全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(5): 929933 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2004CB117305), 农业部转基因生物新品种培育重大专项(2008ZX08005-005), 国
家公益性行业(农业)科研专项经费项目(nyhyzx07-052)和国家自然科学基金项目(30471108, 30671325)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 祝水金, E-mail: shjzhu@zju.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: liling7826@163.com
Received(收稿日期): 2010-10-23; Accepted(接受日期): 2011-03-08.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00929
镉胁迫对转基因棉花 SGK3和 ZD-90种子品质性状的影响
李 玲 陈进红 祝水金*
浙江大学农业与生物技术学院, 浙江杭州 310029
摘 要: 以陆地棉标准系 TM-1 为对照, 通过盆栽模拟试验, 采用 ICP-MS 技术和 NIRS 技术测定不同水平镉胁迫下
2个棉花品种(系)种子种仁的镉含量和营养成分。结果表明, 3个参试的棉花品种(系)种仁中的镉含量随镉处理浓度的
增加而显著增加, 其中转基因抗虫棉品种 SGK3种子种仁的镉含量最高, 低、中、高镉浓度处理后的种仁镉含量均显
著高于其他品种(系), 说明该品种具有较强的镉累积能力。转基因抗草甘膦棉花种质系 ZD-90 种仁中的镉含量虽显
著低于 SGK3, 但高于甚至显著高于陆地棉标准系 TM-1。镉处理可降低棉花种子的物理品质性状, 且品种(系)间的差
异达到显著水平。3个陆地棉品种中, 镉处理对于 TM-1的蛋白质、油分和棉酚含量有较大的影响, 差异达到了显著
水平。而 SGK3 和 ZD-90 的种子种仁营养成分受镉处理影响相对较小, 不同处理间种仁的营养成分差异未达显著水
平。耐镉害能力为 SGK3>ZD-90>TM-1。相关性分析结果表明, 棉花种子种仁的镉含量与棉酚含量呈显著负相关, 但
与其他种子物理品质性状和种仁营养品质性状的相关性未达显著水平。
关键词: 棉花; 镉胁迫; 物理品质性状; 营养品质性状
Effects of Cadmium Stress on the Seed Quality Traits of Transgenic Cotton
SGK3 and ZD-90
LI Ling, CHEN Jin-Hong, and ZHU Shui-Jin*
Collage of Agriculture and Biotechnology, Zhejiang University, Hangzhou 310029, China
Abstract: A pot experiment was conducted to study the physical and nutritional quality traits of seeds in transgenic cotton SGK3
and ZD-90 under cadmium (Cd) stress, using TM-1 as the check. The results showed that the Cd content in the kernels of the three
experimented cotton materials increased linearly with the increase of cadmium level treated. Among the materials used in the
experiment, the Cd content in the kernels of SGK3 was higher significantly than those of others, which indicated that SGK3 was
an outstanding cotton germplasm for accumulation of cadmium. In addition, Cd stress could reduce the physical and nutrient qua-
lity traits of cottonseeds significantly. According to the results of experiment, the resistance to Cd stress for the materials used in
this experiment was in the order as: SGK3>ZD-90>TM-1.
Keywords: Cotton; Cadmium stress; Physical quality traits; Nutritional quality traits
镉是农田受污染最普遍的重金属毒害之一。镉生物
迁移性较强 , 进入土壤的镉不能被微生物分解而极易被
植物吸收累积, 不仅严重影响作物的产量和品质, 而且通
过食物链富集危害人体健康。随着现代工农业生产的飞速
发展, 土壤-植物-食品系统中的镉污染问题日趋严重[1]。
据不完全统计, 我国重金属镉污染农田面积已超过 28 万
