全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(2): 255−261 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30500315), 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100101, 2006AA10Z1B1), 国家科技支撑计划项
目(2006BAD01A01), 江苏省高技术招标项目(BG2006301), 江苏省农业种质资源基因库项目[sx(2007)g02], 高等学校学科创新引智计划项目
(B08025)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 万建民, E-mail: wanjm@njau.edu.cn; Tel: 025-84396516
Received(收稿日期): 2008-07-31; Accepted(接受日期): 2008-10-08.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00255
水稻千粒重和垩白粒率的 QTL及其互作分析
周立军 1 江 玲 1 刘 喜 1 陈 红 1 陈亮明 1 刘世家 1 万建民 1,2,*
1 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 / 江苏省植物基因工程技术研究中心, 江苏南京 210095; 2 中国农业科学院作
物科学研究所, 北京 100081
摘 要: 产量因子千粒重和稻米品质指标垩白粒率密切相关。本研究以越光/Kasalath//越光 BIL群体为材料, 分析千
粒重和垩白粒率的相关性、QTL、上位性互作及其与环境的互作效应。相关分析表明, 群体千粒重和垩白粒率在 2005
年和 2006年均呈极显著正相关, 相关系数分别为 0.42和 0.35 (P<0.001)。2年共检测到千粒重 QTL 11个, 其中 5个
在 2年重复检测到, 5个具有环境互作效应; 千粒重上位性互作 8对, 7对与环境存在互作。垩白粒率 QTL 6个, 3个
具有环境互作效应; 上位性互作 9对, 其中 4对具有上位性环境互作效应。比较分析发现 3个主效 QTL同时控制千
粒重和垩白粒率的表现, 千粒重和垩白粒率的增效等位基因来自同一亲本; 1对上位性互作同时对千粒重和垩白粒率
有相同的影响。一些与垩白粒率不相关的千粒重主效 QTL, 如 qTGW-3c、qTGW-4a和 qTGW-6b, 可为育种所利用。
对利用 QTL定位结果进行千粒重和垩白粒率分子辅助选择育种进行了探讨。
关键词: 水稻; 千粒重; 垩白粒率; QTL; 上位性互作; QTL×环境互作效应
QTL Mapping and Interaction Analysis for 1000-Grain Weight and Percentage
of Grains with Chalkiness in Rice
ZHOU Li-Jun1, JIANG Ling1, LIU Xi1, CHEN Hong1, CHEN Liang-Ming1, LIU Shi-Jia1, and
WAN Jian-Min1,2,*
1 State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement / Jiangsu Plant Gene Engineering Research Center, Nanjing Agricultural Uni-
versity, Nanjing 210095, China; 2 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: There is a close correlation between 1000-grian weight (TGW, an important yield factor) and percentage of grains with
chalkiness (PGWC, an important rice quality index). In this study, a backcross inbred lines (BIL) population derived from a cross
between Koshihikari (japonica) and Kasalath (indica) was used to detect correlations and among interactions QTL, epistatic and
environment on TGW and PGWC. Correlation analysis showed that there was a significantly positive correlation between TGW
and PGWC in the BIL population and the correlation coefficients were 0.42 and 0.35 (P<0.001) in 2005 and 2006, respectively. A
total of eleven QTLs and eight epistatic interactions for TGW were detected in 2005 and 2006; of them, five QTLs were repeat-
edly detected in the two years, and five QTLs and seven epistatic interactions had significantly QE interaction. A total of six QTLs
and nine epistatic interactions for PGWC were detected in 2005 and 2006; of them, three QTLs and four epistatic interactions had
markedly QE interaction. Three main-effect QTLs simultaneously controlling TGW and PGWC were detected, and their alleles
increasing TGW and PGWC were from the same parent; one epistatic interaction had similar effects on TGW and PGWC. Some
main-effect QTLs, controlling TGW but not PGWC, such as qTGW-3c, qTGW-4a, and qTGW-6b, could be used for breeding. The
strategy was discussed in using QTL mapping results for the marker-assisted selection breeding of TGW and PGWC.
Keywords: Rice; 1000-grain weight (TGW); Percentage of grains with chalkiness (PGWC); QTL; Epistatic interaction; QTL ×
environment interaction (QE)
水稻千粒重(1000-grain weight, TGW)是重要的
产量构成因子, 主要决定于籽粒胚乳中淀粉的合成
与积累和籽粒的大小 , 表现为典型的数量性状 [1-2],
适当提高千粒重, 有利于产量的提高。稻米垩白粒率
(percentage of grains with chalkiness, PGWC)是稻米
品质中重要的指标之一, 垩白粒率偏高也是我国水
256 作 物 学 报 第 35卷

