全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(7): 1290−1298 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30771277, 30771279)和公益性行业(农业)科研专项(nyhyzx07-005-18)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 孟亚利, E-mail: giscott@njau.edu.cn; Tel: 025-84396813
第一作者联系方式: E-mail: liwf83@126.com
Received(收稿日期): 2008-12-22; Accepted(接受日期): 2009-03-20.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01290
棉籽蛋白质和油分形成的模拟模型
李文峰 周治国 许乃银 陈兵林 孟亚利*
南京农业大学 / 农业部南方作物生理生态重点开放实验室 / 江苏省信息农业高技术研究重点实验室, 江苏南京 210095
摘 要: 基于不同熟性棉花品种的异地分期播种和施氮量试验, 综合量化品种特性、主要气象条件(温度、太阳辐射)
和栽培措施(施氮量)对棉籽蛋白质和油分的影响, 基于棉籽氮素积累和油分合成的“库限制”假设, 结合棉花铃期与
棉籽干物质积累模型, 建立基于过程的棉籽蛋白质和油分形成模拟模型。利用不同生态点不同品种、播期和施氮量
的田间试验资料对模型进行检验的结果表明, 供试品种科棉 1 号和美棉 33B 棉籽的蛋白质含量模拟值与实测值的根
均方差(RMSE)分别为 2.05%和 2.33%, 其油分含量模拟值与实测值的 RMSE分别为 2.45%和 2.95%。模型以主要气象
资料(日平均温度、日太阳辐射量)和栽培措施(施氮量)作为模型输入, 以棉花铃期与棉籽干物质积累模拟模型为基础,
实现了较广泛生态条件下对不同品种棉花棉籽蛋白质和油分形成过程的模拟及其含量的动态预测。模型预测精度高,
广适性强。
关键词: 棉花; 棉籽; 蛋白质; 油分; 模拟模型
Simulation Model of Cottonseed Protein and Oil Formation
LI Wen-Feng, ZHOU Zhi-Guo, XU Nai-Yin, CHEN Bing-Lin, and MENG Ya-Li*
Nanjing Agricultural University / Key Laboratory of Crop Physiology & Ecology in Southern China, Ministry of Agriculture / Hi-Tech Key Laboratory of In-
formation Agriculture, Nanjing 210095, China
Abstract: The simulation of cotton (Gossypium hirsutum L.) seed growth is an area of great uncertainty, especially in the process
of cottonseed quality formation. To simulate the formation of cottonseed protein and oil under different environmental conditions,
we developed a simple process-based model driven by the inputs of cultivar parameters, weather information, and crop manage-
ment variable (precisely N supply). A set of field experiments were conducted with Kemian 1 and NuCOTN 33B in the lower
reaches of Yangtze River Valley (Nanjing, Huai’an) and the Yellow River Valley (Xuzhou, Anyang) in 2005. Two sowing dates
and three N rates were set in the trials. According to the data collected in Nanjing, the response functions of cottonseed protein
and oil accumulation to weather conditions (temperature, solar radiation), crop management (variable N supply) and boll positions
were all developed and involved in the model. The subtending leaf N concentration of cotton boll obtained from a semi-empirical
equation was made as a direct indicator of the N nutrition affecting cottonseed quality formation. The model was based on the
hypothesis that nitrogen accumulation and oil synthesis in cottonseed are mainly sink-determined, and was integrated with the
cotton boll maturation period model and cottonseed biomass accumulation model. The parameters in the model were calibrated
using the field data obtained in Nanjing. The model was tested using the field data obtained in Huai’an, Xuzhou and Anyang. The
root mean square error (RMSE) of the simulated and measured cottonseed protein contents was 2.05% for Kemian 1 and 2.33%
for NuCOTN 33B. The RMSE of the simulated and measured cottonseed oil content was 2.45% for Kemian 1 and 2.95% for Nu-
COTN 33B. Driven by the inputs of data including weather conditions (daily maximum, minimum and average temperatures and
daily solar radiation), management variable (precisely N supply), the present model accurately predicted cottonseed protein con-
tent and oil content under diverse environmental conditions. This model is a necessary component of cotton growth model, and
provides a good platform for further study on modeling cottonseed protein and oil yield.
Keywords: Cotton (Gossypium hirsutum L.); Cottonseed; Protein; Oil; Simulation model
作物生产系统是受品种遗传特性、气象、土壤、
栽培措施等多因素影响的复杂系统, 具有较强的地
域性, 通过量化作物生理生态过程及其与环境的关
系 , 可以实现对作物生长的动态预测与辅助调控 ,
第 7期 李文峰等: 棉籽蛋白质和油分形成的模拟模型 1291


