全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(6): 980987 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2007AA10Z188, 2008AA10Z108)和国家转基因生物新品种培育项目(2009ZX08001-
005B)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 邵敏, E-mail: minshao@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2011-12-22; Accepted(接受日期): 2012-02-22; Published online(网络出版日期): 2012-03-29.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120329.1118.006.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00980
水稻稻瘟病菌诱导表达启动子 OsQ16p的克隆与功能分析
王 光 吴智丹 张 磊 刘凤权 邵 敏*
南京农业大学植物保护学院 / 农作物生物灾害综合治理教育部重点实验室, 江苏南京 210095
摘 要: qRT-PCR分析表明, 日本晴 OsQ16基因受稻瘟病菌诱导表达。利用 PCR技术从日本晴基因组中克隆了该基
因编码区 5′端上游 1 229 bp的启动子序列, 命名为 OsQ16p。用其取代 pBI121中 gus基因上游的 CaMV35S启动子, 构
建重组表达载体 pBIQ16p, 经农杆菌介导转化日本晴, 获得转基因植株。GUS组织化学染色和 qRT-PCR分析表明: gus基
因在抗性愈伤组织和阳性转基因植株中均能表达; 转基因植株在接种稻瘟病菌后 12 h, GUS表达量是处理前的 2.7倍;
抗病相关信号分子水杨酸(salicylic acid, SA)和茉莉酸甲酯(methyl jasmonate, MeJA)喷施转基因植株叶面后 12 h, GUS
表达量分别为处理前的 3.1倍和 3.5倍。以上结果表明, OsQ16p启动子具有启动活性, 并明显受稻瘟病菌、MeJA和
SA诱导表达。
关键词: 转基因水稻; 诱导型启动子; OsQ16p; GUS; 稻瘟病菌
Cloning and Functional Analysis of Magnaporthe oryzae-Induced Promoter
OsQ16p in Rice
WANG Guang, WU Zhi-Dan, ZHANG Lei, LIU Feng-Quan, and SHAO Min*
College of Plant Protection, Nanjing Agricultural University / Key Laboratory of Integrated Management of Crop Diseases and Pests, Ministry of
Education, Nanjing 210095, China
Abstract: The qRT-PCR analysis showed that, in Nipponbare (Oryza sativa L. ssp japonica), the expression of OsQ16 gene was
induced by Magnaporthe grisea. The 1 299 bp-fragment of 5-end of OsQ16 gene, named as OsQ16p, was amplified by PCR from
Nipponbare. The plasmids pBIQ16p was constructed by replacing the CaMV35S promoter of pBI121 with the OsQ16p, and
transformed into Nipponbare through Agrobacterium-mediated transformation. The analysis of GUS activity and qRT-PCR
showed that gus gene could express in transgenic plants and calli. The expression of gus gene in transgenic plants was obviously
enhanced by M. grisea. After treatment with the resistance-related signaling molecules SA and MeJA, the GUS activities in trans-
genic plants were increased by 3.1- and 3.5-fold, respectively. It suggested that M. grisea, SA, and MeJA were inductive factors of
OsQ16p promoter.
Keywords: Transgenic rice; Inducible promoter; OsQ16p; GUS; Magnaporthe grisea
启动子是位于结构基因 5′端上游且能与RNA聚
合酶结合并形成转录起始复合体的一段序列。一个
典型的启动子包括 CAAT-box 和 TATA-box 等核心
顺式作用元件, 按功能及作用方式可大致将其分为
时空特异性表达启动子、组成型表达启动子和诱
导型表达启动子 3类[1]。目前已有多个启动子被克隆
并深入研究, 如 RTBV启动子和 Pyk10启动子就是分
别来源于水稻和拟南芥的组织特异性表达启动子[2-3];
花椰菜花叶病毒(CaMV)35S 启动子和木薯叶脉花叶
病毒(CsVMV)启动子即组成型启动子[4]。组成型表
达的启动子在植物基因工程的早期研究中发挥了重
要的作用 , 但是在应用过程中也发现了一定的问
题。组成型启动子在转基因作物中驱动相关基因持
续高量的表达可能造成物质和能量上的巨大浪费 ,
甚至会影响作物产量和品质, 而在特定时空中表达的
诱导型启动子的应用可以较好地解决这一问题[5-7]。
关于诱导型启动子的研究, 主要集中在物理及化学
因素方面, 如马铃薯中冷诱导表达启动子 pCL、拟
第 6期 王 光等: 水稻稻瘟病菌诱导表达启动子 OsQ16p的克隆与功能分析 981