稻品种尤其是杂交稻组合的稻米品质低劣的最主要
因子之一[3-4], 垩白是淀粉合成与积累不正常导致淀
粉颗粒排列不紧密形成的[5-7], 表现为数量性状[8]。高
垩白稻米不仅外观品质差, 而且在碾米时易碎, 导
致整精米率低, 蒸煮后饭粒易断裂或降低米饭的适
口性[5-6]。已有研究表明, 千粒重与垩白粒率间存在
相关性。例如, 两个心白突变体因淀粉合成中的关
键酶OsPPDKB和 SSIIIa受影响, 而使千粒重显著小
于野生型 [9-10]。Song 等 [11]发现控制粒宽和粒重的
GW2 基因在增加粒重的同时引起垩白增加。然而,
目前在水稻全基因组范围内, 缺乏对千粒重和垩白
粒率 QTL分析的报道。
本研究利用衍生于越光 (japonica)和 Kasalath
(indica)的回交重组自交系(backcross inbred line, BIL)
群体, 分析了 2 年中糙米千粒重和垩白粒率的相关
性、以及控制这二个性状的 QTL、上位性互作及其
QTL 与环境之间的互作效应, 为水稻千粒重和垩白
粒率的分子育种提供基础。
1 材料与方法
1.1 植物材料
以粳稻品种越光为母本, 籼稻品种 Kasalath 为
父本进行杂交, 以 F1 与越光回交一代, 通过单粒传
法获得包括 182 个 BC1F7家系的 BIL 群体, 以此构
建的分子连锁图谱包含 162个RFLP标记, 覆盖全基
因组 1 115.2 cM, 平均每 2个标记之间的距离为 6.88
cM[12]。群体及其分子数据均由日本国家农业生物资
源研究所 Yano研究员提供。
1.2 田间试验
2005年和 2006年夏季, 将 BIL群体及其亲本种
植于南京市江苏省农业科学院试验田, 2年均在 5月
17日播种, 6月 17日移栽, 行距 20 cm, 株距 13.3 cm,
单本栽植, 每个株系种植 2 行, 每行 10 株, 重复 2
次。田间肥水管理同常规大田, 及时防治病虫害。
所有家系及亲本在抽穗后 45 d 收获, 每行取中间 4
株混收, 晒干后在室温下保存 3 个月后, 用 JLGJ4.5
糙米机(浙江台州粮仪厂)碾成糙米, 进行糙米千粒
重和垩白粒率性状的考查。
1.3 表型数据测定
1.3.1 千粒重 从糙米样品中随机取出 500 饱满
籽粒, 在电子天平上称重, 重复 3次, 取平均值。
1.3.2 稻米垩白粒率 参照文献[13]进行测定 ,
从糙米样品中随机取出 100 饱满籽粒(N), 置垩白观
测仪上(中国水稻研究所生产), 将有垩白的米粒与
无垩白的米粒分开, 数出垩白米的粒数(n)。垩白粒
率 PGWC(%) = (n/N)×100。重复 3次, 取平均值作为
性状表型值。
1.4 数据分析
利用软件 SAS 8.2 进行相关性分析。利用软件
QTLMapper 2.0 基于复合区间作图的混合模型 [14],
分析性状的加性效应、上位性效应及其与环境之间
的互作效应。利用 BLUP (best linear unbiased prediction)
法估计 QTL与环境互作效应[15]。以 LOD≥3.0作为
阈值判断 QTL和上位性互作是否存在。将含有重叠
标记的两个相邻位点合并成一个位点。
2 结果与分析
2.1 亲本和群体千粒重和垩白粒率的表型变异
与相关性分析
在 2005 年和 2006 年, 越光和 Kasalath 之间糙
米千粒重均存在极显著差异(P<0.001)。越光的垩白
粒率在 2006 年显著高于 Kasalath (P<0.001), 而在
2005年无显著差异。表明垩白粒率在不同年份间有
较大的变异。BIL 群体中千粒重和垩白粒率均表现
为连续变异, 且均存在双向超亲分离现象, 呈现出
数量性状的特点(表 1)。

