全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(5): 859−869 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30571095, 30600378); 高等学校博士学科点专项科研基金项目(20050307028, 20070307052); 江苏省自然科
学基金项目 (BK2006141)
作者简介: 张文静(1979−), 女, 安徽固镇县人, 博士研究生, 研究方向为棉纤维发育生理。
*
通讯作者(Corresponding author): 周治国, 教授, 博士生导师。Tel: 025-84396813; E-mail: giscott@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-03-27; Accepted(接受日期): 2007-12-16.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00859
棉花季节桃加厚发育生理特性的差异及与纤维比强度的关系
张文静 1,2 胡宏标 1 陈兵林 1 王友华 1 周治国 1,*
(1南京农业大学 / 农业部作物生长调控重点开放实验室, 江苏南京 210095; 2 安徽农业大学农学院, 安徽合肥 230036)
摘 要: 选用 3 类棉纤维比强度差异明显的 4 个棉花品种, 研究棉花伏前桃、伏桃、早秋桃和晚秋桃纤维加厚发育
过程中主要生理特征的差异及与纤维比强度的关系。结果表明, 棉花季节桃纤维加厚发育过程中物质转化特征和相
关酶活性存在较大差异, 最终导致纤维比强度差异的形成, 且季节桃间的差异在各类品种内表现一致。伏前桃和伏桃
纤维加厚发育处于较为适宜的温度条件(铃龄 10~50 d日均温 26.0~28.5 )℃ 和棉株生理年龄(3~9果枝)下, 纤维素合成
相关酶活性越高, 相关物质转化越多, 纤维素快增持续期长, 纤维素累积速率平缓, 越利于高强纤维的形成。早秋桃
纤维发育后期温度条件较伏前桃差且棉株开始衰老, 但其纤维合成相关物质转化率高, 纤维素累积特征优于伏前桃,
最终纤维强度高于伏前桃; 随着铃龄 10~50 d日均温降至 20℃以下和棉株进一步的衰老(16果枝以上), 晚秋桃纤维素
快速累积期延长, 相关物质转化率降低, 纤维累积速率过慢, 纤维细胞发育迟缓, 造成最终纤维比强度较低。
关键词: 棉花; 季节桃; 纤维加厚发育; 生理特性; 纤维比强度
Difference of Physiological Characteristics of Cotton Bolls in Develop-
ment of Fiber Thickening and Its Relationship with Fiber Strength
ZHANG Wen-Jing1,2, HU Hong-Biao1, CHEN Bing-Lin1, WANG You-Hua1, and ZHOU Zhi-Guo1,*
(1 Key Laboratory of Crop Growth Regulation, Ministry of Agriculture / Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, Jiangsu, 2 College of
Agronomy, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, Anhui, China)
Abstract: Fiber strength is one of the most important quality indexes of cotton (Gossypium) fiber and contributes highly to the
yarn strength. Normally, fiber strength is determined by fiber’s secondary wall thickening stage in which many complex physio-
logical and biochemical processes are involved. To investigate the physiological characteristic of cotton fiber thickening in sea-
sonal bolls and its relationship with fiber strength, the experiments were carried out in Nanjing, Jiangsu Province in 2004–2005 by
choosing four cultivars with significant difference in fiber strength as materials. Boll samples were labeled on anthesis day (July
15, July 25, Aug. 25, and Sept. 10) and expressed as PSB (pre-summer boll), SB (summer boll), EAB (early autumn boll) and
LAB (late autumn boll), respectively. The results of two-year experiments showed that there were great differences in matter
transformation and related enzyme activities during cotton fiber thickening in seasonal bolls, and which resulted in different fiber
strengths. The diversity of physiological indexes between bolls with different anthesis dates was similar in every cultivar (geno-
type). Under suitable temperature condition (mean daily temperature 26.0–28.5 during boll age ℃ from 10 to 50 days) and plant
physiological age (about the third-ninth fruit branch), the cotton seasonal bolls (PSB and SB), which had more soluble sugar and
sucrose transformed, higher β-1,3-glucan content at the onset of the secondary wall thickening, and higher activities of sucrose
synthetase and β-1,3-glucanase, would get longer and tempered cellulose accumulation and higher strength fiber. EAB had worse
temperature environment for fiber development than PSB during the later period, but it had higher matter transformation rate and
better characteristic of cellulose deposition than PSB. As the result, fiber strength of EAB was higher than that of PSB. With the
worse temperature condition (mean daily temperature lower than 20℃ during boll age from 10 to 50 days) and cotton plant se-
nescence (above the sixteenth fruit branch), LAB had the longest period for cellulose rapid deposition, the lowest matter transfor-
mation rate and cellulose accumulation speed. And all these resulted in the lowest fiber strength.
Keywords: Cotton; Cotton seasonal boll; Cotton fiber thickening development; Physiological characters; Fiber strength
860 作 物 学 报 第 34卷