南芥中干旱诱导表达启动子 Prd29A、脱落酸诱导表
达启动子 HVA22、茉莉酸甲酯诱导表达启动子
OsEBP-89[8-11]等。目前, 关于病原菌诱导型启动子的
研究还比较少, 一个理想的病原菌诱导型启动子应
该能在广谱野生型病原侵染时被激活, 然而由于植
物对不同病原菌采取不同的防御机制, 且有些抗病
机制尚不明确, 使得目前分离的为数不多的病原菌
诱导型启动子难以满足上述要求[12]。因此, 迫切需
要分离并筛选出较为理想的病原菌诱导型启动子。
水稻是世界上最重要的粮食作物之一, 有近一
半人口以大米为食。每年由于稻瘟病造成的水稻减
产高达 30%以上[13], 因此获得稻瘟病诱导型启动子,
进而驱动抗病相关基因在水稻中表达, 使其具有受
稻瘟病菌诱导的抗病性, 对于抗稻瘟转基因水稻的
培育具有十分重要的意义。本研究以前期通过抑制
消减杂交 SSH 文库法获得的上调表达基因 OsQ16
(GenBank 登录号为 NM_001053967)为对象, 利用
PCR技术克隆了 OsQ16的启动子, 构建重组表达载
体 pBIQ16p, 转入日本晴中, 经稻瘟病菌、茉莉酸甲
酯和水杨酸诱导, 分析该启动子在转基因水稻中驱
动 gus基因表达的情况, 旨在鉴定 OsQ16p启动子是
否具有诱导表达的功能, 以期获得具有病原菌诱导
表达活性的启动子, 为实现外源基因在转基因作物
中的诱导表达提供理论及实验依据。
1 材料与方法
1.1 材料
日本晴(Oryza sativa L. cv. Nipponbare)、双元载
体 pBI121、大肠杆菌 (E. coli) Top10 和农杆菌
(Agrobacterium) EHA105 均由本实验室保存。稻瘟
病菌 ZG1, 由江苏省农业科学院惠赠。DNA Marker、
PCR试剂、pMD19-T载体、限制性内切酶、T4 DNA
连接酶、RNA酶抑制剂 RNase inhibitor、RNase-free
DNase I、qRT-PCR试剂盒等均购自大连 TaKaRa公
司。RNA 提取试剂盒和反转录酶 M-MLV 试剂盒均
购自 Invitrogen公司。其他试剂均为国产分析纯。
1.2 OsQ16p启动子序列的克隆和生物信息学分析
在 National Center for Biotechnology Information
(NCBI)网站上找到日本晴基因组中 OsQ16基因上游
1 300 bp 左右的启动子序列 , 通过 PlantCARE[14]
(http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/
html/)分析其顺式作用元件。根据这段启动子序列设
计引物(表 1)。PCR程序为 95℃, 5 min; 94℃, 45 s,
54℃, 30 s, 72℃, 1.5 min, 30个循环; 72℃, 10 min。
PCR产物经回收连接到 pMD19-T载体上, 转化大肠
杆菌筛选阳性克隆, 提质粒, 由 Invitrogen生物公司
测序, 在 NCBI网站上 BLAST比对测序结果。用比
对好的序列取代 pBI121中 35S启动子, 构建重组质
粒, 以冻融法导入农杆菌 EHA105 感受态细胞中。
按 Sambrook等[15]克隆方法操作。
1.3 水稻的遗传转化及转基因植株的 PCR检测
将日本晴干种子去壳后, 以 70%乙醇处理 1 min,
0.1%升汞消毒 20 min, 无菌水冲洗 5次以上, 在含 2
mg L1 2,4-D的 N6培养基上 28℃暗培养诱导愈伤组
织, 愈伤组织的农杆菌介导转化、培养、筛选和植
株再生等方法见文献[16-17]。提取再生植株叶片基
因组, 根据 gus 基因内部序列设计引物(表 1), 扩增
gus 基因, 产物长度为 471 bp。扩增条件为 95℃,
5 min; 94℃, 45 s, 57℃, 30 s, 72℃, 30 s, 33个循环;
72℃, 10 min。
1.4 水稻的稻瘟病菌、茉莉酸甲酯和水杨酸处理
在 25℃、16 h 光照/8 h 黑暗条件下, 分别用

