
及的文献数较少, 整合的 QTL 数目也较少, 但仍检
测到“一致性”QTL, 例如 MQTL10、11、33 等。与
原来的 QTL 相比, 这些 MQTL 的置信区间明显变
窄。
2.4 玉米抗旱相关 MQTL区间的基因发掘
通过玉米基因组数据库网站 IBM2 2008 Neighbors
图谱(http://www.maizegdb.org/, 更新时间为 2009年
12月)的位点信息整理发现 , 该图谱的 15 991个位
点中包括 4 170个基因 , 其中有 1 392个已有相关
功能注释, 位于 MQTL区段内或邻近的有 173个。
根据网站对这些位点的注释信息 , 发现与玉米抗
旱性有关的基因有 69 个(图 1和表 2), 涉及到信号
传递、渗透调节、脱水保护、代谢调节等多种生理
生化途径 , 还有部分位点为已被报道的响应脱落
酸(ABA)或 NaCl 胁迫的基因, 分布于 43 个 MQTL
区域。

表 2 79个玉米抗旱 MQTL及其相关信息
Table 2 Information on seventy-nine MQTLs for drought-tolerance in maize
“一致性”QTL
Meta-QTL
染色体
Chromosome
MQTL的区间
Interval of MQTL (cM)
物理图谱距离
Interval of physical map (Mb)
相关基因
Related gene
MQTL1 1.01 107.32–112.93 10.20–14.70 rab30, gsr1
MQTL2 1.03 265.68–267.83 43.50–45.22 pdc3
MQTL3 1.04 388.25–395.04 67.30–77.20 an2, aoc1
MQTL4 1.06 549.42–557.80 178.87–180.72 zmm6
MQTL5 1.07 665.28–670.96 196.00–198.70 cncr1
MQTL6 1.08 736.41–741.40 214.50–215.18
MQTL7 1.08 804.84–806.68 236.35–236.77
MQTL8 2.01–2.02 42.87–51.80 2.34–3.77 mha2
MQTL9 2.02 140.09–155.77 9.40–13.33 aox1
MQTL10 2.03–2.04 234.57–249.44 22.38–28.27 px14
MQTL11 2.04 270.86–278.43 33.30–40.30 gpdh1, mas1, ras1
MQTL12 2.04 311.79–321.96 47.00–55.80
MQTL13 2.04 338.11–341.01 62.20–67.540
MQTL14 2.06 370.00–373.74 142.50–155.05
MQTL15 2.07 410.35–415.60 177.64–179.34 dof2
MQTL16 2.07 464.06–468.12 189.00–193.10
MQTL17 3.01 12.23–14.86 1.99–2.57
MQTL18 3.04 172.68–176.95 17.10–19.10 hsp17.2
MQTL19 3.04 238.84–245.92 56.30–56.40 aba1
MQTL20 3.04–3.05 296.00–304.33 109.60–119.20
MQTL21 3.05 331.95–339.66 138.34–146.10 gst7, gst21, gst28, pgd2, cko2, gst4
MQTL22 3.05–3.06 389.01–397.57 159.22–163.22
MQTL23 3.06 463.45–476.37 172.70–176.20
MQTL24 3.07 572.79–580.80 193.20–196.35
MQTL25 4.04–4.05 241.06–255.68 31.85–36.95 gpc1, rps13
MQTL26 4.06 338.07–357.02 149.30–154.56 dhn3, pip1e
MQTL27 4.07 423.91–438.81 172.31–176.40

