全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(12): 2252−2257 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30771353)和江苏省自然科学基金项目(BK2007078)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 邓德祥, Tel: 0514-87979082
第一作者联系方式: E-mail: byllfz@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2009-04-21; Accepted(接受日期): 2009-08-20.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.02252
玉米茎秆糖含量的分布
卞云龙 杜 凯 王益军 邓德祥*
扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 利用手持糖度计(PAL-1), 2年 7个时期测定 3 种不同基因型玉米茎秆糖含量(Brix %), 以研究玉米不同节间、
不同测定时期、不同类型间茎秆糖含量的变化规律。结果表明: (1) 从植株基部到顶部各节间糖含量呈现增加趋势, 但
多以穗位或穗位上下一节间糖含量最高。苏玉 16 (普通玉米)、05-8 (普甜玉米)和扬甜 1号(超甜玉米)节间糖含量和
节间位置的非线性方程分别为 Y = 5.0277 exp(0.020564X − 0.017816X2)、Y = 8.8489 exp(0.05949X − 0.006454X2)、Y =
9.6652 exp(0.06944X − 0.009475X2)。(2) 随着生育进程的推进, 苏玉 16(普通玉米)茎秆糖含量表现为低-高-低的变化,
而 05-8 和扬甜 1 号生育后期茎秆糖含量没有下降反而呈上升趋势, 这可能与甜玉米的灌浆特性有关。(3) 通过系统
分组资料方差分析, 3 个品种的茎秆糖含量存在极显著差异, 且普通玉米＜普甜玉米＜超甜玉米, 不同节间、不同测
定时期玉米茎秆糖含量差异也达极显著水平。(4) 去雌可以显著提高茎秆含糖量, 籽粒库容量对茎秆含糖量的分布也
有影响。
关键词: 玉米; 茎秆与节间; 糖分含量; 系统分组资料方差分析
Distribution of Sugar Content in Corn Stalk
BIAN Yun-Long, DU Kai, WANG Yi-Jun, and DENG De-Xiang*
Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: Increasing the sugar content in silage corn stalk will improve the forage quality and palatability, the study on which can
provide valuable information for silage corn breeding on stalk high sugar content. Three different genotypes, normal corn “Suyu
16”, sweet corn “05-8” and super sweet corn “Yangtian 1”, were investigated in this study. The sugar content (Brix values) of corn
stalk was evaluated at seven stages using the pocket refractometer PAL-1. Results of two-year experiment were as follows: (1)
Sugar content of corn stalk increased with the position of internodes from bottom to top, usually with the highest in ear internode
or the internodes immediately above or below it. The relationship between sugar content and internode position varied from dif-
ferent genotypes and were modeled using the following three nonlinear equations: Y = 5.0277 exp(0.020564X − 0.017816X2) for
Suyu 16, Y = 8.8489 exp(0.05949X − 0.006454X2) for 05-8 and Y = 9.6652 exp(0.06944X − 0.009475X2) for Yangtian 1, respec-
tively. (2) The stalk sugar content of “Suyu 16” changed in a single peak curve, decreased at late growing stage. However, the
stalk sugar content of 05-8 and Yangtian 1 was increased at late growing stage. The difference of stalk sugar content may be re-
lated to the grain filling characteristics of the three genotypes. (3) Results of variance analysis of nested design indicated highly
significant variation for sugar content of stalk among three corn genotypes, the total sugar content was the highest in super sweet
corn, and the second highest in sweet corn. Moreover, sugar contents significantly varied depending on different internodes and
different measurement stages. (4) Removing ear resulted in the increased sugar content in corn stalk. Additionally, the kernel
sink-potential may influence the accumulation of sugar in corn stalk.
Keywords: Stalk and internodes; Sugar content; Variance analysis of nested design; Corn
青贮玉米必需要经过一个适宜的青贮发酵过程,
才能使其成为优质青贮饲料。青贮过程中产生大量
乳酸 , 糖是其原料 , 只有足够数量的糖 , 才有可能
在乳酸菌作用下形成足够数量的乳酸 [1], 乳酸数量
不足不仅导致青贮饲料质量下降而且可能使青贮料
霉变[2-3]。因此, 青贮料中的糖分是影响调制青贮饲
料品质的重要因素之一[4-5]。
体外干物质消化率是青贮玉米的重要性状, 许
第 12期 卞云龙等: 玉米茎秆糖含量的分布 2253