表 1 实验所使用的引物序列
Table 1 Primer sets used in this study
引物名称
Primer name
引物序列
Primer sequence (5′3′)
扩增长度
Amplification length (bp)
p-F1299 ATCAAGCTTCCATAGGTCCAGAGTAGTGAAA
p-R1 ATCGGATCCGTTACCTCAAGTGATCGATCCT
1299
gus1F GACGCTCACACCGATACCATCAG
gus1R GTTGATTCATTGTTTGCCTCCCTG
471
pQ16-F TCGGGATAGTGATCCTGGAG
pQ16-R GGTGGACAGCATTTTCCAGT
191
gus2F CTGATAGCGCGTGACAAAAA
gus2R GAGCGTCGCAGAACATTACA
172
EF1αF CTTCAACACCCCTGCTATG
EF1αR CCGTTGTGGTGAATGAGTAA 233
982 作 物 学 报 第 38卷


1×105个 mL1的稻瘟病菌孢子悬浮液, 0.5 mmol L1
茉莉酸甲酯溶液, 5 mmol L1的水杨酸溶液和蒸馏水
喷施转基因植株(以上处理溶液均含有 0.1% Tween-
20)。
1.5 GUS组织化学染色及 qRT-PCR对 gus基因
表达水平分析
取抗性愈伤组织及转基因植株各组织 , 按
Jefferson等[18]的方法进行 GUS组织化学染色。分别
在 0、6、12、24和 36 h采集处理的水稻叶片, 提取
总RNA, 以 RNase-free DNase I处理, 消除可能的基
因组 DNA 污染, 取纯化后的 RNA 进行反转录, 产
物用于定量 PCR。以水稻 EF1α 为参照基因, 根据
OsQ16基因和 gus基因的 cDNA序列设计引物(表 1)。
反应体系含 10 μL 2 ×SYBR Premix Ex Taq、0.4 μL
50× ROX Reference Dye II、5′和 3′端引物各 0.4 μL,
加水补足 20 μL。反应条件为 95℃, 30 s; 95℃, 5 s,
60℃, 34 s, 共 40个循环, 每个反应重复 3次。
2 结果与分析
2.1 稻瘟病菌诱导 OsQ16基因表达分析
通过抑制消减杂交法获得 OsQ16 基因, 其受稻
瘟病菌诱导表达。用稻瘟病菌孢子液喷施日本晴 ,
以 qRT-PCR分析发现(图 1), 在稻瘟病菌接种后 12 h,
基因OsQ16表达量明显上升, 是处理前的 2.9倍, 而
用蒸馏水喷施的日本晴(CK), 处理前后无明显变化,
从而验证了 OsQ16 基因受稻瘟病菌诱导表达, 推测
其上游启动子 OsQ16p 可能具有稻瘟病菌诱导的启
动活性。



图 1 稻瘟病菌诱导 OsQ16基因在日本晴中的表达
Fig. 1 Expression of OsQ16 in Nipponbare after inoculating
M. grisea