我国棉花种植区域跨度大, 气候类型多变, 棉
纤维品质类型多, 近年来的种植结构调整使多熟种
植棉花面积扩大, 因受棉花生长季节热量资源的限
制和棉花无限开花结铃习性的影响, 棉花普遍晚发
晚熟劣质尤其纤维比强度大幅降低。
纤维比强度是原棉的重要品质指标之一, 主要
取决于棉纤维次生壁加厚期纤维素的累积特征, 纤
维素最大累积速率与纤维比强度呈极显著负相关 ,
快速累积持续期与纤维比强度呈极显著正相关 [1],
而纤维素的累积特性与纤维素合成过程中的物质转
化有关, 受纤维发育相关酶活性的影响和调控[2-3]。
当棉纤维进入次生壁加厚期后, 蔗糖在蔗糖合成酶
(SuSy)作用下生成尿苷二磷酸 -D-葡萄糖 (UDPG),
UDPG 再由纤维素合酶催化合成纤维素 [4], 纤维素
开始大量沉积; 同时, 在次生壁加厚初期的棉纤维
细胞中还沉积大量的非纤维素物质 β-1,3-葡聚糖(胼
胝质)[5], β-1,3-葡聚糖可促进棉纤维细胞壁中微纤丝
的结晶[6], 且经 β-1,3-葡聚糖酶水解后的产物又可作
为纤维素合成的底物 [7-8]。目前普遍认为, SuSy 和
β-1,3-葡聚糖酶是调控纤维素生物合成的关键酶[9-10],
SuSy 是催化蔗糖生成纤维素直接底物——UDPG 的
关键酶, 而且在棉纤维细胞中该反应主要催化 UDPG
的合成[11-13]; β-1,3-葡聚糖酶可内切 β-1,3-葡聚糖糖苷
键并水解胼胝质, 在增加细胞可塑性的同时为合成纤
维素提供底物[14], 影响纤维素的生物合成。
在众多气候生态因子之中, 温度是影响棉纤维
发育的主要生态因子[15]。低温影响次生壁加厚期的
生理过程, 导致纤维素沉积特性的改变, 并影响最
终的纤维比强度[16]; 棉株生理年龄通过对棉纤维加
厚发育相关酶活性的作用影响纤维素的累积量和累
积速率, 且随开花期的推迟其作用增强[17]; 在相同气
候条件和棉株生理年龄下, 纤维比强度差异较大的基
因型, 在棉纤维发育过程中与纤维素生物合成的相关
物质转化和纤维发育相关酶活性也存在较大的差
异[18]。由于棉花具有无限开花结铃习性, 棉铃发育处
于不同气候生态环境条件和棉株生理年龄下, 其棉铃
发育受以温度为主的气候因子和棉株生理年龄的协同
影响。那么在棉花季节桃纤维发育过程中, 其物质变
化及纤维发育相关酶活性是否也存在差异呢？且上述
差异在不同基因型间有何不同呢？尚未见相关报道。
本研究选择纤维比强度差异较大的 3 类棉花品
种为材料 [1], 以棉花季节桃为研究对象 , 研究季节
桃纤维加厚发育过程中与纤维素生物合成密切相关
的物质变化和相关酶活性的动态变化特征, 以揭示
棉花季节桃纤维加厚发育生理特性的差异及其与纤
维比强度形成的关系, 为探索改善棉纤维比强度的
生理调控途径提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2004—2005 年在江苏南京江苏省农业
科学院试验站(长江流域下游棉区)进行, 供试土壤
为黄棕壤土, 0~20 cm 土壤 pH 为 7.5, 含有机质
2.5%、全氮 12.0 g kg−1、速效氮 85.1 mg kg−1、有效
磷 13.0 mg kg−1、有效钾 91.6 mg kg−1。
根据束红梅等研究结果 [1], 选择棉纤维比强度
高[科棉 1 号, 纤维比强度 27.2 cN tex−1(ICC 校准),
用 KC-1 表示]、中等(美棉 33B, 纤维比强度 24~25
cN tex−1, 用 AC-33B表示)、低(德夏棉 1号, 纤维比
强度 21.2 cN tex−1, 用 DSC-1表示; 苏棉 15, 纤维比
强度 19.5 cN tex−1, 用 SC-15表示) 3类棉花品种作
为试验材料。2004 年选用 KC-1, AC-33B, DSC-1,
2005年选用 KC-1, DSC-1, SC-15。两年均于 4月 15
日育苗, 5月 10日移栽, 小区面积 15 m×4 m, 随机
区组排列, 4个重复。田间管理按高产栽培要求进行
3月下旬浇底墒水, 播前施基肥, 7月中旬追施。
试验所用气象资料由南京市气象局提供, 棉花
季节桃纤维发育期(铃龄 10~50 d)的日均温见表 1。