作物模拟模型则是重要手段。棉花作为重要的经济作
物, 其模拟研究开始较早, 自 20世纪 60年代 Duncan
等 [1]开创了棉花模拟研究以来, 国际上已相继建成
十几个机理性较强的棉花生长模型[2-6], 对棉株形态
发生、光合作用及产量形成等过程的模拟日趋成熟,
棉纤维品质模拟研究也已逐步开展[7-8]。棉籽作为棉
花生产的主要副产品既是棉花生产的基础, 也是世
界第二大植物蛋白质和第五大植物食用油来源[9-10],
研究棉籽蛋白质和油分的形成具有重要意义。已有
棉籽品质研究主要集中在生理生态基础方面, 包括
棉籽品质的基因型差异[11-12]以及环境因素[13]和施氮
水平[14-17]对棉籽蛋白质和油分含量的影响等, 上述
研究仅限于特定的品种和生态条件。King等[13]分析
了棉籽生长过程中蛋白质含量的动态变化, 是对棉
籽蛋白质含量变化的定性描述, 缺乏对影响因子的
量化分析。棉籽蛋白质的积累与棉株氮素吸收密切
相关, 针对土壤与棉株间的氮素运移研究开始较早,
并已建立模型辅助棉花生长的模拟 [2,4,6]。薛晓萍
等[18-19]还建立了棉株和棉花果枝叶氮浓度随干物质
积累的异速生长模型, 但目前该方面研究均未涉及
棉籽氮素积累。关于棉籽油分形成的模拟研究尚未
见报道。
本研究基于不同熟性棉花品种的异地分期播种
和施氮量试验 , 分析棉籽蛋白质和油分形成过程 ,
综合量化品种遗传特性、环境因素和栽培措施(施氮
量)对棉籽品质形成的影响, 进而建立基于过程的棉
籽蛋白质和油分形成模拟模型, 实现不同生态条件
下棉籽蛋白质和油分含量的动态预测, 为棉花生产
辅助调控提供技术支撑。
1 材料与方法
1.1 田间试验
2005 年分别在长江流域下游棉区的江苏南京
(118°50′E, 32°02′N)、淮安(119°05′E, 33°18′N)和黄河
流域黄淮棉区的江苏徐州(117°36′E, 34°12′N)、河南
安阳(114°13′E, 36°04′N)等试点试验, 各试点土壤类
型及土壤基础肥力状况见表 1。供试品种为科棉 1
号和美棉 33B(生育期分别为 135 d和 120 d)。设置 2
个播期(4 月 25 日和 5 月 25 日), 根据薛晓萍等[20]
认为 360 kg N hm−2和 240 kg N hm−2分别是安阳地
区和南京地区棉花高产适宜施氮量的研究结果, 每
播期设置3个施氮水平(0、240和 480 kg N hm−2, 分
别用 N0、N1和 N2表示), 所用氮肥为尿素, 按基肥
50%、花铃肥 50%施用。在各试点均基施磷钾肥(氯
化钾 225 kg hm−2、过磷酸钙 750 kg hm−2)。小区面
积均为 54 m2 (9 m × 6 m), 棉花行株距为 90 cm × 30
cm, 南京试点重复 3次, 其余试点重复 4次, 随机区
组排列。按当地高产栽培要求进行田间管理。在各
试点均于 7 月 15 日、7 月 25 日、8 月 10 日、8 月
25日、9月 10日挂牌标记当日内围白花, 于花后 5、
10、17、24、31、38、45和 52 d取棉铃 10~15个及
其对位叶。将棉籽与纤维分离, 将叶片与棉籽样品
105℃杀青 30 min, 烘干称重后粉碎供测试用。采用索
氏提取法[21]测定棉籽粗脂肪含量, 采用凯氏定氮法[22]
测定棉铃对位叶与棉籽全氮含量。棉籽蛋白质含量
= 6.25×全氮含量。