表 1 BIL群体及其亲本糙米千粒重和垩白粒率在 2005—2006年的变异及其相关系数
Table 1 Variation of TGW and PGWC for brown rice and correlation coefficients between PGWC and TGW in parents and BIL
population in 2005 and 2006
亲本 Parents (Mean±SD) a) BIL Population b) 年份
Year
性状
Trait 越光 Koshihikari Kasalath 均值 Mean 范围 Range
相关系数
Correlation
coefficient
2005 千粒重 TGW(g) 20.5±0.10*** 15.3±0.15 17.2±2.35 11.6–24.6
垩白粒率 PGWC(%) 12.0±1.41 11.0±0.70 36.0±32.5 0.0–99.3 0.42
***
2006 千粒重 TGW(g) 19.3±0.04*** 13.4±0.06 16.4±2.67 10.1–23.8
垩白粒率 PGWC(%) 33.7±2.08*** 14.3±0.58 60.9±30.80 2.3–99.7 0.35
***
*** 显著水平为 P<0.001, a): 均值±标准差, b): 回交自交系群体。
*** Significant at P<0.001, a) Mean ± Standard deviation, b) Backcross inbred lines population. TGW and PGWC denote 1000-grain
weight and percentage of grains with chalkiness, respectively.
第 2期 周立军等: 水稻千粒重和垩白粒率的 QTL及其互作分析 257


相关性分析表明(表 1), 在 2005 年和 2006 年,
千粒重与垩白粒率均呈极显著正相关, 相关系数分
别为 0.42和 0.35(P<0.001)。
2.2 糙米千粒重和垩白粒率 QTL分析
2.2.1 千粒重主效 QTL定位 两年共检测到
11个千粒重 QTL, 分布于 7条染色体 , LOD值为
3.21~20.49, 贡献率变幅为 2.73%~20.40%(表 2
和图 1)。2005 年检测到 9 个 QTL, 总贡献率为
68.35%, 2006 年 7 个 QTL 总贡献率为 59.86%, 5
个 QTL 与环境发生互作 , 其总贡献率为 5.69%,
表明糙米千粒重主要受基因效应控制 , 受环境
的影响小。

表 2 2005年和 2006年检测到的千粒重和垩白粒率主效 QTL及其与环境互作效应
Table 2 The main-effect QTL and QE for TGW and PGWC in 2005 and 2006
性状
Trait
位点
Locus
染色体
Chr.
标记区间
Interval
年份
Year
LOD 加性效应
A a)
Allele b) H
2
A c)
(%)
H2AE d)
(%)
qTGW-2b 2 C132–R1843 2005 5.86 0.61 Ko 4.23
2006 5.78 0.75 Ko 6.64
qTGW-2d 2 C560–C1221 2005 3.21 0.49 Ko 2.73 0.62
2006 6.56 0.80 Ko 7.55
qTGW-3b 3 C1488–R663 2005 20.49 1.34 Ko 20.40
2006 13.87 1.15 Ko 15.61
qTGW-3c 3 C944–R2856 2005 11.88 −1.03 Ka 12.50 2.94
qTGW-4a 4 C513–S733 2005 5.12 0.73 Ko 6.05
qTGW-5a 5 R2232–C1004 2005 8.93 0.85 Ko 8.21
qTGW-6a 6 S1520–G200 2006 4.83 −0.68 Ka 5.46 0.50
qTGW-6b 6 R2123–C214 2006 5.73 −0.77 Ka 7.00
qTGW-6d 6 C556–R1167 2005 3.67 −0.53 Ka 3.19
2006 3.32 −0.57 Ka 3.83
qTGW-7 7 R1357–C596 2005 7.82 0.79 Ko 7.09 0.87
2006 9.47 1.08 Ko 13.77
千粒重
TGW(g)
qTGW-10 10 C1286–R1877 2005 4.67 0.59 Ko 3.95 0.76