表 1 棉纤维发育期(铃龄 10~50 d)日均温(2004—2005)
Table 1 Mean daily temperature during the boll stage
(from 10 to 50 days of boll age) (2004–2005)
取样铃
Sampled boll
开花期
Blossom date
(month/day)
日均温
Mean daily tem-
perature ( )℃
2004
伏前桃 PSB 7/15 28.5
伏桃 SB 7/25 26.7
早秋桃 EAB 8/25 21.4
2005
伏前桃 PSB 7/15 27.3
伏桃 SB 7/25 26.0
晚秋桃 LAB 9/10 19.3
PSB、SB、EAB 和 LAB 分别表示开花期是 7 月 15 日、7
月 25日、8月 25日和 9月 15日的棉铃。
PSB, SB, EAB, and LAB indicate cotton bolls with anthesis
date of July 15, July 25, Aug. 25, and Sept. 10, respectively.

根据长江下游棉区棉花季节桃的划分标准 ,
2004年于 7月 15日、7月 25日和 8月 25日挂牌标
记当日 1、2果节所开白花, 分别代表伏前桃(果枝部
第 5期 张文静等: 棉花季节桃加厚发育生理特性的差异及与纤维比强度的关系 861


位 : 3~5)、伏桃(果枝部位 : 6~8)和秋桃(果枝部位 :
12~16); 2005 年于 7 月 15 日、7 月 25 日和 9 月 10
日(由于恶劣天气的影响, 8 月 25 日秋桃脱落严重,
故代之以 9月 10号)挂牌标记当日所开白花, 分别代
表伏前桃(果枝部位: 4~6)、伏桃(果枝部位: 7~9)和晚
秋桃(果枝部位: 16~18)(德夏棉 1 号生育期仅 108 d
左右, 无晚秋桃)。对挂牌标记铃, 从铃龄 10 d开始
直至棉铃吐絮, 每 7 d 取生长发育一致的棉铃 8~10
个, 将纤维与棉籽分开。纤维样品混匀后分成两份,
一份液氮速冻后−30℃保存供测定酶活性用 , 另一
份 50℃下烘干供测定纤维比强度和纤维素含量。待
挂牌标记的棉铃吐絮时, 按开花期统一风干后轧花,
供测纤维比强度用。
1.2 测定内容与方法
用果糖和 UDPG比色法[19]测定蔗糖合成酶活性,
用昆布多糖比色法 [19] 测定 β-1,3-葡聚糖酶活性 ,
β-1,3-葡聚糖酶一个酶活力单位(U)为每秒从还原昆
布多糖中释放 1 nmol葡萄糖所需的酶量。用蒽酮比
色法[20]测定可溶性糖含量, 用间苯二酚显色法[19]测
定蔗糖含量 , 用改进的荧光分光光度法 [21]测定
β-1,3-葡聚糖含量, 用瑞典产 1020 型半自动纤维分析
仪测定纤维素含量。
混匀纤维样品后用棉花纤维引伸器制成棉条 ,
用国产 Y162A型束纤维强力机测定 3.2 mm隔距比
强度, 测 6 个重复取平均值, 并用中国纤维检验局
的标准棉样修正。
2 结果与分析
2.1 棉纤维加厚发育相关酶活性的动态变化
2.1.1 蔗糖合成酶活性 从图 1 看出, 各品种棉

图 1 棉花季节桃纤维中蔗糖合成酶活性的动态变化(2004—2005)
Fig. 1 Dynamic changes of sucrose synthetase activity in cotton seasonal boll fiber (2004–2005)
PSB、SB、EAB和 LAB分别表示开花期是 7月 15日、7月 25日、8月 25日和 9月 15日的棉铃。
PSB, SB, EAB, and LAB indicate cotton bolls with anthesis date of July 15, July 25, Aug. 25, and Sept. 10, respectively.
862 作 物 学 报 第 34卷