第 9期 栗文娟等: 基于元分析和生物信息学分析的玉米抗旱相关性状 QTL一致性区间定位 1463


(续表 2)
“一致性”QTL
Meta-QTL
染色体
Chromosome
MQTL的区间
Interval of MQTL (cM)
物理图谱距离
Interval of physical map (Mb)
相关基因
Related gene
MQTL28 4.08 509.16–513.19 191.25–192.03
MQTL29 4.08 523.25–525.43 197.53–197.60 ssu1
MQTL30 4.09 559.18–565.58 214.53–220.58 cdpk6
MQTL31 4.09 649.00–655.54 247.80–248.68
MQTL32 5.01 128.17–136.11 7.47–8.61 phyC2, hcf108
MQTL33 5.01–5.03 180.19–215.34 11.20–18.58 rab28, rps15
MQTL34 5.03 269.01–274.24 52.69–60.88 xet1
MQTL35 5.04 319.39–328.58 126.10–158.00 pep2, sxd1, nip1a, cbp4, rps24
MQTL36 5.05 396.05–404.80 174.00–174.46 gst17
MQTL37 5.05 445.59–452.82 183.40–189.60
MQTL38 5.06 516.03–524.85 204.22–205.20
MQTL39 5.08 628.49–630.97 212.81–213.46
MQTL40 6.04 191.64–203.48 91.80–95.35 ploc1
MQTL41 6.05 253.70–266.84 120.92–123.00
MQTL42 6.05 324.16–336.05 139.44–141.83 pmg1
MQTL43 6.05 340.12–346.12 141.67–143.38
MQTL44 6.05 376.77–383.78 146.48–147.00
MQTL45 6.06 402.81–412.32 148.68–150.22 trh1
MQTL46 6.07 454.31–465.80 155.00–155.29
MQTL47 6.07 515.68–520.29 157.67–158.98
MQTL48 7.02 134.14–139.50 12.14–15.30 rpl39
MQTL49 7.02 185.39–186.08 44.80–58.59 ppt2
MQTL50 7.02 206.38–226.87 74.80–84.40
MQTL51 7.02–7.03 292.17–298.56 102.70–106.88 gst23
MQTL52 7.03 331.49–338.58 110.95–113.2 zmm7
MQTL53 7.04 450.20–453.51 137.7–139.36
MQTL54 7.04 509.50–528.80 142.05–145.14 gst37
MQTL55 7.06 629.77–631.69 149.20–151.40
MQTL56 8.02 125.20–132.88 11.20–14.62 crs2, glct1, tpi3
MQTL57 8.03 221.60–229.89 45.00–73.00
MQTL58 8.04 303.88–319.37 101.03–151.00 tip4b, spp1, pro1, pdc1
MQTL59 8.05 347.36–354.32 114.50–116.58 gst15, mrp1
MQTL60 8.05 367.74–381.74 125.60–135.50
MQTL61 8.06 443.45–451.63 153.99–155.20 sps1
MQTL62 8.07 468.31–473.33 157.99–159.06
MQTL63 9.02 89.27–94.26 17.09–18.82 stk1
MQTL64 9.03 189.36–196.72 27.58–30.9
MQTL65 9.03 220.06–226.46 34.08–45.10 fdh2, pep1
MQTL66 9.03 252.66–256.62 59.00–62.50
MQTL67 9.04 274.86–288.48 61.46–81.74 znf1
MQTL68 9.04 344.32–354.37 98.77–100.00 hsp18a, phyB2, vacs1
MQTL69 9.06 410.69–417.69 104.00–107.40
MQTL70 9.06 434.32–441.61 108.70–111.70
MQTL71 9.06 528.08–531.46 113.99–114.55
MQTL72 10.01 33.75–46.95 1.47–3.05
MQTL73 10.02–10.03 154.34–162.82 6.40–11.48
MQTL74 10.03 200.15–207.38 46.00–69.00 xth1
MQTL75 10.03–10.04 234.56–250.05 68.70–87.20 nac1
MQTL76 10.04 259.56–264.32 96.84–99.20 hcf106c, clx2
MQTL77 10.04 268.97–280.28 99.10–105.32
MQTL78 10.04 343.60–366.88 116.24–125.90
MQTL79 10.06 397.02–413.77 125.41–126.70 rps11
1464 作 物 学 报 第 36卷

利用 MaizeGDB 网站新增的 Genome Browser
工具, 估计出 IBM2 2008 Neighbors图谱中各位点在
物理图谱中的大致区段(表 2)。下载这些区段已预测
基因的蛋白序列, 并进行保守结构域的生物信息学
分析, 结果显示, MQTL19、31、33、35、50、57、
58、60、67、75、78和 79区间相对较大, 所囊括的
基因组序列过于庞大, 所以没有精细分析这些区域
的序列。LEA 蛋白家族、MYB、bZIP 和 DREB 转
录因子是已被报道的与抗旱性相关的功能蛋白或转
录因子家族, 分析发现在多数 MQTL 区段包含这些
家族代表性的保守结构域基因(表 3)。
根据 MQTL 区段的基因名称, 在 NCBI 中搜索,
即可得到该基因或相似功能基因的序列信息, 下载后
在 Pfam 网站搜索其保守结构域信息, 与所在 MQTL
区段的所有基因序列保守结构域进行比对发现 ,
MQTL1区间的基因 rab30和 gsr1与该区段内的GRM-
ZM2G472236 和 GRMZM2G172322 基因序列保守结
构域相同, 且序列相似度高达 95%。MQTL11 区间
gpdh1、mas1和 ras1三个基因与该区段的序列 GRMZ
M2G130230_P02、GRMZM2G102183_P02 和 GRMZ-
M2G330430_P01保守结构域相同, 且序列相似度依次
高达 100%、98.21%和 80%。MQTL21区间 gst7和 gst28
两个基因与该区段的序列 GRMZM- 2G028556_P01和
GRMZM2G146475_P01 的保守结构域相同, 且序列相
似度分别高达 100%和 83%。此外, 还有 7个MQTL区
间内的基因与预测的基因序列存在高度同源性(表 4)。