表 1 各试点土壤类型与土壤基础养分含量
Table 1 Soil type and soil nutrient contents in different experiment sites
试点
Site
土壤类型
Soil type
全氮含量
Total N content
(g kg−1)
速效氮含量
Available N content
(mg kg−1)
速效磷含量
Available P content
(mg kg−1)
速效钾含量
Available K content
(mg kg−1)
江苏南京 Nanjing, Jiangsu 黄棕壤土 Yellow brown loam 1.03 40.13 28.95 79.17
江苏徐州 Xuzhou, Jiangsu 潮土 Alluvial soil 1.17 47.83 29.00 77.54
江苏淮安 Huai’an, Jiangsu 潮土 Alluvial soil 0.97 41.33 27.70 75.70
河南安阳 Anyang, Henan 沙壤土 Sand loam 0.94 39.28 23.57 71.19

1.2 气象数据
棉花生长期的日平均气温、日最高气温、日最
低气温和日太阳总辐射等气象数据, 由江苏南京、
徐州、淮安和河南安阳 4 个试点的当地气象局(站)
提供。
1.3 建模方法
利用南京试点试验数据分析棉籽生长期间蛋白
质和油分含量的动态规律, 结合相关文献构建模型,
通过 Visual Basic 语言编制分析程序进行模型调试
和参数初始化。利用徐州、淮安和安阳试点试验数
据对模型进行检验, 通过实测值与模拟值的比较作
图直观显示模型的拟合度和可靠性。采用国际上常
用的根均方差(RMSE)法对模拟值与实测值之间的
符合度进行统计分析。
1292 作 物 学 报 第 35卷

2
1
1 ( )
M
j j
j
RMSE Y X
M =
= −∑
式中Yj和Xj分别为模拟值与实测值, M为样本容量。
2 结果与分析
2.1 模型构建
在棉籽品质形成的生理生态研究基础上, 基于
棉籽蛋白质和油分积累的“库限制”假设, 通过模拟
棉籽氮素吸收和油分合成过程, 应用棉花铃期与棉
籽干物质积累模型[23], 建立棉籽蛋白质和油分形成
模拟模型。棉花铃期模型以生理发育时间(PDT)为定
量棉铃发育进程的时间尺度, 将棉铃在最适宜生长
条件下的一天定义为一个生理发育日, 当生理发育
时间累积达 35个生理发育日时棉铃成熟。生理发育
时间 PDT的计算综合了品种早熟性、主要气象因素
(温度、太阳辐射)和栽培措施(施氮量)等因素, 计算
方法参见棉花铃期模型[23]。棉籽干物质积累模型假
设棉籽干物质积累主要受库限制, 依据品种特性和
棉籽的 Logistic 生长规律建立潜在的干物质积累模
型, 进而结合棉籽生长的主要效应因子(温度、太阳
辐射、施氮量)模拟实际干物质积累, 模拟过程参见
棉籽干物质积累模拟模型[23]。
2.1.1 棉籽蛋白质形成的模拟模型 棉籽蛋白质
含量由棉籽的氮素吸收和干物质积累共同决定。棉籽
蛋白质包括结构蛋白和贮藏蛋白, 每日用于棉籽结构
蛋白和贮藏蛋白合成的氮吸收量分别定义为 Nstri 和
Nstoi (g d−1), 棉籽氮积累量(NA, g)由下式计算。
(0) (0)
1
( )
i
i i i
i
NA DW NC Nstr Nsto
=
= × + +∑ (1)
式中, DW(0)为棉籽初始干重, NC(0)为棉籽初始
氮浓度(%), 文中出现的下标 i 均表示铃龄即棉铃实
际花后天数(d)。NC(0)是品种遗传参数, 综合南京试
点不同处理下试验数据对 NC(0)进行估计, 其值应取
在 4%左右, 通过模型调试进行参数修正, 两供试品
种 NC(0)均取值为 4.32%。棉籽结构蛋白的合成速率
随棉籽发育进程变化, 棉籽生长前期以结构蛋白合
成为主[24]。棉籽生长期间蛋白质含量呈 V型曲线变
化(图 1), 棉籽生长初期蛋白质含量较高, 之后逐渐
降低, 生理发育时间(PDT) 12 d左右时降至最低。棉
籽结构蛋白的合成还与棉籽干物质积累密切相关。
根据库限制理论, 假设棉籽氮素的潜在积累速率决
定于蛋白质合成的氮需求量和棉籽的生长状态。
20.016 0.024 (1 ) 12
(2)12
0.016 12
i
i i
i
i
PDT
GR ENpr PDT
Nstr
GR PDT
⎧ ⎡ ⎤× + × − × <⎪ ⎢ ⎥= ⎣ ⎦⎨⎪ × ≥⎩
式中, GRi为棉籽干物质积累速率(g d−1), 通过
棉籽干物质积累模型获得[23]; 常数 0.016 表示棉籽
干物质日积累量的最低氮浓度, 与棉籽最低氮浓度
有关, 常数 0.024 反映氮素积累的相对速率随生理
发育时间的降幅, 两常数均根据棉籽生长初期氮浓
度的下降规律通过模型调试确定。PDT 为棉铃生理
发育时间, 通过棉花铃期模型获得[23]。ENpr为棉籽
氮吸收的氮素效应因子, 氮素有利于棉籽氮浓度提
高, 由棉铃对位叶实际 N 浓度(LNC)和临界 N 浓度
(CLNC)计算。
2( ) (3)ii
i
LNC
ENpr
CLNC
=
式中, LNC 和 CLNC 均通过李文峰等[23]建立的
模型获得 , 该模型综合土壤供氮量和施氮量因子 ,
模拟了棉籽生长期间不同果枝部位棉铃对位叶实际
氮浓度和临界氮浓度的变化。