花季节桃纤维蔗糖合成酶活性的变化在纤维发育过
程中均呈单峰曲线, 两年的试验结果一致。棉花季
节桃间的差异主要在于蔗糖合成酶活性的高低及峰
值出现的时间。2004 年试验中, 早秋桃蔗糖合成酶
活性最高, 伏桃次之, 伏前桃最低。除德夏棉 1号外,
其他品种伏前桃、伏桃和早秋桃酶活性峰值均出现
在铃龄 31 d (德夏棉 1号峰值出现在铃龄 24 d)。2005
年试验中, 伏桃纤维蔗糖合成酶活性略高于伏前桃,
晚秋桃在棉纤维发育初期蔗糖合成酶活性较高, 之
后活性上升较缓且峰值出现晚(铃龄 38 d)。由于开花
期的不同, 棉花季节桃纤维发育期间外界温度条件
和棉株生理年龄存在较大差异, 以上试验结果表明,
在棉纤维发育最适温度范围内(铃龄 10~50 d日均温
26.0~28.5℃)[16]及果枝部位(3~9), 随温度的降低棉
纤维蔗糖合成酶活性有上升的趋势, 但当日均温降
到 20℃以下且棉株衰老(16~18 果枝)时, 次生壁加
厚过程中酶活性较高但其峰值明显推迟(如晚秋桃)。
此外, 蔗糖合成酶活性年际间差异较大, 说明其对
外界环境较敏感。
2.1.2 β-1,3-葡聚糖酶活性 从图 2可看出 , 棉
花季节桃纤维 β-1,3-葡聚糖酶活性变化趋势相同 ,
即在整个铃期呈持续下降趋势。棉花季节桃间的
差异主要在于酶活性的高低。2004 年试验中 , 各
品种早秋桃纤维 β-1,3-葡聚糖酶活性均高于相同
铃龄下的伏前桃和伏桃 , 伏前桃的酶活性最低。
2005 年试验中 , 纤维 β-1,3-葡聚糖酶活性以晚秋
桃最高 , 伏桃次之 , 伏前桃最低。以上结果说明 ,
随开花结铃日期的推迟 , 棉纤维 β-1,3-葡聚糖酶
活性有上升的趋势 , 与蔗糖合成酶活性变化趋势
相似。

图 2 棉花季节桃纤维中 β-1,3-葡聚糖酶活性的动态变化(2004—2005)
Fig. 2 Dynamic changes of β-1,3-glucanase activity in cotton seasonal boll fiber (2004–2005)
缩写同图 1。Abbreviations as in Figure 1.
第 5期 张文静等: 棉花季节桃加厚发育生理特性的差异及与纤维比强度的关系 863


2.2 棉纤维加厚发育过程中主要物质的动态变化
2.2.1 可溶性糖含量 从图 3 可看出, 棉花季节
桃纤维可溶性糖含量在铃龄 10 d以后呈快速下降趋
势, 年际间表现一致。棉花季节桃间差异主要表现
在可溶性糖转化率(裂铃前棉纤维中可溶性糖含量
较铃龄 10 d减少的量占铃龄 10 d时含量的百分比)
及吐絮前纤维中的含量。在 2004年试验中, 虽然基
因型间棉纤维可溶性糖转化率差异较大, 但对于同
一类型品种 , 均以伏桃最高 , 早秋桃其次 , 伏前桃
较低(以科棉 1 号为例 : 伏桃为 86.4%, 早秋桃为
84.7%, 伏前桃为 84.1%)。吐絮前棉纤维中可溶性糖
含量表现为, 早秋桃最高, 伏前桃和伏桃差异较小。
在 2005 年试验中, 晚秋桃可溶性糖转化率最小, 如
科棉 1号晚秋桃只有 60.7%, 远低于伏前桃、伏桃的
85.2%和 86.4%。吐絮前棉纤维中可溶性糖含量季节
桃间的差异同 2004年。

图 3 棉花季节桃纤维中可溶性糖含量的动态变化(2004—2005)
Fig. 3 Dynamic changes of soluble sugar content in cotton seasonal boll fiber (2004–2005)
缩写同图 1。Abbreviations as in Figure 1.

2.2.2 蔗糖含量 由图 4 可以看出, 棉花季节桃
纤维蔗糖含量呈下降趋势, 但并非持续下降, 在次
生壁加厚期间(铃龄 31 d左右)又出现一个小的峰值,
有别于可溶性糖含量的变化。棉花季节桃间的差异
主要表现在蔗糖转化率(裂铃前棉纤维中蔗糖含量
较铃龄 10 d减少的量占铃龄 10 d时含量的百分比)
的高低、峰值出现的时间及吐絮前的含量。在 2004
年试验中 , 伏桃在棉纤维发育初期蔗糖含量较高 ,
到吐絮前含量较低, 纤维中蔗糖转化率最高(如科棉
1号为 92.1%), 有利于纤维素的合成。早秋桃在纤维
发育早期的蔗糖含量与伏前桃和伏桃差异较小, 之
后较伏前桃、伏桃高, 其纤维中蔗糖转化率低于伏
桃、高于伏前桃, 如科棉 1 号伏前桃、早秋桃分别
为 71.3%和 85.0%。2005年试验中, 晚秋桃纤维中蔗
864 作 物 学 报 第 34卷

糖含量在整个铃期都明显高于伏前桃和伏桃, 且在
加厚发育过程中的含量高峰出现在铃龄 38 d, 比伏
前桃和伏桃推迟 1 周左右, 可能是晚秋桃发育过程
中外界温度较低(19.3℃)且棉株趋于衰老, 导致纤维
发育进程减缓的缘故[16], 在吐絮前棉纤维中仍滞留
大量蔗糖。此外, 结合 2.2.1 结果发现, 早秋桃和晚
秋桃纤维细胞中可溶性糖和蔗糖含量在整个铃期明
显高于伏桃和伏前桃, 说明随外界温度的降低和植
株的衰老 , 纤维细胞中可溶性糖类含量有增加的
趋势。

图 4 棉花季节桃纤维中蔗糖含量的动态变化(2004—2005)
Fig. 4 Dynamic changes of sucrose content in cotton seasonal boll fiber (2004–2005)
缩写同图 1。Abbreviations as in Figure 1.