表 3 具有典型抗旱相关基因家族的保守结构域的 MQTL
Table 3 Meta-QTLs contained the conservative domains of typical drought-tolerance gene families
功能蛋白/转录因子
Function protein/transcription factor
“一致性”QTL
Meta-QTL
LEA MQTL 1, 10, 12, 14, 21, 22, 23, 34, 40, 38, 47, 59, 73, 74
bZIP MQTL 4, 5, 11, 14, 16, 21, 23, 24, 26, 30, 34, 38, 45
Myb MQTL 3, 6, 8, 9, 10, 11, 14, 15, 17, 18, 20, 21, 23, 25, 27, 30, 38, 39, 40, 42, 45, 49, 51, 54, 56, 61, 66, 68, 69, 72
DREB MQTL 1, 5, 8, 9, 10, 13, 16, 21, 26, 27, 38, 49, 63
带有下画线的 MQTL区域代表在 IBM2 2008 Neighbors图谱中无抗旱相关基因注释的区域。
The underlined MQTLs refer to the genomic regions without annotations related to drought tolerance in maize in IBM2 2008
Neighbors.

表 4 MQTL区间基因与玉米基因组预测基因序列的一致性
Table 4 Coherence of gene loci and predicted genes from maize sequence database in MQTL region
MQTL 基因
Gene
预测基因号
Gene ID from Gramene
保守结构域是否相同
With (Y) or without (N) equal
conserved domain
序列同源比例
Conserved proportion
(%)
MQTL1 rab30 GRMZM2G472236_T01 Y 74
gsr1 GRMZM2G172322_T01 Y 95
MQTL9 aox1 GRMZM2G125669_T01 Y 97
MQTL11 gpdh1 GRMZM2G130230_T02 Y 100
mas1 GRMZM2G102183_T02 Y 98.21
ras1 GRMZM2G330430_T01 Y 80
MQTL21 gst7 GRMZM2G028556_T01 Y 100
gst21 GRMZM2G146475_T01 Y 83
MQTL25 gpc1 GRMZM2G046804_T05 Y 86.40
MQTL26 pip1e GRMZM2G392975_T02 Y 89.70
MQTL34 xet1 GRMZM2G413006_T01 Y 72
MQTL56 crs2 GRMZM2G132021_T03 Y 99
MQTL74 xth1 AC197583.2_FG002 Y 93

3 讨论
玉米受到干旱胁迫, 会引起各种复杂的生理生
化变化, 进而影响植株的多种表型性状的变化。本
研究搜集 300 多个抗旱相关性状 QTL, 最终检测到
79 个 MQTL, 分布于玉米整个基因组。这一结果显
示, 玉米的抗旱性作为一个复杂的数量性状, 受众
多基因的控制, 作用机理复杂, 涉及的生理调控途
第 9期 栗文娟等: 基于元分析和生物信息学分析的玉米抗旱相关性状 QTL一致性区间定位 1465