多国家将其作为青贮玉米的主要评价指标。据白琪
林等 [6]研究报道 , 体外干物质消化率与水溶性糖
(water-soluble carbohydrate)含量呈极显著正相关(相
关系数接近 0.9), 玉米秸秆中的水溶性糖含量对体
外干物质消化率的影响很大。另据报道, 提高青贮
玉米茎秆中的糖含量, 还可增加青贮玉米的适口性,
提高牲畜的采食量[7]。
为了进一步提高青贮玉米的饲料质量和适口性,
增加青贮玉米茎秆含糖量是其有效途径之一。探明
玉米茎秆含糖量的分布规律将有利于茎秆高糖优质
青贮玉米品种的选育以及茎秆含糖量的遗传研究。
国外已有一些玉米茎秆糖含量分布的研究报道[8-10],
其结果不尽相同。归纳起来, 玉米茎秆含糖量的垂
直分布(从低到高)有 2 种类型, 即“低—高”[8-10]和
“高—低—高”[10]。从玉米抽雄到成熟, 茎秆含糖
量的变化趋势有“低—高—低”[8-9]和“低—高”[8]
两种情况, Van Reen等[9]研究还认为, 授粉后大概 3
个星期茎秆糖含量达到高峰, 然后开始快速下降。
这些研究都没有涉及甜玉米。目前国内尚未见类似
研究的报道。本研究以普通玉米和甜玉米为材料 ,
探讨玉米茎秆糖含量在不同节间、不同测定时期、
不同品种类型间的变化规律, 旨在为培育茎秆高糖
优质青贮玉米新品种、开展其遗传研究以及玉米茎
秆糖分的利用奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料与田间设计
2007 年 3 月 28 日, 将苏玉 16 (普通玉米)、
05-8(普甜玉米)和扬甜 1号(超甜玉米) 3个不同基因
型玉米种植于扬州大学农学院试验田。采用随机区
组设计、3 次重复, 每个材料种植 5 行, 每行 15 株,
行距 0.6 m, 株距 0.25 m。试验田前茬为空茬, 土质
为沙壤土, 地力中等, 施纯氮 241.5 kg hm−2, 其他田
间管理措施同一般试验田。在玉米抽雄前, 每个材
料选中间 3 行每株分别挂牌记载有关生育期。挂牌
植株雌穗套袋并自交 , 为保证结实率 , 进行重复
授粉。
2008年种植苏玉 16和 05-8各 8行, 每行 15株,
中间 6行中, 3行植株雌穗套袋自交, 3行植株吐丝前
去掉雌穗。种植扬甜 1号 11行, 每行 15株, 中间 9
行中, 3 行植株雌穗套袋自交, 3 行植株吐丝前去掉
雌穗, 3行植株雌穗套袋并授以普通玉米花粉。播种
期、田间设计、生育期记载及田间管理措施等与 2007
年相同。
1.2 取样方法
于玉米雄穗始花时开始取样, 对苏玉 16、05-8
和扬甜 1号 2007年分别于 6月 10日、6月 13日和
6 月 15 日取样, 2008 年分别于 6 月 12 日、6 月 13
日和 6月 16日取样, 以后每隔 7 d取 1次, 每次取 5
株, 共取 7次。
1.3 糖分测定方法
参照 Widstrom 等[10](玉米)及 Bian 等[11](高粱)
的方法测定糖含量, 用榨汁钳分别榨出每个玉米植
株各个节间的汁液于干燥的培养皿中, 再用微量移
液器吸取 50 μL, 用手持糖度计(PAL-1, 日本)测定
其糖含量(Brix %), 每个节间重复测量 3次。
1.4 数据处理
对所得数据进行系统分组资料方差分析
(MATLAB7.7)和 Microsoft Excel 作图, 分析玉米茎
秆糖含量在不同节间、不同测定时期以及不同基因
类型间的变化规律。
2 结果与分析
2.1 3个品种 2年的茎秆含糖量方差分析
将 3 个试验品种经两年各 7 个测定时期的不同
节间茎秆含糖量数据进行系统分组资料方差分析 ,
结果(表 1)表明, 除年份与品种间的互作不存在显著
差异外, 不同年份间、不同品种间、同一品种不同
节间、同一品种不同测定时期间以及年份与节间、
年份与测定时期、品种与测定时期间的互作均存在