2.2.3 β-1,3-葡聚糖含量 棉纤维中 β-1,3-葡聚糖
含量(图 5)在次生壁加厚前较低, 进入次生壁加厚时
迅速升高并达到含量高峰, 之后又迅速下降, 年际
间变化趋势一致。棉花季节桃间的差异主要表现在
β-1,3-葡聚糖含量峰值和转化率(裂铃前棉纤维中含
量较峰值时减少的量占峰值含量的百分比)的高低
及峰值出现的时间上。2004 年试验中, 除德夏棉 1
号棉纤维 β-1,3-葡聚糖含量高峰出现在铃龄 10 d外,
其他供试品种含量高峰出现在铃龄 17 d。各品种均
以伏桃纤维 β-1,3-葡聚糖峰值和转化率最高, 早秋
桃其次, 伏前桃最低(科棉 1号纤维 β-1,3-葡聚糖转
化率为伏前桃 85.7%、伏桃 95.0%、早秋桃 86.9%),
但三者在吐絮前 β-1,3-葡聚糖含量间的差异较小。
2005 年试验中 , 伏前桃和伏桃在整个棉纤维发育
期间纤维中 β-1,3-葡聚糖含量差异较小, 但伏桃转
化率高于伏前桃, 如科棉 1 号伏前桃为 80.4%, 伏
桃为 93.1%。晚秋桃纤维 β-1,3-葡聚糖含量变化与
前两者不同, 其峰值出现的时间推迟一周左右, 且
峰值较高, 但峰值后含量下降较为缓慢, 整体转化
率较低, 如科棉 1 号为 32.5%。以上结果说明, 当
第 5期 张文静等: 棉花季节桃加厚发育生理特性的差异及与纤维比强度的关系 865



图 5 棉花季节桃纤维中 β-1,3-葡聚糖含量的动态变化(2004—2005)
Fig. 5 Dynamic changes of β-1,3-glucan content in cotton seasonal boll fiber(2004–2005)
缩写同图 1。Abbreviations in Figure 1.

棉纤维发育期外界温度较低(日均温在 20℃以下)且
棉株趋于衰老时(如晚秋桃), 纤维细胞中 β-1,3-葡
聚糖含量和转化率均下降, 且峰值后移, 在成熟纤
维中含量变高。
2.3 棉纤维素累积量的动态变化
各类棉花季节桃纤维素含量的变化均呈“S”型
曲线, 用 Logistic模型对纤维素的累积进行模拟, 拟
合方程均达极显著水平(表 2)。由拟合方程可以看出,
除低强纤维品种苏棉 15外, 其他品种季节桃纤维素
含量的理论最大值大都在 80%以上, 纤维素的最终
含量对纤维比强度的影响较弱, 这时纤维素的合成
速度、沉积规律是导致其强度差异的主要原因[1,22]。
分析表中的特征值发现, 棉花季节桃纤维素沉积特
性的差异主要表现在纤维素快速累积期长短、累积
速率及纤维素快速累积期开始的时间上。2004年试
验中, 各品种伏桃和早秋桃纤维素快速累积期持续
的时间均长于伏前桃, 但在快速累积期纤维素合成
最大速率上, 前两者明显小于后者。至于纤维素快
速累积期开始的时间, 三者之间差距不大, 科棉 1
号和美棉 33B 的伏桃和早秋桃进入快速累积期的时
间略晚于伏前桃。2005 年试验中, 各品种伏前桃和
伏桃在纤维素快速累积期持续时间上相差不大, 但
伏桃纤维素沉积最大速率低于伏前桃。晚秋桃纤维
素理论值明显低于伏前桃和伏桃(低于 80%), 纤维
素快速累积期开始时间推迟且最大累积速率较低 ,
可能由于晚秋桃纤维发育阶段外界温度较低, 棉株
开始衰老, 导致其正常的生理进程延迟, 影响了纤
维素的合成。由上述分析可知, 不同开花期的棉铃
由于受到外界环境(主要是温度条件)和棉株生理年
龄的影响, 其纤维素累积特性有着明显的差异。
866 作 物 学 报 第 34卷

表 2 棉花季节桃纤维素累积特征
Table 2 Cellulose accumulation in cotton seasonal boll fiber
年份
Year
品种
Cultivar
取样铃
Sampled boll
模型
Model
R2 n T (d)
t1
(d)
t2
(d)
Vmax
(% d−1)
PSB Y＝86.5320/(1＋30.1780e−0.1816t) 0.9767﹡﹡ 5 15 12 26 3.9277
SB Y＝92.8667/(1＋29.2934e−0.1334t) 0.9936﹡﹡ 6 20 15 35 3.0971
KC-1
EAB Y＝91.4345/(1＋22.7210e−0.1116t) 0.9741﹡﹡ 7 24 16 40 2.5499