图 1 科棉 1号和美棉 33B不同开花期棉籽蛋白质含量实测值
与棉铃生理发育时间(PDT)的关系(南京)
Fig. 1 Relationship between cottonseed protein contents and boll
physiological development time (PDT) in Kemian 1 and NuCOTN
33B at different flowering dates (from 15 Jul to 10 Sep) in Nanjing
15 Jul、25 Jul、10 Aug、25 Aug和 10 Sep均表示棉铃开花期。
15 Jul, 25 Jul, 10 Aug, 25 Aug, and 10 Sep mean the flowering dates of cotton boll.
第 7期 李文峰等: 棉籽蛋白质和油分形成的模拟模型 1293


2
max 1 1
max 1 1
0 9
9
( ) 0.104 ( ) 9 25 (4)
16
( ) 0.104 25
i
i i i i
i i i
PDT
PDT
NPsto DW NC DW NC PDT
DW NC DW NC PDT
− −
− −
<⎧⎪ −⎪= × − × × × ≤ ≤⎨⎪ × − × × >⎪⎩
式中, NCmax为棉籽最大氮浓度(%), NC为实际
氮浓度(%), DW为棉籽干重(g seed−1)。NCmax为品种
参数(%), 根据 Egelkraut 等[14]研究结果及本研究南
京试点试验数据确定取值范围, 通过模型调试进行
参数修正, 对科棉 1 号和美棉 33B 分别取值 4.5%
和 4.2%。DW通过棉籽干物质积累模型获得[23]。实
际贮藏蛋白氮积累速率(Nsto, g)受到棉籽生长期间
温度、光照条件和氮营养水平的综合影响。
(5)i i i iNsto NPsto TSE ENpr EBP= × × ×
式中 TSE 为温光效应因子, EBP 为棉株果枝部
位效应因子。下部果枝棉铃生长期间棉株养分竞争
激烈, 限制了棉籽氮素吸收。图 1 显示开花期 7 月
15日棉籽氮浓度明显低于 7月 25日和 8月 10日。
在比较不同果枝部位棉籽氮浓度基础上, 确定 EBP
的取值范围为 0.9~1.0, 并以线性函数表示果枝部位
效应因子(EBP), 随果枝部位上移, EBP由 0.9到 1.0
线性增大。棉株形态发生可以通过 15℃有效积温模
拟, 从初花期开始有效积温达到 400℃ d后, EBP等
于 1。
TSE 综合了每日的相对热效应(RTE)和太阳辐
射效应(SRR)[23]。
(6)i i i i iTSE RTE SSR RTE SRR= + − ×
o c o
o b o b
c o
o b
c b
1
b c
b o
o b c o
b c
o c
o b c o
0
( ) ( ) ( ) (7)
( ) ( )
T T T T
T T T T
T T
T T
T T T T
T T T T
RTE T T T T
T T T T
T T T T
T T T
T T T T
− −+ − −
−
−
⎧⎪ > <⎪⎪ − −⎪= × ≤ ≤⎨ − −⎪⎪ − −⎪ × < ≤⎪ − −⎩
或