qPGWC-3 3 S1513–S10251 2006 8.18 12.52 Ko 15.83 3.23
qPGWC-4 4 C1016–C445 2006 5.72 −13.31 Ka 17.89
qPGWC-6a 6 R2869–S1084 2005 5.47 −12.09 Ka 8.78 2.56
qPGWC-6b 6 R1952–G200 2006 6.22 −10.97 Ka 12.16 1.20
qPGWC-6e 6 C556–R1167 2005 3.30 −9.06 Ka 5.13
垩白粒率
PGWC
(%)
qPGWC-10 10 C1286–R1877 2005 5.45 11.84 Ko 8.42
a) 加性效应; b) 正向等位基因来源, Ko、Ka表示越光和 Kasalath; c) QTL的贡献率; d) 表示 QTL与环境之间互作的贡献率。
a) Additive effect; b) The positive alleles from the parents, Ko and Ka represent koshihikari and kasalath, respectively; c) Percentage of
phenotypic variation explained by the QTL; d) Percentage of phenotypic variation explained by QE interaction. TGW: 1000-grain weight;
PGWC: percentage of grains with chalkiness.

两年重复检测到的千粒重 QTL有 5个, 即位于
第 2染色体 C132~R1843之间的 qTGW-2b和 C560~
C1221 之间的 qTGW-2d, 第 3 染色体 C1488~R663
之间的 qTGW-3b及位于第 7染色体 R1357~C596之
间的 qTGW-7, 这 4 个 QTL 的增效等位基因均来自
越光, 平均贡献率分别为 5.44%、5.14%、18.01%和
16.98%; 而位于第 6 染色体 C556~R6117 之间的
qTGW-6d 的增效等位基因来自 Kasalath, 平均贡献
率为 3.51%。
2.2.2 垩白粒率主效 QTL定位 两年共检测到 6
个垩白粒率 QTL, 分布于 4 条染色体, LOD 值在
3.30~8.18之间, 贡献率变幅为 5.13%~17.89%, 在不
同年份未检测到共同的 QTL(表 2和图 1)。2005年 3
个 QTL总贡献率为 22.33%, 2006年 3个 QTL总贡
献率为 45.88%。有 3 个与环境存在互作, 总贡献率
为 6.99%。位于第 3 染色体 S1513~S10251 之间的
q P G W C- 3 , 增效等位基因来自越光 , 贡献率为
15.83%, 环境互作贡献率为 3.23%; 位于第 6染色体
258 作 物 学 报 第 35卷


图 1 2005年和 2006年检测到的千粒重和垩白粒率 QTL的染色体位置
Fig. 1 Locations of the QTLs for 1000-grain weight (TGW) and percentage of grains with chalkiness (PGWC) on chromosomes in
2005 and 2006