PSB Y＝83.5300/(1＋55.0743e−0.2026t) 0.9784﹡﹡ 5 13 13 26 4.2308
SB Y＝87.8370/(1＋34.7542e−0.1651t) 0.9800﹡﹡ 6 16 14 29 3.6255
AC-33B
EAB Y＝86.1010/(1＋41.0106e−0.1673t) 0.9933﹡﹡ 6 16 14 30 3.6014

PSB Y＝74.8019/(1＋29.3773e−0.2287t) 0.9908﹡﹡ 5 12 9 21 4.2768
SB Y＝80.0277/(1＋26.5573e−0.2089t) 0.9953﹡﹡ 5 13 9 22 4.1797
2004
DSC-1
EAB Y＝76.3221/(1＋19.7008e−0.1847t) 0.9677﹡﹡ 6 14 9 23 3.5236

PSB Y＝84.7447/(1＋23.9846e−0.1686t) 0.9829﹡﹡ 5 16 11 27 3.5718
SB Y＝89.7100/(1＋30.1133e−0.1619t) 0.9833﹡﹡ 7 19 15 36 3.5096
KC-1
LAB Y＝78.1927/(1＋35.6445e−0.1103t) 0.9898﹡﹡ 6 24 20 44 2.9377

PSB Y＝77.1415/(1＋34.4487e−0.2056t) 0.9876﹡﹡ 6 13 11 24 4.0669
SB Y＝79.8763/(1＋48.6173e−0.1861t) 0.9765﹡﹡ 7 14 14 28 3.6230
SC-15
LAB Y＝68.1255/(1＋48.6173e−0.1861t) 0.9685﹡﹡ 6 14 17 31 3.1476

PSB Y＝79.9969/(1＋29.5121e−0.2059t) 0.9953﹡﹡ 6 13 10 23 4.1174
2005
DSC-1
SB Y＝80.6008/(1＋27.5818e−0.1842t) 0.9962﹡﹡ 7 14 11 25 3.7113
Y: 纤维素含量; t: 铃龄。﹡﹡表示在 0.01水平上显著。T: 纤维素快速累积期时间长短; t1, t2:: 纤维素快速累积期起止时间; Vmax: 纤
维素累积的最大速率。缩写同表 1。
Y: cellulose content in cotton fiber; t: boll age.﹡﹡ denotes significant at the 0.01 probability level. T: period for cellulose speedy
accumulating in cotton fiber; t1, t2: the date for starting and terminating of cellulose speedy accumulation period in cotton fiber; Vmax: the
maximal speed of cellulose accumulation in cotton fiber.
n=5, P0.05＝0.7710, P0.01＝0.9191; n=6, P0.05＝0.6584, P0.01＝0.8413; n=7, P0.05＝0.5693, P0.01＝0.7653. Abbreviations as in Table 1.

2.4 棉纤维素累积特征值与物质转化的相关性
束红梅等研究表明, 棉纤维素累积特征值中与
纤维比强度相关性最为密切的是纤维素快速累积持
续期和纤维素最大累积速率[1]。相关分析显示(表 3),
棉花季节桃纤维素累积特征值与相关物质转化率的
相关系数存在着大小和正负的差异。伏前桃和伏桃

表 3 棉纤维素累积特征值与物质转化率的相关系数(2004—2005)
Table 2 Correlation coefficients between eigenvalue of cotton fiber cellulose accumulation and matter transformation rate (2004–2005)
特征值
Eigenvalue
棉花季节桃
Cotton seasonal boll
可溶性糖转化率
Transformation rate of
soluble sugar
蔗糖转化率
Transformation rate of
sucrose
β-1,3-葡聚糖转化率
Transformation rate
of β-1,3-glucan
PSB 0.891** (24) 0.842** (24) 0.859** (24)
SB 0.866** (24) 0.934** (24) 0.880** (24)
EAB 0.821** (12) 0.623* (12) 0.560 (12)
T
LAB 0.631 (8) 0.627 (8) 0.450 (8)

PSB −0.667** (24) −0.868** (24) −0.533** (24)
SB −0.704** (24) −0.910** (24) −0.915** (24)
EAB –0.548 (12) −0.574 (12) −0.586* (12)
Vmax
LAB −0.577 (8) 0.207 (8) 0.457 (8)
相关系数后括号内数字代表样品数。* 和 ** 分别表示在 0.05和 0.01水平上显著。缩写同表 1。
Number of sample in bracket followed correlation coefficient. * and ** denote significant differences at the 0.05 and 0.01 probability
levels, respectively. Abbreviations as in Table 1.
n=8, P0.05＝0.707, P0.01＝0.843; n=12, P0.05＝0.576, P0.01＝0.707; n=24, P0.05＝0.404, P0.01＝0.515.
第 5期 张文静等: 棉花季节桃加厚发育生理特性的差异及与纤维比强度的关系 867