公顷, 每年生产镉含量超标的农产品 14.6亿千克, 对农业
生产和人们的身体健康构成严重的威胁[2]。近年来, 镉对
农作物籽粒品质的研究主要集中在水稻[3-4]、玉米[5]、小
麦[6]和大麦[7]这几种作物。研究认为, 土壤中过量的镉能
够影响作物籽粒中的蛋白质、脂肪、淀粉、氨基酸等营养
成分的含量和比例, 也会增加籽粒中镉的含量, 严重威胁
人体健康。
棉花是一种重要的经济作物。棉纤维是棉花生产的
主产品, 棉籽是主要副产品。棉籽具有极高的营养价值,
陆地棉种仁中含有 27.83%~45.60%的蛋白质和 28.24%~
44.05%的油分 , 是重要的优质食用油资源和潜在的蛋白
质食物来源[8]。因此, 研究重金属镉对棉花生长发育、种
930 作 物 学 报 第 37卷
子品质以及镉积累的影响对于棉花可持续生产和棉田镉
污染治理具有重要的意义。有关镉胁迫对于棉花苗期生长
的影响已有一些报道[9-10], 而未见有关镉胁迫对于转基因
棉种子品质性状的报道。本研究以 2个不同类型的转基因
棉品种(系)为材料, 以陆地棉标准系 TM-1 为对照, 探讨
镉胁迫对棉花种子品质性状的影响 , 为棉田镉污染治理
和筛选耐镉棉花新品种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
ZD-90 为转基因抗草甘膦抗除草剂棉种质系, 由本
实验室培育; SGK3为转 Bt基因抗虫棉品种, 由中国农业
科学院生物技术中心提供; TM-1 为陆地棉标准系, 引自
美国德克萨斯州农业部试验站, 由本实验室自交保存。
1.2 盆栽试验
盆栽于有防雨措施的网室内, 盆钵直径 25 cm, 高 30
cm, 每盆装土 15 kg。供试土壤为未受污染的新土, 过筛
去杂后装盆 , 用水沉实。土壤含有机质 2.99%、全氮
1.35%、碱解氮 162.58 mg kg–1、全磷 0.13%、速效磷 23.82
mg kg–1、全钾 0.83%、速效钾 112.79 mg kg–1。2009年 5
月 5日播种, 出苗后每盆留生长一致的壮苗 1株。采用完
全随机区组试验设计, 重复 3次。镉处理设 4个水平(0、
200、400和 600 μmol L–1), 每品种(系)每处理 10盆。以
CdCl2 形式加入镉, 从播种开始至棉花吐絮成熟, 定期加
入 0.5~1.0 L的不同处理浓度的CdCl2溶液, 以保持盆钵内
的镉浓度。按常规管理棉花。
1.3 种子物理品质性状的测定
取 3 个品种(系)各个处理的成熟种子测定籽指(100
粒种子重, 单位为 g)、仁指(100粒种子仁重, 单位为 g)、
种仁率(种仁重/未剥壳种子重)和仁壳比(仁重/壳重)等种
子物理性状。
1.4 种子营养品质性状的测定
取 3个品种(系)各个处理的成熟种子剥壳、烘干、粉
碎后过 120 目筛, 得到棉仁粉。采用 FOSS 公司生产的
NIRSystem 5000 近红外光谱分析仪 , 在波长为 1 100~
2 498 nm 的范围内扫描水分平衡之后的棉仁粉, 采集反
射量(R)。每隔 2 nm 采集一次反射强度(R)。运用本实验
室获得的种仁蛋白质、棉酚和油分含量定标模型 , 在
INFROSOFT国际公司开发的 WINISI 1.04版本软件上进
行各光谱的预处理、数学处理和回归统计分析, 获得蛋白
质、棉酚及油分含量。
1.5 镉含量的测定
精确称取 0.1 g粉碎的棉仁粉样品于石英消化杯中用
4~5 mL HNO3和 0.5 mL H2O2消化 4~5 h。消化后样品溶
液转移到 50 mL容量瓶定容。用美国 Agilent公司生产的
Agilent 7500a型 ICP-MS质谱仪对消化后的样品进行测定。
1.6 统计分析
文中数据为 3 次重复的平均值, 采用 SAS V.9 及
Microsoft Excel 2003 软件进行数据统计分析, 数据表示
为“平均数±标准差”形式。
2 结果与分析
2.1 镉处理对棉花种仁镉含量的影响
由图 1 可知, 棉花种仁中的镉含量随着镉处理浓度
的增加而显著增加 , 不同处理浓度间的种仁镉含量差异
均达到显著水平, 说明棉花具有较强的吸收、转运和聚集
重金属镉的能力, 并随着土壤中的镉含量增加而增加。不
同棉花品种(系)之间镉在种仁中的积累能力有明显差异
(图 1), 表现为 SGK3>ZD-90>TM-1。
图 1 不同浓度镉处理下 3个棉花品种种仁镉含量测定结果
Fig. 1 Cd contents in the kernels of three cotton materials treated
by different Cd levels
相同字母表示差异未达到显著水平, 不同小写字母代表同一品种不
同处理差异达显著水平(LSD, P=0.05), 不同大写字母代表同一处理
不同品种间差异达显著水平(LSD, P=0.01)。
The same letter means no significant difference, different small letters of the
same cultivar indicate significant difference among the treatments and con-
trol at P=0.05, and different capital letter of the same treatments and control
represent significant difference among cultivars at P=0.01 by LSD test.