表 1 茎秆含糖量的方差分析(F值)
Table 1 Analysis of variance for stalk sugar content (F-value)
变异来源
Source of variation
F值
F-value
变异来源
Source of variation
F值
F-value
年份 Years 158.38** 年份×品种 Years×varieties 0.35
品种 Varieties 208.73** 年份×节间 Years×internodes 15.99**
同一品种不同节间 Internodes for same variety 41.55** 年份×测定时期 Years×measurement stages 80.79**
同一品种不同测定时期 Measurement stages for same variety 165.57** 品种×测定时期 Varieties×measurement stages 30.94**
**表示在 1%水平上差异显著。** Significantly different at the 1% probability level.
2254 作 物 学 报 第 35卷

极显著差异。同一品种茎秆含糖量在年度间有极显
著差异, 其原因主要是 2008年玉米生长后期雨水偏
多 , 光照不足 , 茎秆含糖量偏低 , 但它不影响茎秆
含糖量的变化趋势。在 Widstrom等[10]的试验中, 由
于其中某一试验年份天气热、田间干旱, 也出现年
度间茎秆含糖量的显著差异。
2.2 不同测定时期茎秆糖含量的变化
在苏玉 16始花至成熟的 42 d中, 2年茎秆糖含
量均呈低—高—低的变化趋势(图 1-A)。始花后大约
15(2008)~20(2007) d 达最高, 然后下降, 这种下降
的趋势可能与玉米籽粒灌浆充实的变化有关[12]。从
两年的测定结果可看出, 在第 I 测定时期(玉米始花
期), 3 个品种各自茎秆含糖量是高度一致的(图 1),
因此可以认为玉米始花期茎秆含糖量是稳定的。苏
玉 16在最后的 2个测定时期(VI、VII)中, 尽管 2007
年的茎秆糖含量比 2008年高出 2.4%, 但变化趋势相
同, 即第 VI测定时期和第 VII测定时期茎秆含糖量
非常接近, 据此说明苏玉 16在近成熟时茎秆含糖量
已基本稳定, 从始花期开始至始花后 35 d左右茎秆
含糖量变化很大。
与普通玉米苏玉 16相比, 普甜玉米 05-8和超甜
玉米扬甜 1 号不同测定时期茎秆糖含量的变化略有
不同(图 1-B, C), 有其自己的特点。在测定的 7个时
期内, 茎秆糖含量表现为“低—高—低—高”, 即出
现 2 个明显的峰值, 扬甜 1 号 2 年表现基本一致,
05-8 的表现也较为明显。值得关注的是甜玉米生长
后期(VI、VII)茎秆糖含量具一显著上升阶段, 出现
最高值 , 这可能与甜玉米后期的籽粒灌浆特性有
关。2008年 05-8在最后一期(VII)茎秆含糖量没有表
现大幅度上升, 可能是其节间数减少造成的。
2.3 茎秆不同节间糖含量的变化
不同年份间不同基因型玉米茎秆节间糖含量的
变化趋势基本一致(图2)。在测定初期(始花期), 植株
从上到下各节间糖含量差异不大, 随着生育期的推
进, 差异不同程度地增加。3个试验材料最下部节间
糖含量均表现为最低, 且与其他节间相比, 不同测
定时期含糖量变化幅度比较小 , 随着节位的上升 ,
节间糖含量不同程度地增加, 达峰值后随节位的进
一步上升又开始下降, 从总的趋势来看, 玉米茎秆
基部到顶部节间的糖浓度呈增加趋势。
普通玉米苏玉 16在第 III (2008)、IV (2007)测定
时期全株茎秆含糖量最高(图 1-A), 从图 2 (A, B)也
可看出, 在第 III、IV测定时期穗位节(节间 5、6)或
穗位上下一节的糖含量几乎是最高的。在研究普通
玉米茎秆糖分时, 为准确测定含糖量和减少测定工
作量, 以茎秆含糖量最高时期(籽粒形成期)的穗位节
及穗位上下各一节的糖含量平均值为指标是合理的,
类似的方法在甜高粱茎秆糖分研究中已广为应用。
通过对节间位置和各节间糖含量的相关分析
(图 3), 苏玉 16、05-8及扬甜 1号的节间位置和其节
间糖含量非线性方程分别为:
Y = 5.0277 exp(0.020564X–0.017816X2)
Y = 8.8489 exp(0.05949X–0.006454X2)
Y = 9.6652 exp(0.06944X–0.009475X2)
相关系数各自为 r = 0.9961、r = 0.9873和 r =
0.9829。普甜玉米(05-8)及超甜玉米(扬甜 1号)相关系
数较普通玉米(苏玉 16)稍低, 可能是个别测定节间
由于玉米螟的危害 , 所测定的糖分含量偏低造
成的。
2.4 不同基因型玉米茎秆糖含量的比较
以 2 年 7 个测定时期的平均水平来看(图 4), 3
个不同基因型玉米(普通玉米、普甜玉米、超甜玉米)
茎秆糖含量变化趋势年度间表现一致。超甜玉米(扬
甜 1号)茎秆糖含量最高, 普甜玉米(05-8)次之, 普通
玉米(苏玉 16)最低。方差分析表明(表 1), 它们之间
的差异达显著水平, 这说明 3 种基因型玉米茎秆糖