纤维素快速累积持续期、最大累积速率与相关物质
转化率的相关性均达到极显著水平, 前者与物质转
化率呈正相关关系, 而后者与物质转化率呈负相关
关系。对于早秋桃, 棉纤维素快速累积持续期除与
β-1,3-葡聚糖转化率的相关性未达到显著水平外, 与
可溶性糖转化率和蔗糖转化率呈显著正相关; 纤维
素最大累积速率与相关物质转化率呈负相关且与
β-1,3-葡聚糖转化率负相关达显著水平。晚秋桃纤维
素快速累积持续期和最大累积速率与相关物质转化
率的相关性均未达到显著水平。以上结果表明, 对
于伏前桃和伏桃, 棉纤维加厚发育相关物质转化率
越高, 纤维素快速累积持续期越长, 最大累积速率
降低, 越有利于高强纤维的形成。对于早秋桃, 相关
物质转化率对棉纤维素累积特征的影响开始减弱。
而对于晚秋桃, 由于外界温度降低和棉株生理年龄
增大, 相关物质转化率对棉纤维素累积特征已无直
接显著的影响。
2.5 棉纤维比强度形成动态变化的基因型差异
由图 6 可以看出, 随着棉纤维细胞的发育, 纤
维比强度不断的增强, 但季节桃纤维强度的增长幅
度有所不同。2004 年试验中, 各品种伏桃和秋桃纤
维比强度在铃龄 24 d后增强幅度大于伏前桃, 伏桃
增强的幅度最大。2005 年试验中, 伏桃纤维比强度
增强幅度略高于伏前桃而明显高于晚秋桃, 最终收
获时以伏桃的纤维比强度最高, 伏前桃次之, 晚秋
桃纤维比强度增强较为缓慢, 导致其成熟纤维比强
度最低, 季节桃间的差异在各类品种内表现一致。
结合 2.3 和 2.4 结果可以看出, 对于伏前桃和伏桃,
纤维素快速累积期时间长、累积速率平缓有利于高
强纤维的形成, 其纤维比强度增强的幅度较大、持
续时间长; 反之, 纤维素快速累积期时间短、累积速
率快, 其纤维比强度增强的幅度小、持续时间短。

图 6 棉花季节桃纤维比强度的形成动态(2004—2005)
Fig. 6 Dynamic changes of fiber strength in cotton boll of different anthesis date (2004–2005)
BO: 裂铃。缩写同图 1。BO: boll opening. Abbreviations as in Figure 1.
868 作 物 学 报 第 34卷