R2869~S1084 之间的 qPGWC-6a 和 R1952~G200 之
间的 qPGWC-6b, 增效等位基因都来自 Kasalath, 贡
献率分别为 8.78%和 12.16%, 环境互作贡献率分别
为 2.56%和 1.20%。
2.2.3 QTL多效性分析 比较分析发现存在 3个
主效 QTL 同时控制垩白粒率和千粒重(表 2 和图 1),
其中位于第 6 染色体短臂的 S1520~G200 标记区间
的主效 qTGW-6a 和 qPGWC-6b, 以及长臂 C556~
R1167 标记区间的主效 qTGW-6d 和 qPGWC-6e, 其
增效等位基因均来自 Kasalath。而第 10 染色体上
C1286~R1287 标记区间的 qTGW-10 和 qPGWC-10,
增效等位基因来自越光。
2.3 千粒重和垩白粒率上位性互作分析
2.3.1 千粒重上位性互作定位 两年共检测到 8
对千粒重上位性互作, 这些位点位于第 1~7、9和 10
染色体。2005年检测到的 4对上位性互作总贡献率
为15.90%, 2006年4个上位性互作总贡献率为12.64%,
其中有 7 对上位性与环境发生互作 , 总贡献率为
6.78%(表 3)。表明千粒重上位性互作易受环境影响。
尽管 2年中未检测到共同的上位性互作, 但有 2
个位点分别与其他 2个位点同时发生互作 , 即
qTGW-6a和 qTGW-5a。除位于第 2染色体上 R2510~
R2460 和 S2068~S1072 间的互作属于同一染色体上
两个位点之间的互作外 , 其余 7对上位性互作都属
于不同染色体上两个位点之间的互作, 且均存在环
境互作效应。
在 8对千粒重上位性互作中, 1对主效QTL之间存
在互作, 即 qTGW-3b和 qTGW-10之间的互作。还有 3
个主效 QTL 与其他位点发生互作 , 即 qTGW-5a 和
qTGW-6a。其余 4对属于非主效 QTL位点之间的互作。
2.3.2 垩白粒率上位性互作定位 两年共检测到
9对垩白粒率上位性互作, 这些位点分布于 7条染色
体, LOD值为 3.97~12.23, 贡献率为 2.41%~10.77%,
均为不同染色体上位点之间的互作(表 3)。2005年 3
对上位性互作的总贡献率为 25.17%, 2006年 6对上
位性互作的总贡献率为 22.31%, 4 对具有上位性环
境互作效应, 其总贡献率为 8.35%。
两年中未检测到共同的上位性互作, 但有 5 个
位点分别与 2 个位点同时发生互作, 即 qPGWC-1、
qPGWC-2a、qPGWC-2b、qPGWC-4 和 qPGWC-7。
此外, 4对上位性互作与环境存在互作 , 分别是
qPGWC-1与 qPGWC-6b的互作、qPGWC-2b与第 11
染色体上的 qPGWC-11b和 qPGWC-11c之间的互作、
以及 qPGWC-4和 qPGWC-7之间的互作。
在 9对垩白粒率上位性互作中 , 有 3个主效
QTL与其他位点发生互作, 即 qPGWC-4、qPGWC-6b
和 qPGWC-6c。
2.3.3 上位性互作的多效性分析 分析比较发现


第 2期 周立军等: 水稻千粒重和垩白粒率的 QTL及其互作分析 259


表 3 2005年和 2006年检测到的千粒重和垩白粒率上位性互作及其环境互作效应
Table 3 The epistatic interactions and QE for TGW and PGWC in 2005 and 2006
性状
Trait
年份
Year
QTL 标记区间
Interval
QTL 标记区间
Interval
LOD AAij a)
H2Aaij b)
(%)
H2Aaeij c)
(%)
2005 15.90 d)
qTGW-1b C86–R2625 qTGW-6a S1520–G200 8.04 −0.57 3.24 0.93
qTGW-2a R2510–R2460 qTGW-2c S2068–S1072 5.12 0.79 6.19
qTGW-3a C721–C25 qTGW-6c R2549–C358 5.67 −0.70 4.88 0.63
qTGW-5b R372–R1553 qTGW-6a S1520–G200 5.42 −0.40 1.59 0.58
2006 12.64 d)
qTGW-1a R2635–R2816 qTGW-7 C847–C596 10.25 −0.64 2.42 1.79
qTGW-3b R663–S14055 qTGW-10 R1877–C121 3.33 0.64 2.42 0.63
qTGW-4b C1100–C445 qTGW-5a R3166–C1004 5.65 0.97 5.57 1.67
千粒重
TGW(g)
qTGW-5a R3166–C1004 qTGW-9 C711–R1164 5.06 0.61 2.20 0.55