2.2 启动子的顺式作用元件分析
PlantCARE 软件分析表明, 该启动子片段包含
多个与植物逆境应答反应密切相关的顺式作用元件
(图 2), 如 TGACG-motif、GC-motif、MBS、TCA-
element、Box-W1、EIRE和 ABRE。其中, TGACG-
motif 为茉莉酸甲酯响应元件, 茉莉酸甲酯能够诱导
水稻抗稻瘟病相关防御酶和内源水杨酸的变化, 减
轻稻瘟病的发病程度 [19]; MBS 是受干旱诱导的
MYB结合位点, 水稻中有多个 myb基因参与植物病
原菌的相关防卫反应[20]; GC-motif 是缺氧反应元件
(anaerobic response element, ARE)所包含的 2个亚区
之一, 属于缺氧诱导表达的关键区[21]; Box-W1为真菌
诱导反应元件, 已经在许多病程相关基因启动子上
得到鉴定, 如烟草的 CHN50 基因[22]; TCA-element
是响应水杨酸反应的顺式作用元件, 参与植物诱导
抗病性中 SA-依赖型防卫信号途径[23]。
2.3 OsQ16p启动子的克隆与鉴定
以日本晴基因组 DNA为模板, PCR扩增 OsQ16
基因上游 1 299 bp的启动子片段(图 3-A), 将回收产
物连接到 pMD19-T载体上, 测序结果与预期一致。
用 Hind Ш、BamH I双酶切含有该片段的 pMD19-T
质粒, 回收该片段并连入 pBI121 载体, 获得重组质
粒 pBIQ16p (图 3-B和图 4)。
2.4 转基因水稻的获得及检测
将重组质粒 pBIQ16p 导入农杆菌, 利用农杆菌
介导法转化日本晴愈伤组织, 经侵染、筛选、分化
和生根培养获得转基因再生植株(图 5)。再生植株的
gus基因(471 bp)检测(图 6)表明, 有 75%以上的转基
因植株为阳性。
2.5 OsQ16p启动子转基因系GUS表达水平检测
取 pBIQ16p转化得到的部分抗性愈伤组织和阳
性植株的叶、叶鞘、颖壳、茎和根进行 GUS组织化
学染色。结果显示, 各组织中均有不同程度的 GUS
活性(图 7), 表明 OsQ16p 启动子能驱动 gus 基因在
转基因植株中表达, 同时说明 OsQ16p 启动子不具
有明显组织特异性表达的功能。为确定其稻瘟病菌
诱导活性, 以 qRT-PCR 检测稻瘟病菌孢子喷施后的
转基因植株中 gus基因的表达情况。结果表明, 在处
理后 12 h, 转基因植株中 gus表达量明显上升, 是处
理前的 2.7倍, 而用蒸馏水喷施的转基因植株 gus基
因表达量, 处理前后无明显变化(图 8), 这与 OsQ16
基因在稻瘟病菌诱导下的表达情况基本一致, 表明
OsQ16p启动子具有一定的稻瘟病菌诱导活性。
以抗病相关信号分子水杨酸(SA)和茉莉酸甲酯
(MeJA)喷施转基因植株叶面后 12 h, GUS活性明显
增强, 分别为处理前的 3.1 倍和 3.5 倍; 而用蒸馏水
喷施的转基因植株中的 GUS活性无明显变化(图 9)。
第 6期 王 光等: 水稻稻瘟病菌诱导表达启动子 OsQ16p的克隆与功能分析 983




图 2 OsQ16p启动子序列分析
Fig. 2 Analysis of promoter OsQ16p
+1位置处为转录起始位点; MBS: 干旱诱导相关的 MYB结合位点; I-box, G-box: 光响应元件; ABRE: 响应脱落酸反应的顺式作用元
件; TGACG-motif: 响应茉莉酸甲酯反应的顺式作用元件; Box-W1: 真菌诱导反应元件; EIRE: 诱导子反应元件; GC-motif: 厌氧诱导
相关的顺式作用元件; TCA-element: 响应水杨酸反应的顺式作用元件。
The nucleotide at position +1; MBS: MYB binding site involved in drought-inducibility; I-box, G-box: cis-acting regulatory element involved
in light responsiveness; ABRE: cis-acting element involved in the abscisic acid responsiveness; TGACG-motif : cis-acting regulatory element
involved in the MeJA-responsiveness; Box-W1: fungal elicitor responsive element; EIRE: elicitor-responsive element; GC-motif: enhancer-
like element involved in anoxic specific inducibility; TCA-element: cis-acting element involved in salicylic acid responsiveness.