图 1 不同测定时期糖含量
Fig. 1 Sugar content in different stages of measurement

第 12期 卞云龙等: 玉米茎秆糖含量的分布 2255





图 2 不同节间糖含量分布
Fig. 2 Distribution of sugar content in different internodes
I~VII表示不同的测定时期。
I–VII denote different stages of measurement.




图 3 不同节间和节间糖含量的关系
Fig. 3 Relation between different internodes and sugar content
of internodes



图 4 不同基因型玉米茎秆糖含量
Fig. 4 Sugar content of stalk in different genotypes
of corn
2256 作 物 学 报 第 35卷

含量在客观上存在差异。
从生产和实际利用茎秆糖含量来看, 用于青贮
的普通玉米在 3/4 乳线期, 甜玉米(普甜玉米、超甜
玉米)在鲜穗采收期时茎秆糖含量更有意义。根据本
研究, 普通玉米(苏玉 16)在 3/4乳线期时茎秆糖含量
大约为 7%, 甜玉米(05-8、扬甜 1 号)在鲜穗采收期
时茎秆糖含量大约是 8%~10%, 仍然表现为甜玉米
高于普通玉米。
2.5 雌穗不同处理方式对茎秆含糖量的影响
在雌穗吐丝前, 2008 年对 3 个试验材料的部分
植株进行去雌(removing ear)处理 ,与雌穗正常结实
相比, 3个品种茎秆平均含糖量都有显著增加(表 2)。
且在 7 个测定时期的每个时期去雌均不同程度地提
高茎秆含糖量。

表 2 去雌对玉米茎秆含糖量的影响
Table 2 Influence of removing ears on sugar content of stalk in
corn
苏玉 16
Suyu 16
05-8 扬甜 1号
Yangtian 1
正常 Normal 6.3 Bb 7.1 Bb 8.7 Bb
去雌 Removing ears 10.2 Aa 10.8 Aa 11.0 Aa
大、小写字母分别表示 1%和 5%差异显著水平。
Values followed by different letters are significantly different
at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, respectively