2005 25.17 d)
qPGWC-1 C178–E3232S qPGWC-6b R1952–S1520 12.23 −9.36 5.53 1.66
qPGWC-2a R2510–E61928S qPGWC-11a S106372–C1350 4.19 −11.86 8.87
qPGWC-2b R1826–C747 qPGWC-11c C1172–S10928 6.66 13.07 10.77 2.27
2006 22.31 d)
qPGWC-1 C178–E3232S qPGWC-6c G200–R2171 4.64 −8.90 3.40
qPGWC-2a R2510–E61928S qPGWC-6d R2549–C358 4.42 −10.11 4.38
qPGWC-2b R1826–C747 qPGWC-11b C535–G44 4.21 7.77 2.59 1.98
qPGWC-4 C1016–C445 qPGWC-5 R3166–C1004 7.96 12.10 6.28
qPGWC-4 C1016–C445 qPGWC-7 R1807–C479 6.89 8.70 3.25 2.44
垩白粒率
PGWC(%)
qPGWC-6b S2539–R2123 qPGWC-7 R1807–C479 3.97 −7.49 2.41
a) 上位性效应; b) 上位性的贡献率; c) 上位性与环境互作的贡献率; d) 表示一年里所有上位性互作总贡献率。
a) Epistatic effects; b) Percentage of variation explained by the epistatic interaction; c) Percentage of phenotypic variation explained by
QE interaction; d) Denotes total percentage of variation explained by all of epistatic interactions in one year. TGW and PGWC denote
1000-grain weight and percentage of grains with chalkiness, respectively.

存在 1对上位性互作同时影响垩白粒率和千粒重(表
3), 即第 4 染色体上的 C1016~C445 区间主效 QTL
qPGWC-4 与第 5 染色体上 R3166~C1004 区间主效
QTL qTGW-5a的互作, 且对千粒重和垩白粒率具有
相同的效应。此外, 主效 QTL qTGW-6a和 qPGWC-
6b也参与了千粒重和垩白粒率的互作。
3 讨论
整合分析标记的位置和顺序, 发现本研究检测
到的 qTGW-2b 与 Song 等[11]克隆的控制粒重和粒宽
以及垩白的 GW2基因位置一致, 可能为同一基因。
qTGW-2d 与 Wan 等[16]等定位的垩白度和垩白大小
G1340~R459 区间一致; qTGW-3b 与 Li等[17]定位的
垩白粒率 QTL C1488~C563标记区间一致。Li等[17]
和 Tan等[8]分别利用珍汕 97/明恢 63的 F2:3群体、日
本晴/Kasalath BIL群体在第 5染色体 RG360~C734a
标记区间均检测到一个垩白粒率 QTL, 与本研究的
qTGW-5a 处于同一区间内。Tan 等[8]在第 7 染色体
RG1245~R1789区间检测到的控制腹白的QTL, 与
本研究的千粒重 QTL qTGW-7位于同一区间内。表
明本研究检测到的控制千粒重的这些QTL与垩白粒
率 QTL 成簇分布, 或为同一位置。此外, 本研究也
发现一些与垩白粒率不相关的千粒重 QTL位点, 如
第 3 染色体上 C944~R2856 之间的 qTGW-3c, 在其
他群体中均检测到[1,18-21]; 第 4染色体上 C513~S733
之间的 qTGW-4a, 在 2个群体中都检测到[18,22]; 第 6
染色体上 R2123~C214 之间的 qTGW-6b, 这些为提
高千粒重, 不影响或降低垩白粒率的分子育种提供
基础。
本研究共检测到 3个主效 QTL和 1对上位性互
作同时影响千粒重和垩白粒率, 其中位于第 6 染色
体 S1520~G200标记区间的 qTGW-6a和 qPGWC-6b,
以及 C556~R6117 区间的 qTGW-6d 和 qPGWC-6e,
增效等位基因均来自 Kasalath, 而位于第 10 染色体
260 作 物 学 报 第 35卷