图 3 OsQ16p启动子 PCR扩增(A)及酶切检测(B)
Fig. 3 Electrophoresis result of OsQ16p promoter by PCR
(A)and enzyme digestion (B)
M: DL2000; (A) 1: OsQ16p启动子 PCR扩增; (B) 1: pBIQ16p酶切。
M: DL2000; (A) 1: PCR product of promoter OsQ16p;
(B) 1: Enzyme digestion of pBIQ16p.

据此可以初步确定, OsQ16p启动子具有一定的水杨
酸和茉莉酸甲酯诱导表达的特性。


图 4 OsQ16p启动子与 GUS融合转基因载体构建示意图
Fig. 4 Schematic diagram of promoter binary vector pBIQ16p

3 讨论
诱导型启动子比组成型和组织特异型启动子有
着更为理想的表达模式, 只有在诱导因素存在时才
启动基因适时适量表达。病原菌诱导型启动子在启
动抗病相关基因抵抗病原微生物侵染时起着十分重
要的作用, 同时可以消除对植物生长和发育的负面
影响[12]。目前关于病原诱导型启动子的研究已取得
许多进展, 如天麻的 GAFP-2 基因启动子与 GUS 报
告基因融合构建成嵌合基因, 在转基因烟草中显示
984 作 物 学 报 第 38卷



图 5 农杆菌介导的日本晴遗传转化
Fig. 5 Agrobacterium-mediated transformation of Nipponbare
a: 具 G-418抗性愈伤组织的分化; b: 分化生根的水稻植株; c, d: 转基因再生株系能正常生长发育。
a: Differentiated G-418 resistant calli; b: Some representative regenerated plants; c, d: Normal growth and development of transgenic plants.



图 6 转基因植株 PCR检测
Fig. 6 Identification of the transgenic plants by PCR
M: DL2000; 1: pBI121 (阳性对照); 2: 日本晴(阴性对照);
3~8: 转基因植株。
M: DL2000; 1: pBI121 (CK+); 2: Nipponbare (CK–);
38: Trangenic plants.

出 GAFP-2-GUS 受真菌诱导有较强表达的特性[24];
玉米的病程相关基因 ZmPR4、mpi 和 PRms 的启动
子通过与 GUS报告基因融合, 在转基因水稻中具有
真菌侵染和机械损伤诱导表达活性 [25]; 豌豆的
DRR206 基因启动子片段与 GUS 报告基因融合具有
病原菌、生物激发子及创伤诱导表达活性[26]。本研
究成功克隆了 OsQ16基因 5′端上游 1 299 bp的启动
子区域, 并与 GUS报告基因融合获得转基因水稻。
GUS组织染色及 qRT-PCR分析表明, 在转基因植物
组织中 OsQ16p 启动子能驱动外源基因的表达, 并
具有一定的稻瘟病菌诱导活性。这些都为进一步研
究病原菌诱导型启动子提供了实验依据。
SA和 MeJA作为抗病相关信号分子, 参与植物
对病原菌的应答反应和信号传递, 并诱导植物的抗
病性, 其中 MeJA 主要参与植物对死体营养型病原
菌和昆虫的抗性, SA主要参与植物对活体营养型病
原菌的抗性[27-29]。有研究表明, 植物对病原微生物
所产生的诱导抗病性存在 2种主要信号途径, 即 SA-
依赖型防卫信号途径和 JA-依赖型防卫信号途径, 这
2 种途径的交叉反应是一种相互拮抗关系 [23]。Wu
等[30]也证实用 25 μmol L1 MeJA可以有效提高野生
稻幼苗对稻瘟病的抗性 ; 彭喜旭等 [ 3 1 ]研究表明
WRKY30 的转录受稻瘟病菌快速诱导, 可能通过参
与 SA和 JA介导的信号途径调节水稻对稻瘟病菌的
防御反应。在本研究中, SA和MeJA处理 12 h后GUS
表达量明显上升, 表明 OsQ16p 启动子同时具有响
应 SA和MeJA诱导表达的特性, 且其上调表达的时
间与稻瘟病菌诱导时间基本吻合。序列分析表明 ,
第 6期 王 光等: 水稻稻瘟病菌诱导表达启动子 OsQ16p的克隆与功能分析 985