2008 年又利用普通玉米(苏玉 16)花粉给超甜玉
米扬甜 1 号雌穗花丝授粉, 使扬甜 1 号果穗籽粒变
成普通玉米籽粒, 以研究玉米籽粒库容量对玉米茎
秆含糖量的影响。试验结果表明, 雌穗花丝接受普
通玉米花粉后 7 个测定时期茎秆平均含糖量(Brix =
8.1)略低于雌穗花丝接受自身花粉的茎秆含糖量
(Brix = 8.7),且其茎秆含糖量在后期没有出现明显的
上升, 与雌穗花丝接受自身花粉的变化趋势(图 1-C)
不同。
3 讨论
鲜穗采收后的甜玉米茎叶营养丰富, 是畜牧饲
养业的优质饲料。本研究表明甜玉米在鲜穗采收时,
其茎秆中的糖含量为 10%左右, 而且后期还有增加
的趋势(图 1-B, C)。Sayre等[13]研究认为控制玉米果
穗授粉或去除果穗, 防止碳水化合物在果穗中积累,
可以提高玉米茎秆糖含量 , 本研究也有相似的结
果。玉米茎秆中糖含量是影响青饲青贮饲料质量和
饲料适口性的一个重要因素[4-7,14], 因此鲜穗采收后
的甜玉米植株作为青饲青贮饲料, 在保证茎叶呈绿
色的情况下, 可适当延迟收割, 这样不仅能提高青
饲青贮饲料质量, 尚可缓和一时的人力紧张矛盾。
玉米茎秆是光合产物向玉米果穗中运输的主要
通道, 茎秆糖含量的变化应该同玉米籽粒灌浆的速
率基本吻合。Hume 等[12]研究认为在籽粒灌浆期玉
米茎秆中可溶性固形物(soluble solid)的下降是由于
代谢物从茎秆向籽粒转运的结果 , 本研究中苏玉
16(普通玉米)茎秆糖含量在不同测定时期的变化(低
—高—低 )也证明了这一点。在 Van Reen 和
Singleton[9]试验中, 从玉米大喇叭口期至成熟, 普通
玉米(自交系)茎秆糖含量也呈明显的“低—高—低”
变化趋势。在本试验研究中, 甜玉米与普通玉米不
同, 在生育后期茎秆糖含量反而继续上升(图 1-B, C),
可能是由于甜玉米与普通玉米的籽粒灌浆特性不一
样。甜玉米后期籽粒干瘪, 内含物(如淀粉)很少, 与
普通玉米相比, 库容量较小, 通过茎秆运输到甜玉
米籽粒的光合产物少, 尤其是生育后期。因而, 在甜
玉米茎秆中积累的糖多, 这样不仅表现为甜玉米茎
秆糖含量高于普通玉米, 而且表现为甜玉米茎秆糖
含量后期继续上升。有研究还认为, 如果对玉米果
穗控制授粉, 植株茎秆中总的可溶性固形物浓度可
以一直增加至生长结束[12], 这与本试验去雌显著提
高茎秆含糖量(表 2)的现象相似。
关于玉米茎秆不同节位糖含量的变化在国外已
有一些报道, 但结果不尽相同。1930年, Welton等[8]
利用 2 个栽培品种对成熟期的玉米茎秆中的水分、
干物质以及糖进行研究, 结果发现玉米茎秆从最低
节间到最高节间各节间的糖浓度几乎相等, 但稍有
增加。据 Van Reen和 Singleton[9]报道, 玉米自交系
茎秆由低到高不同节位节间的糖浓度也呈现增加的
趋势。在 Widstrom等[10]研究中, 杂交种 A除基部第
一节间外, 随着节位的上升, 各节间的可溶性固形
物浓度表现上升趋势, 而杂交种 B 和 C 从植株基部
到穗位节间可溶性固形物浓度是下降的, 从穗位到
植株顶部的各节位节间的糖浓度呈上升趋势, 并认
为梯度变化的不同可能是由于各杂交种对玉米茎腐
病(corn stalk rot)抗性的选择压力不同, 因为玉米茎
腐病的抗性与茎秆糖含量呈正相关关系。本研究表
明, 从玉米茎秆基部第一节间开始到穗位节各节位
节间的糖含量呈不断增加趋势, 穗位节或穗位节上
下的一个节间糖含量表现为最高, 然后向上各节位
节间的糖含量又逐步下降。但穗位节以上节间的糖
含量比穗位节以下节间的糖含量高, 总体来看, 玉
米茎秆由低到高不同节位节间的糖浓度呈增加趋势,
第 12期 卞云龙等: 玉米茎秆糖含量的分布 2257


这与前人的研究结论基本一致。
4 结论
玉米茎秆糖含量从基部到顶部各节间呈增加趋
势, 但多以穗位或穗位上下一节间最高。普通玉米(苏
玉16)、普甜玉米(05-8)和超甜玉米(扬甜 1号)节间糖含
量和节间位置的非线性方程分别为 Y = 5.0277 exp
(0.020564X–0.017816X2)、Y = 8.8489 exp(0.05949X–
0.006454X2)、Y = 9.6652 exp(0.06944X–0.009475X2)。
从玉米始花至成熟, 苏玉 16 茎秆糖含量表现为低−高−
低的变化, 且在始花期和成熟期比较稳定, 而 05-8
和扬甜 1 号生育后期茎秆糖含量没有下降反而呈上
升趋势。3个品种茎秆糖含量存在极显著差异, 且普通
玉米＜普甜玉米＜超甜玉米, 不同节间、不同测定
时期玉米茎秆糖含量差异也达极显著水平。去雌可
以显著提高茎秆含糖量, 籽粒库容量对茎秆含糖量
的分布也有影响。
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