2.2 镉处理对棉花种子物理品质性状的影响
从表 1 可以看出, 镉处理对于棉花种子物理品质性
状有较大的影响。随着镉处理浓度的增加, 棉花种子的籽
指、仁指、种仁率和仁/壳均下降, 说明镉胁迫可能对棉花种
子的充实度和成熟度以及幼胚的生长发育有较大的影响。
不同棉花品种(系)之间 , 镉处理对于种子物理性状
的影响有明显的差异, 其中陆地棉标准系 TM-1对镉最敏
感, 除低浓度镉处理外, 不同镉浓度处理均显著地降低了
种子的籽指、仁指、种仁率和仁/壳等值。镉处理对 2个转
基因抗虫或抗草甘膦棉花品种(系)的种子物理品质的影
响较小, 不同处理间的差异均未达到显著水平。
2.3 镉处理对转基因棉花种子营养品质的影响
由表 2 可以看出, 不同浓度镉处理对于陆地棉种仁
营养品质有一定的影响, 且品种(系)之间存在着较大的差
异。陆地棉标准系 TM-1对镉处理最为敏感, 其次是转基
因抗草甘膦棉花种质系 ZD-90。不同浓度镉处理对于转
Bt 基因抗虫棉品种 SGK3 种仁的蛋白质和油分含量无显
著影响, 但高浓度的镉处理也显著地降低了 2个转基因棉
花品种(系)种仁的棉酚含量。
2.4 棉花种仁镉含量与品质性状间的相关分析
表 3 表明, 种仁中的镉含量与棉酚含量呈显著负相
第 5期 李 玲等: 镉胁迫对转基因棉花 SGK3和 ZD-90种子品质性状的影响 931
表 1 不同浓度镉处理对 3个棉花品种(系)种子物理品质性状的影响
Table 1 Effect of Cd stress on the physical quality traits of seeds in three cotton materials
材料
Material
Cd浓度
Cd concentration (μmol L–1)
籽指
Seed index (g)
仁指
Kernel index (g)
种仁率
Kernel rate (%)
仁壳比
Kernel/hull
0 12.10±0.42 a 6.00±0.30 a 60.74±1.55 a 1.55±0.10 a
200 12.78±0.90 a 5.73±0.07 a 55.38±2.17 b 1.25±0.11 b
400 10.72±0.02 b 4.35±0.35 b 49.02±3.94 c 0.97±0.16 c
TM-1
600 10.12±0.02 b 4.52±0.02 b 55.62±0.20 b 1.25±0.01 b
0 11.45±0.35 a 5.32±0.27 a 59.53±2.40 a 1.48±0.14 a
200 11.63±0.35 a 4.99±0.50 a 54.83±3.50 a 1.22±0.17 a
400 11.03±1.05 a 4.68±0.91 a 53.95±6.05 a 1.20±0.27 a
ZD-90
600 10.57±0.05 a 4.76±0.07 a 54.88±0.68 a 1.22±0.03 a
0 10.25±0.23 a 4.20±0.09 bc 53.34±1.56 b 1.15±0.07 b
200 10.28±0.91 a 4.15±0.20 c 51.20±1.93 b 1.05±0.08 b
400 10.89±0.15 a 4.96±0.06 a 57.04±1.27 a 1.33±0.07 a
SGK3
600 10.27±0.05 a 4.40±0.02 b 52.81±0.08 b 1.12±0.00 b
表中数据为 3次重复的平均值±标准差。同一品种不同处理数据后的不同字母代表差异达显著水平(LSD, P=0.05)。
Values are the means SE of three replications. Means within the same cultivar followed by different letters indicate significant differences
among the treatments and control as determined by LSD test (P=0.05).
表 2 镉胁迫对 3个棉花品种(系)种子营养品质性状的影响
Table 2 Effect of Cd stress on the nutritional quality traits of seeds in three cotton materials
材料
Material
Cd浓度
Cd concentration (μmol L–1)
蛋白质含量
Protein content (%)
油分含量
Oil content (%)
棉酚含量
Gossypol content (%)
0 32.17±0.58 b 34.08±0.28 a 0.88±0.03 a
200 31.17±3.23 b 35.10±2.92 a 0.88±0.10 a
400 35.75±0.24 a 30.67±0.67 b 0.69±0.06 b
TM-1
600 32.93±0.17 ab 32.46±0.26 ab 0.90±0.02 a
0 38.76±3.35 ab 27.42±2.73 ab 0.76±0.14 ab
200 37.76±2.12 b 28.12±1.37 a 0.80±0.01 a
400 41.69±0.95 a 23.67±2.09 c 0.69±0.04 ab
ZD-90
600 42.00±0.14 a 24.11±0.70 bc 0.63±0.01 b
0 40.36±1.08 a 25.54±1.18 a 0.68±0.08 a
200 39.14±2.64 a 27.06±2.61 a 0.71±0.05 a
400 40.86±0.98 a 25.64±0.94 a 0.66±0.01 ab
SGK3
600 40.76±0.09 a 26.55±0.09 a 0.57±0.01 b
表中数据为三次重复的平均值±标准差。同一品种不同处理数据后的不同字母代表差异达显著水平(LSD, P=0.05)。
Values are the means SE of three replications. Means within the same cultivar followed by different letters indicate significant differences
among the treatments and control as determined by LSD test (P=0.05).