早秋桃纤维发育后期所处的温度条件不及伏前桃有
利, 且此时植株已趋于衰老, 但早秋桃纤维素累积
特征优于伏前桃, 物质转化率高, 所以最终纤维比
强度略高于伏前桃。晚秋桃纤维发育阶段温度条件
较为恶劣(日均温 20℃以下)且棉株进一步衰老(16
果枝以上), 棉纤维细胞内生理活性大幅降低, 物质
的供应和转化都受到较大的影响, 进而纤维素合成
受阻, 比强度下降。
3 讨论
本研究中不同纤维强度基因型棉花, 由于开花
期不同, 季节桃纤维发育期所处外界气候条件及棉
株生理年龄存在较大的差异, 使得季节桃纤维发育
过程中纤维素合成相关酶活性和物质转化特征也存
在较大差异, 引起纤维素累积特性的变化, 最终导
致纤维比强度的差异。但棉花季节桃纤维加厚发育
特征的差异在各类基因型内表现基本一致。
棉纤维次生壁加厚是一个复杂的生理生化过程,
是在多种酶作用下完成的。目前普遍认为蔗糖合成酶
和 β-1,3-葡聚糖酶是调控纤维素合成的关键酶[10,23-24]。
棉纤维中的蔗糖合成酶可以分为膜结合型和可溶型
两种 , 在次生壁加厚期膜结合型活性远高于可溶
型[13], 因此本试验中用总的蔗糖合成酶活性来表征
膜结合型酶活。β-1,3-葡聚糖酶在植物抗病防御反应
中起重要作用 [25-26], 但在正常生长的棉纤维细胞中
其作用并非机体的防卫反应[12], 而是水解 β-1,3-葡聚
糖中的共价键 , 促进合成纤维微原纤和细胞的延
伸[9]。本试验表明, 对于同一基因型棉铃, 随开花期
的推迟, 蔗糖合成酶和 β-1,3-葡聚糖酶活性呈上升趋
势, 早秋桃和晚秋桃纤维发育相关酶活性大于伏桃
和伏前桃, 伏前桃酶活最低。棉花属于喜温型作物,
具有无限开花结铃习性, 棉花季节桃纤维受以温度
为主的气候因子和棉株生理年龄的协同影响, 随外
界温度的降低和植株生理年龄的增长, 纤维素合成
相关酶活性呈上升趋势, 当棉纤维发育日均温低于
20℃, 结铃部位在 16果枝以上时(晚秋桃), 蔗糖合成
酶活性峰值推迟。
棉纤维中可溶性糖类的转化和纤维素的合成是
棉花产量和品质形成的基础[27]。可溶性糖中的蔗糖
是棉纤维素合成的优先底物, 通过 UDPG 起着从蔗
糖向纤维素合成酶催化亚基转移碳的通道作用[28]。
棉纤维进入次生壁加厚发育期时, 除纤维素开始快
速累积外, 细胞壁内侧还合成大量的非纤维素物质
-β-1,3-葡聚糖[5,14], 目前研究认为, 棉纤维中 β-1,3-
葡聚糖的沉积和降解对微纤丝的结晶和纤维素的合
成具有一定的调控和促进作用[6,12]。本试验表明, 对
于不同纤维强度品种, 纤维素合成过程中这几种主
要的物质转化特征季节桃间的差异一致。以伏桃中
物质转化率最高, 早秋桃和伏前桃其次, 晚秋桃由
于低温和棉株衰老的影响, 棉纤维细胞中糖类物质
的转化受阻, 尤其是吐絮前糖类物质含量较高, 导
致棉纤维比强度下降。将棉纤维发育过程中物质转
化和纤维发育相关酶活性结合来看, 随开花期的推
迟, 相关酶活性呈上升趋势, 但相应的物质转化率
却降低了, 其生理原因还需要进一步的研究和分析。
纤维素沉积方式是影响纤维比强度的最直接原
因[1,22]。本试验中, 对于伏前桃和伏桃, 纤维素合成
相关酶活性越高, 相关物质转化越多, 纤维素快速
累积持续期越长、累积速率越平缓, 其纤维比强度
增强幅度大, 最终比强度越高; 对于早秋桃和晚秋
桃, 尤其是晚秋桃, 虽然纤维素快速累积期持续时
间长于伏桃和伏前桃, 纤维素累积速率较低, 但纤
维比强度增强的幅度较小, 最终比强度较低。以上
结果说明, 纤维素快速累积期持续时间和累积速率
与纤维比强度的关系必须在适宜的温度条件和棉株
生理年龄下才成立。在本试验中, 当外界温度条件
较为适宜(日均温 26.0~28.5℃), 且棉株处于“青壮
年”时(3~9果枝), 纤维比强度和快速累积期历时呈
正相关 , 和最大累积速率呈负相关(如伏前桃和伏
桃), 与前人关于纤维比强度与纤维素累积特征关系
的结论一致 [1]; 随着日均温的降低及棉株衰老的开
始, 虽然早秋桃棉纤维素快速累积期长于伏桃, 累
积速率也较之平缓 , 但纤维比强度增强幅度较小 ,
导致最终纤维比强度低于伏桃。当温度条件开始恶
化(日均温低于 20℃), 棉株进一步衰老(16 果枝以
上), 晚秋桃纤维素累积速度大幅下降, 机体内部生
理进程缓慢, 导致纤维比强度增强缓慢且最终比强
度大幅降低。至于外界温度条件和棉株生理年龄这
两个因素哪一个才是影响晚秋桃纤维比强度下降的
决定因素？且两者是否存在一个影响转折点？还需
要进一步的分析和研究。
4 结论
棉花季节桃纤维加厚发育过程中的物质转化特
征和纤维发育相关酶活性变化存在较大差异, 最终
导致纤维素累积和纤维比强度差异的形成, 且季节
第 5期 张文静等: 棉花季节桃加厚发育生理特性的差异及与纤维比强度的关系 869


桃间的差异在不同类型品种内表现一致。对于伏前
桃和伏桃, 棉纤维发育处于一个较为适宜的温度条
件(铃龄 10~50 d 日均温 26.0~28.5℃)和棉株生理年
龄(3~9 果枝)下, 纤维素合成相关酶活性越高, 相关
物质转化越多, 纤维素快速累积持续期长, 纤维素
累积速率平缓, 越有利于纤维比强度的提高。虽然
早秋桃纤维发育后期温度有所下降(仍在棉纤维发
育适宜温度范围内)且棉株开始衰老, 但其纤维合成
相关物质转化率大、纤维素累积特征优于伏前桃 ,
最终纤维比强度高于伏前桃。随着日均温的降低(20℃
以下)以及棉株衰老的加剧(16 果枝以上), 虽然晚秋桃
纤维素快增期延长, 但相关物质转化率大幅下降, 棉
纤维细胞生理活性降低, 造成最终纤维比强度较低。
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