图 7 OsQ16p启动子与 GUS融合基因在水稻不同器官或组织中的表达
Fig. 7 Histochemical localization of GUS activity in different tissues of transgenic plant
1: 非转基因组织; 2: 转基因组织。a: 抗性愈伤组织; b: 叶片; c: 叶鞘; d: 颖壳; e: 茎; f: 根。
1: Tissues of wild type plants; 2: Tissues of transgenic plant. a: resistant calli; b: leaf; c: sheath; d: hull; e: stem; f: root.



图 8 转基因水稻接种稻瘟病菌后 gus基因的表达变化
Fig. 8 gus gene expression in the transgenic plants after
inoculating M. grisea



图 9 5 mmol L1 SA和 0.5 mmol L1 MeJA喷施转基因植株后
gus基因的表达变化
Fig. 9 gus gene expression in the transgenic plants after
spraying 5 mmol L1 SA and 0.5 mmol L1 MeJA
OsQ16p 启动子包含多个与病原菌诱导相关的顺式
作用元件, 其中包括 Box-W1、TGACG-motif和 TCA-
element。因此推测 OsQ16p 启动子具有稻瘟病菌诱
导特性可能与启动子中这几种顺式作用元件有关。
另外, OsQ16p启动子中还包含有多个其他类型
的顺式作用元件, 并可能通过这些顺式作用元件的
协同作用来调节基因的不同表达模式。OsQ16p受稻
瘟病菌诱导的特性可能涉及到该启动子的多个区域,
接下来我们将继续深入研究, 进一步确定逆境应答
反应相关顺式作用元件在启动子中所发挥的作用。
4 结论
日本晴中 OsQ16 基因受稻瘟病菌诱导表达, 克
隆得到其启动子 OsQ16p, 该启动子序列中含有
TGACG-motif、GC-motif、MBS、TCA-element、Box-
W1、EIRE 和 ABRE 等多个与逆境胁迫相关的顺式
作用元件, 具有一定的稻瘟病菌诱导活性, 同时受
水杨酸和茉莉酸甲酯诱导表达。说明该启动子可能
在水稻应答逆境胁迫过程中起重要作用。
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国农业科学), 2011, 44(12): 2454–2461 (in Chinese with English
abstract)



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科学出版社生物分社新书推介
《功能蛋白质研究》生命科学前沿

何庆瑜 著
出版时间: 2012年 3月
书号: 978-7-03-03384-5
定价: ￥88.00
蛋白质是生命活动的重要执行者, 参与遗传、发育、应急和能量代
谢等重要的生命进程。揭示生命内数以万计的蛋白质的具体功能和完成
功能的机制, 是后基因组时代生命科学最重要也是充满挑战性的研究领
域之一。对蛋白质功能的研究, 目前还不完整, 当一种模式生物的基因组
序列被测定完毕后, 科学家们只是根据序列的保守性来推断某些基因编
码蛋白的功能, 但是部分蛋白质及其功能是物种特异的。特定的蛋白质
分子在生物体内发挥何种功能? 发挥特定功能的分子机制是怎样的? 蛋
白质功能是如何被调节的? 是什么样的结构基础使得特定的蛋白质分子
能够发挥特定的生物功能? 蛋白质分子生命进程中的质量控制是如何实
现的? 具有形形色色功能的蛋白质分子又是如何进化产生的? 这些问题
一直困扰着从事蛋白质研究的科研工作者。本书从蛋白质的功能, 到如
何在生物体内发挥作用及功能的调节机制, 以及功能蛋白体外和体内研究的的生物化学、生物物理学和生物
信息学的方法, 首次由浅入深的系统介绍蛋白功能研究这门学科, 力求给以上的问题给出清晰的答案。
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