表 3 棉花种子中镉含量与品质性状的相关系数
Table 3 Correlation coefficients between Cd contents and seed traits of seeds in three cotton materials
镉含量
Cd content
棉酚
Gossypol content
油分
Oil content
蛋白质
Protein content
籽指
Seed index
仁指
Kernel index
种仁率
Kernel rate
棉酚 Gossypol content –0.617*
油分 Oil content –0.411 0.825**
蛋白质 Protein content 0.464 –0.882** –0.991**
籽指 Seed index –0.505 0.579* 0.564 –0.560
仁指 Kernel index –0.455 0.601* 0.558 –0.551 0.901**
种仁率 Kernel rate –0.394 0.469 0.244 –0.257 0.516 0.800**
仁壳比 Kernel/hull –0.431 0.474 0.262 –0.274 0.535 0.814** 0.995**
*和**分别表示 0.05和 0.01概率水平显著。样本数为 12, 相关系数临界值 R0.05=0.576, R0.01=0.708。
* and ** significant at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. The number of samples is 12, critical value of correlation coefficient:
R0.05=0.576, R0.01=0.708.
932 作 物 学 报 第 37卷
关(–0.617*), 与蛋白质含量呈正相关(0.464), 与油分、籽
指、仁指、种仁率和仁壳比呈负相关 , 相关系数分别为
–0.411、–0.505、–0.455、–0.394和–0.431, 均未达显著水平。
种子品质性状之间的相关性分析结果与前人报道相似[11-13]。
3 讨论
镉是公认的最具潜在危险性的金属污染物。本研
究表明, 3个品种(系)种仁的镉含量随镉处理浓度增加而增
加, 且品种(系)之间镉积累能力差异达到显著水平, 转基
因抗虫棉 SGK3 种子的镉累积能力高于非转基因棉花
TM-1。说明棉花对重金属镉有较强的转运和累积能力, 不
同棉花基因型存在显著的差异。另外, 在整个研究中发现
镉胁迫后转抗虫基因棉花品种 SGK3 植株的长势和产量
都显著高于其他两个棉花品种 , 可能对于修复土壤重金
属镉污染具有一定的意义。
有关镉在植物种子中的积累已有一些报道。于辉等[14]
研究表明, 镉在糙米中主要以配合物的形式存在, 且主要
与蛋白质结合。高镉累积品种“珍桂矮”糙米可溶部分中的
镉大多与相对分子质量为 3 000的物质结合, 属于植物鳌
合肽(PCs)或低相对分子质量物质。植物螯合肽(PCs)是一
种低相对分子质量富含Cys的多肽, 在重金属胁迫植物中
可迅速被诱导出[15], 其中镉诱导 PCs 能力最强[16]。Grill
等[16]报道, 在 10 多种高等植物中, PCs 能结合所吸收的
90%的镉。植物螯合肽利用 GSH作为底物由 PC合酶催化
合成, 在镉解毒和代谢过程中起着关键作用。PCs通过巯
基与金属离子螯合形成对植物无毒的复合物 , 减少细胞
内游离的重金属离子 , 从而减轻重金属对植物的毒害作
用[17]。本试验中, 转基因抗虫棉品种 SGK3种仁累积的镉
含量高于其他品种, 是否与其在镉胁迫下诱导合成 PCs
的能力有关还待进一步研究。
种子的物理品质性状是反映种子充实度和成熟度的
指标, 并与种子活力、发芽、出苗及种子的储藏性能等密
切相关[18-19]; 种仁的营养品质性状影响种子的生理特性、
加工品质和营养价值[20]。根据镉胁迫对于种子品种的相
对降低值可以推断两个转基因品种的耐镉性优于品种
TM-1。转基因作物对重金属的累积能力因作物和基因而
有所不同。魏行等[21-22]研究发现抗除草剂的转基因油菜籽
与非转基因油菜籽中 Pb、Cd、Cu、Cr 和 Fe 的含量没有
明显差别, 转基因棉籽与非转基因棉籽中镉的含量相当。
而芮玉奎等[23]的研究表明转基因抗虫棉花纤维的 6 种重
金属(Pb、Cr、Cd、Sb、T1和 As)的含量都低于常规棉纤
维。我们前期对棉花幼苗的研究[9-10]表明转基因抗虫棉对
镉的耐性高于非转基因棉花。本实验的研究结果表明转基
因抗虫棉 SGK3种子镉累积能力高于非转基因棉花 TM-1,
SGK3对镉的高累积能力的原因还有待进一步探讨。
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