径也较多。MetaQTL软件作为一个全基因组的元分
析软件, 无需对染色体进行分割, 可以同时对玉米
10 条染色体组进行整体分析, 并给出 5 个模型选择
参数(AIC、AICc、AIC3、BIC 和 AWE)来决定最佳
的 MQTL 数目, 以保证其准确性[14]。与李雪华等[2]
的研究结果相比, 本研究利用MetaQTL软件所发掘
到的 79 个 MQTL 与他们 15 个“通用”QTL 中的 13
个(UQ2-3 与 UQ4-1 除外)所在区间一致。在两项研
究存在差异的 UQ2-3 区域 , 重新在 IBM2 2008
Neighbor 图谱中定位了李雪华等人提出的该区域的
6个临近标记[umc150b、umc4a、bnl8.44b、umc35b、
umc93c 和 csu64a(grf)], 发现除 umc35b 和 umc93c
不在该图谱以外 , 其他 4 个标记的位置跨越
bin2.07–2.09 之间, 在 UQ4-1 区域的 5 个临近标记
[umc123、bnl5.46a、umc66a(lcr)、umc31a、umc193d
(orp)]在 IBM2 2008 Neighbors 图谱中分别位于
bin4.01、4.03、4.07、4.03 和 4.05 区域, 而本文在
bin2.07和 4.04–4.07区域也检测到MQTL, 因此, 可
能是由于整合方法的不同造成这两个区域的差异。
从两项研究结果所发掘的一致性 QTL 的置信区间
来看, 李雪华等[2]发掘的一致性 QTL 均是以 Bin 区
间为单位, 而本研究所发掘的 MQTL 的置信区间大
多在 10 cM以内, 部分甚至精细到 1 cM以内。整合
方法的改进, 在很大程度上提高了 MQTL 发掘的精
度。此外, 本研究还选取高密度遗传图谱 IBM2 2008
Neighbors作为参考图谱, 在提高MQTL发掘精度的
基础上, 又进一步提高了发掘 MQTL 的可靠程度,
这为今后利用本文发掘的 MQTL, 奠定了较好的基
础。
生物信息学分析发现 , 多数 MQTL 区间在
IBM2 2008 Neighbors 图谱内都检测到抗旱相关基
因, 特别是在多数置信区间<5 cM 的区域, 充分证
实了 MQTL区域的准确性。虽然某些 MQTL区域在
IBM2 2008 Neighbors 图谱中没有检测到抗旱相关
基因, 但并不一定说明该区段不存在抗旱相关基因,
例如表 3 中, 通过对 MQTL区域基因序列下载和保
守结构域分析发现, 18个在 IBM2 2008 Neighbors图
谱中无抗旱相关基因的 MQTL 区间, 存在可能的抗
旱相关基因序列, 特别是 MQTL38 区间, 包含 LEA
蛋白、MYB、bZIP和 DREB转录因子家族的 4种抗
旱相关基因序列, 还有 MQTL14、23 等区间包含 2
类以上的抗旱相关基因序列。本文只是针对 LEA蛋
白、MYB、bZIP和 DREB转录因子家族 4种抗旱相
关基因家族的保守结构域的分布进行统计, 还有很
多参与代谢途径、渗透调节和抗氧化防御系统等的
酶类或蛋白等都与植物抗旱性密切相关, 由于这些
基因/基因家族涉及类型过于庞大, 本文无法详细统
计, 但多数MQTL区间都含有 1个或多个这类基因。
在许多包含抗旱基因的 MQTL 区域, 存在与这些基
因序列相同或相似的预测基因序列。例如 MQTL1
区域在 IBM2 2008 Neighbors 图谱中存在的抗旱基
因 rab30和该区域已知基因序列GRMZM2G472236_
T01相似率为 74%, 抗旱基因 gsr1和 GRMZM2G17-
2322_T01相似率高达 95%以上, 且他们的保守结构
域完全相同。还有多个 MQTL区域也同样如此。这
一结果进一步验证了本研究发掘出的MQTL的可靠
性。除此以外, 也有少数区间在遗传图谱与物理图
谱映射时出现偏差, 以 MQTL21 为例, 该区间的前
2 个基因(gst7 和 gst21)的物理距离位于 Chr3: 138~
146 Mb 区间内, 靠近 146 Mb 区段, 另外 3 个基因
gst4、 pgd2 与 cko2, 它们的相似序列分别为
GRMZM2G146246、GRMZM2G145715和 GRMZM-
2G050997, 保守结构域都相同, 且相似度达 80%~
95%, 但这 3 个基因的物理位置在 Chr3 的 148~151
Mb 之间, 虽然有一定差距, 但还是紧密相邻, 出现
这种现象的主要原因在于, 尽管玉米基因组测序工
作已经完成, 但在进行序列拼接时, 仍然存在部分
BAC 无法确定其中基因组的确切位置, 而在基于这
些 BAC进行候选基因或位点的整合定位时, 同样也
会导致图谱映射中的错位现象[16]。随着玉米基因组
研究的进一步深入以及基因组序列信息更加丰富 ,
这样的偏差可能逐渐减少。
本研究所发掘的MQTL是基于不同自交系以及
不同的作图群体整合的, 对整合不同的研究结果来
发掘新的抗旱基因或基因组区段提供了有益的参考,
同时为后续的研究也奠定了基础。同时我们也必须
意识到, 玉米是一种典型的异花授粉作物, 不同自
交系之间存在广泛的遗传差异[34], 而这种差异反映
在基因组序列上, 则更为明显。据报道, 两个不同玉
米自交系之间的序列差异, 不亚于人与类人猿之间
的差异。所以本研究基于 MQTL提出的玉米抗旱相
关基因, 是否真的发挥相应生物学功能, 还需要进
一步的分子生物学验证和育种检验。
4 结论
检测出 79个“一致性”QTL区间 , 其中 43个区
1466 作 物 学 报 第 36卷

间在 IBM2 2008 Neighbors 高密度分子连锁图中含
有抗旱相关基因。18 个 MQTL 区域含有 LEA 基因
家族、MYB、bZIP以及 DREB转录因子家族的预测
基因, 且多数 MQTL 区域含有其他抗旱相关生理生
化途径的基因序列。
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