avg max min0.5 ( ) 0.25 ( ) 0.25 ( ) (8)iRTE RTE T RTE T RTE T= × + × + ×
2 (9)30(MJ m )
i
i
SR
SSR a −= ×
式中, RTE(T)为瞬时温度的相对热效应, Tb为棉
铃发育的下限温度(℃), Tc 为上限温度(℃), To 为最
适温度(℃)。根据陈兵林等[25]研究, Tb、Tc和 To分别
取值 15℃、35℃和 30℃。a为模型参数, SRi为每日
太阳总辐射量。
综合上述过程 , 获得棉籽氮素逐日积累模型 ,
进而得到棉籽总氮浓度和蛋白质含量(PC, %)。
/ (10)
6.25 ; 6.25 (11)
i i i
i i i i
NC NA DW
PC NC PA NA
=
= × = ×
式中, PA为棉籽蛋白质总积累量(g seed−1), 6.25
为氮与蛋白质的转换系数。
2.1.2 棉籽油分形成的模拟模型 棉籽油分由棉
籽积累的碳水化合物转化而成, 其含量由油分合成
速率和棉籽干物质积累速率决定。南京试点试验数
据显示(图 2), 棉籽生长初期油分含量缓慢降低, 随
后合成速率加快, 呈“S”型趋势。
根据库限制理论, 假设棉籽油分的潜在积累量
主要由油分合成能力(FSC)及库活力(SA)决定。FSC
指棉籽在不受库限制的情况下油分的潜在合成速率,

图 2 科棉 1号和美棉 33B不同开花期棉籽油分含量实测值与
棉铃生理发育时间(PDT)的关系(南京)
Fig. 2 Relationship between cottonseed oil content and boll
physiological development time (PDT) in Kemian 1 and Nu-
COTN 33B at different flowering dates (from 15 Jul to 10 Sep)
in Nanjing
15 Jul、25 Jul、10 Aug、25 Aug和 10 Sep均表示棉铃开花期。
15 Jul, 25 Jul, 10 Aug, 25 Aug, and 10 Sep mean the flowering
dates of cotton boll.
1294 作 物 学 报 第 35卷

它随棉籽发育进程呈单峰曲线变化。库活力(SA)反
映棉籽最大油分含量的限制作用, 通过实际油分含
量与最大含量的关系计算。
(12)i i iDPOA SA FSC= ×
1
(0) (0)
(13)i m ii
i m
DW OC TOA
SA
DW OC DW OC
−× −= × − ×
1
0 6,or, 35
(14)6sin( ) 6 35
29
i
i
PDT PDT
FSC PDTTOA p PDTπ−
< >⎧⎪= −⎨ × × × ≤ ≤⎪⎩
式中, DPOA 为棉籽油分潜在日积累量(g d−1),
TOA 为棉籽油分总积累量(g), p 为棉籽油分的潜在
积累系数, OC(0)和 OCm分别表示棉籽油分初始含量
(%)和最大含量(%)。p 值与棉籽油分积累的曲线形
状有关, 通过模型调试取值 0.5, OC(0)和 OCm为品种
遗传参数, 根据 Gotmare 等[11]研究结果及南京试点
数据确定其取值范围 , 通过模型调试进行修正 ,
OC(0)取值 4.0%, OCm对科棉 1号和美棉 33B分别取
值 18%和 22%。
棉籽油分合成是一系列复杂的生物化学过程 ,
主要受基因型控制 , 环境和栽培措施对其也有影
响。此外果枝部位也是影响油分合成的重要因子。
(15)i i iDAOA DPOA EToil ENoil EBP= × × ×
式中 DAOA 为棉籽油分实际日累积量(g d−1),
EToil为温度效应因子, ENoil为氮素效应因子, EBP
为果枝部位效应因子。
avg max min
0 10,or, 35
10 10 20
30
( ) (16)15 20 30
30 15
30 30 35
35 30
0.5 ( ) 0.25 ( ) 0.25 ( ) (17)i
T T
T T
EToil T T T
T T
EToil EToil T EToil T EToil T
< >⎧⎪ −⎪ ≤ <⎪⎪= −⎨ ≤ <⎪ −⎪ −⎪ ≤ ≤⎪ −⎩
= × + × + ×
0.85
0.85
(18)
11 ( 0.85) 0.85
0.85
i
i i
i
i
i
i i
i
LNC
LNC CLNC
CLNC
ENoil
LNC
CLNC LNC
CLNC
⎧ ≤ ×⎪ ×⎪= ⎨⎪ − − × × <⎪⎩
式中, EToil(T)和 EToil 分别表示棉籽油分合成
的瞬时温度效应和日相对温度效应 , T 为温度值 ,
Tavg、Tmax和 Tmin分别为日均温、日最高温和日最低
温。LNC与 CLNC含义与公式(3)相同。棉籽油分合
成模型与棉籽干物质积累模型结合, 得到以日为步
长的棉籽油分含量的模拟模型。
(0) (0)
1
(19)
(20)
i
i i
i
i
i
i
TOA DW OC DAOA
TOA
OC
DW
=
= × +
=
∑