C1286~R1287区间的 qTGW-10和 qPGWC-10, 增效
等位基因来自越光(表 2和图 1); 位于第 4染色体
C1016~C445 的 qPGWC-4 与第 5 染色体上 R3166~
C1004之间的 qTGW-5a存在上位性。这些位点表现
为典型的一因多效现象, 与千粒重和垩白粒率呈正
相关的结果一致, 表明控制水稻千粒重的基因同时
影响垩白粒率, 为相关性分析的结果提供了分子证
据 , 从分子角度部分解释了高产和优质矛盾的原
因。
本研究发现, 千粒重(5/11)和垩白粒率(3/6)都有
近 50%的 QTL与环境有互作效应, 而千粒重中绝大
部分上位性(7/8)具有环境互作效应, 垩白粒率中近
一半的上位性(4/9)具有环境互作效应。表明基因与
环境之间的互作在千粒重和垩白粒率的遗传中普遍
存在, 环境是影响两个性状的重要因子。然而, 与
QTL 或上位性效应相比, 环境互作效应的贡献率较
低(表 2和表 3)。表明相对于基因效应来说, 环境对
性状的影响是较小的。Xing 等[15]利用珍汕 97/明恢
63 RIL群体分析千粒重QTL及其互作时也发现类似
现象。
不同位点之间的互作类型有 3 种, 即主效 QTL
之间、主效 QTL 与其他位点之间、非主效 QTL 之
外的其他 2 个位点之间的互作。本研究检测到这 3
类互作分别有 1 对、7 对和 9 对, Xing 等[15]发现约
50%的千粒重 QTL与其他位点发生互作。表明上位
性存在于各种位点之间, 且 QTL普遍参与互作。本
研究共检测到 8 对千粒重上位性互作和 9 对垩白粒
率上位性互作, 只存在 1 对同一染色体上位点间的
互作, 其余 16对均为不同染色体上位点间的互作。
在这些互作位点中, 有 7 个位点与其他 2 个位点同
时发生互作(表 3), 而且控制千粒重的位点与控制垩
白粒率位点发生交叉互作, 如 qPGWC-4与 qTGW-5a
的互作。Xing等[15]也发现类似现象。说明水稻千粒
重和垩白粒率不仅由加性效应决定, 还受非等位基
因之间的互作或多重互作效应的影响, 控制不同性
状位点之间的交叉互作方式形成了多性状间复杂的
调控网络。
水稻产量性状千粒重和品质性状垩白粒率的协
调改良, 可以通过分子标记辅助选择直接利用已克
隆的在增加千粒重的同时不提高垩白粒率的千粒重
基因/QTL, 并进行多个位点聚合。例如, Fan等[23]克
隆的控制粒长和粒重的 GS3 基因位于标记 S14055~
G132 之间, 其附近未报道垩白粒率 QTL, 以及本
研究的 qTGW-3c、qTGW-4a和 qTGW-6b。而对于协
同提高千粒重和垩白粒率的位点 , 不宜为育种利
用。如第 6 染色体上 S1520~G200 和 C556~ R6117
区段 , 以及第 10 染色体上 C1286~R1287 区段和
qTGW-2b(GW2)。此外 , 有些位点如 qTGW-2d、
qTGW-3b、qTGW-5a和 qTGW-7, 在其附近均有垩白
性状 QTL 报道, 但由于所用群体的亲本不同, 无法
确定同一等位基因对千粒重和垩白粒率的效应, 如
果发现一个等位基因既增加千粒重又降低垩白粒率,
将可更好地为分子育种所利用。
4 结论
水稻千粒重和垩白粒率呈极显著正相关。3 个
主效 QTL和 1对上位性互作同时控制千粒重和垩白
粒率, 这些位点的发现, 从分子角度部分解释了高
产和优质矛盾的原因。3 个不控制垩白粒率的千粒
重主效 QTL。另有主效 QTL普遍与其他位点发生互
作, 控制不同性状位点之间发生交叉互作, 形成了
不同性状间复杂的调控网络, 为千粒重和垩白粒率
的同步改良奠定理论基础。
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