式中, TOA为棉籽总油分积累量(g), OC为棉籽
实际油分含量(%)。
2.2 模型检验
利用 2005年徐州、淮安和安阳 3试点试验资料
对模型验证。棉籽蛋白质含量的模拟值与实测值间
的比较如图 3所示 , 蛋白质含量实测值在不同试点
和不同开花期间存在较大差异。安阳试点蛋白质含
量明显低于淮安和徐州。棉籽蛋白质含量的变化曲
线多呈 V 形, 但随着开花期推迟棉籽发育后期蛋白
质含量升高的趋势越来越不明显。模型的模拟值与
实测值在不同试点和开花期均表现出较高的吻合度,
科棉 1号和美棉 33B的棉籽蛋白质含量的 RMSE分
别为 2.05%和 2.33%。说明模型对棉籽蛋白质含量的
预测精度较高, 具有广泛的生态条件适应性。
棉籽油分含量的实测值和模拟效果如图 4所示,
不同品种、试点和开花期间的棉籽油分含量均存在
差异, 从不同试点间和不同开花期间的差异尤其明
显, 安阳试点低于徐州和淮安两试点, 早期开花棉
铃高于晚期开花棉铃。模型对不同试点和开花期棉
籽油分含量的预测值和实测值吻合度均较高, 供试
品种科棉 1 号和美棉 33B的 RMSE 值分别为 2.45%
和 2.95%, 说明模型对棉籽油分含量的预测精度高,
模拟效果好。模型对不同开花期棉籽油分含量的模
拟效果存在差异, 开花期在 8月 25日前的模拟效果
较优, 各试点 9 月 10 日开花及安阳试点 8 月 25 日
开花的模拟效果较差, 误差主要出现在棉籽发育后
第 7期 李文峰等: 棉籽蛋白质和油分形成的模拟模型 1295


期, 并以徐州和安阳试点较为明显。两播期间模拟 效果差别不大。

◇: N0, □:N1, △: N2; (a): sowing date of 25 Apr, (b): sowing date of 25 May
图 3 科棉 1号和美棉 33B不同开花期棉籽蛋白质含量的模拟值(曲线)与实测值(符号)的比较
Fig. 3 Comparison between simulated (lines) and observed (symbols) cottonseed protein content in Kemian 1 and NuCOTN 33B at
different flowering dates in Xuzhou, Anyang, and Huai’an, China
15 Jul、25 Jul、10 Aug、25 Aug和 10 Sep均表示棉铃开花期。
15 Jul, 25 Jul, 10 Aug, 25 Aug, and 10 Sep mean the flowering dates of cotton boll.

3 讨论
小麦、水稻等作物生长模型中常通过植株氮素
的转移和分配模拟籽粒蛋白质含量变化[26-28]。棉籽
品质形成所需的氮素和碳水化合物来源于棉铃, 棉
铃源库关系复杂, 对位叶、相邻果枝叶、主茎叶、
苞叶都是棉铃的物质源[29]; 且同一棉株不同部位多
棉铃同时不同步生长, 造成棉株养分在各器官分配
的不均衡, 所以通过养分的转移和分配模拟棉籽蛋
白质和油分的形成是不可行的。本研究基于“库限
制”假设, 根据棉籽发育进程、棉籽氮素和油分积累
状态, 构建棉籽蛋白质和油分合成的潜在生长模型,
模型解释性强易于理解。“库限制”假设已广泛应用
于作物的干物质与养分积累的模拟研究, 如番茄干
物质分配模型[30]、小麦蛋白质含量模型[31]和小麦氮
积累模型[32]等, 均取得较好的效果。
1296 作 物 学 报 第 35卷


◇: N0, □: N1, △: N2; (a): sowing date of 25 Apr, (b): sowing date of 25 May
图 4 科棉 1号和美棉 33B不同开花期棉籽油分含量模拟值(曲线)与实测值(符号)的比较
Fig. 4 Comparison between simulated (lines) and observed (symbols) cottonseed oil content in Kemian 1 and NuCOTN 33B
at different flowering dates in Xuzhou, Anyang, and Huaian, China
15 Jul、25 Jul、10 Aug、25 Aug和 10 Sep均表示棉铃开花期。
15 Jul, 25 Jul, 10 Aug, 25 Aug, and 10 Sep mean the flowering dates of cotton boll.

棉籽品质的形成是品种和环境等因素共同作用
的结果。本研究综合品种特性、主要气象条件(温度、
太阳辐射)和栽培措施(施氮量), 并考虑棉铃果枝部
位对棉籽品质的影响, 在模型输入方面考虑较为系
统全面。棉籽蛋白质积累决定于氮素吸收, 并与干
物质积累密切相关, 环境因素通过影响养分转移进
而限制棉籽氮积累; 而棉籽油分是在棉籽内积累的
碳水化合物基础上合成的, 环境因素通过影响棉籽
养分转移和棉籽油分合成两方面限制棉籽油分积累;
且油分合成与蛋白质积累对氮素水平的响应也不
同。本研究为棉籽油分含量和蛋白质含量模型分别
构建了包括主要气象因素和栽培措施的效应方程。
氮肥是调控棉花生产的重要栽培措施, 增加施
氮有利于提高棉籽氮浓度[9,33-34]。Egelkraut等[14]建
立了棉籽氮浓度随施氮量变化的量化方程, 但由于
不同试验条件下土壤养分状况的差异, 使方程局限
第 7期 李文峰等: 棉籽蛋白质和油分形成的模拟模型 1297


于特定土壤条件, 而限制了该研究对环境条件的广
适性。作为主要源器官, 棉铃对位叶的氮浓度对棉
籽生长发育的影响更加直接。本研究以棉铃对位叶
氮浓度作为影响棉籽生长发育的氮素效应指标, 比
以土壤氮含量或施氮量为指标, 模型的机理性和广
适性更强。
本研究资料来源于气候差异较大的 4个生态点,
反映我国长江流域下游棉区和黄河流域黄淮棉区的
主要生态条件。模型对棉籽蛋白质含量和油分含量
的预测值与实测值均表现出较好的一致性, 说明模
型具有较高的预测性和广适性。模型对晚期开花棉
铃棉籽发育后期油分含量的模拟效果略差, 此时正
处于 11月份左右, 温度较低, 不适于棉花生长, 说
明棉籽油分形成模型对极端环境的适应性仍存在不
足。棉籽油分含量在不同试点的模拟效果存在差异
说明除本研究中涉及的主要气象条件和氮供应水平
外可能还有其他因素影响棉籽油分合成。Sawan等[15]
研究认为钾肥有利于提高棉籽油分含量。另外影响
棉花生长的重要环境因素, 如土壤水分对棉籽品质
的影响目前还未明确。本研究仍需要通过更广泛生
态条件下的试验对模型进行改进和完善。
4 结论
综合量化棉籽品质形成的品种特性及对主要气
象因素(温度、太阳辐射)和栽培措施(施氮量)的响应,
建立了基于过程的棉籽蛋白质和油分形成模拟模
型。该模型具有较高的预测精度和广适性。可广泛
用于我国长江流域下游棉区和黄河流域黄淮棉区不
同生态条件下棉籽蛋白质和油分形成过程的模拟 ,
是对棉花生长模型的重要完善。
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