全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(12): 2267−2277 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118601), 国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAD16B14)和中央级公
益性院所基本科研业务费项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张卫建, Email: zhangweij@caas.net.cn, Tel: 010-62156856
第一作者联系方式: E-mail: songzw@caas.net.cn, Tel: 010-62128815
Received(收稿日期): 2012-03-26; Accepted(接受日期): 2012-08-15; Published online(网络出版日期): 2012-10-08.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20121008.1300.014.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.02267
春玉米中单 909农艺性状和产量对密植的响应及其在东北不同区域的
差异
宋振伟 1 齐 华 2 张振平 3 钱春荣 4 郭金瑞 5 邓艾兴 1 张卫建 1,*
1 中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部作物生理生态重点实验室, 北京 100081; 2 沈阳农业大学, 辽宁沈阳 110161; 3 沈阳市农
业科学院, 辽宁沈阳 110034; 4 黑龙江省农业科学院, 黑龙江哈尔滨 150086; 5 吉林省农业科学院, 吉林长春 130124
摘 要: 增密是实现东北春玉米大面积增产的关键技术, 水热和土壤等区域生态条件是决定作物密度高低的关键因
素。东北的区域生态条件差异显著, 阐明作物对密度和区域生态条件的综合响应对东北春玉米增密增产具有重要的
理论与实践指导意义。本研究以中单 909 为供试品种, 在代表东北不同生态条件的辽宁沈阳、吉林公主岭、黑龙江
哈尔滨、吉林桦甸和吉林洮南等 5 个试验点设置密度试验, 研究春玉米农艺性状与产量对密度和区域生态条件的综
合响应。结果表明, 密植导致株高与穗位高增加, 茎粗降低。区域生态条件主要影响玉米株高, 对茎粗和穗位高的影
响不显著。随密度增加, 群体叶面积指数(LAI)显著增加, 尤其是随热量条件改善, 群体 LAI 呈显著增加趋势。在一
定范围内, 密植可以通过提高群体干物质生产力弥补单株生产力的下降, 从而获得高产; 本试验条件下, 中单 909在
9.00 万株 hm–2 左右密度下的密植增产潜力得到充分发挥, 而区域间因生态条件不同, 高产种植密度存在显著差异,
其适宜密植范围在 8.6~9.6万株 hm–2之间。
关键词: 玉米; 种植密度; 植株形态; 生产力; 区域差异
Effects of Plant Density on Agronomic Traits and Yield in Spring Maize
Zhongdan 909 and Their Regional Differences in Northeast China
SONG Zhen-Wei1, QI Hua2, ZHANG Zhen-Ping3, QIAN Chun-Rong4, GUO Jin-Rui5, DENG Ai-Xing1, and
ZHANG Wei-Jian1,*
1 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology, Ministry of Agriculture,
Beijing 100081, China; 2 Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China; 3 Shenyang Academy of Agricultural Sciences, Shenyang
110034, China; 4 Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Harbin 150086, China; 5 Jilin Academy of Agricultural Sciences, Changchun
130124, China
Abstract: It is well evidenced that higher plant density will give higher grain yields, and the ecological situations of precipitation,
air temperature and soil conditions are the key factors of plant density decision. Given the great regional variations of precipitation
and temperature, to learn the integrated responses of crop growth to plant density and regional ecological situation will play an
important role in designing optimal density with higher yield in Northeast China. Field experiments were conducted in Shenyang,
Gongzhuling, Harbin, Huadian, and Taonan using spring maize cultivar Zhongdan 909 to determine the comprehensive effects of
plant densities and regional ecological conditions on crop agronomic traits and grain yield. The results showed that, higher plant
density significantly increased the plant height and ear height, and decreased the stem diameter. Regional ecological conditions
had significant effect on plant height but less effect on ear height and stem diameter. With the increase of plant density, the popu-
lation leaf area index (LAI) increased significantly. Meanwhile, the increment of heat and precipitation increased the LAI. The
increase of population dry matter accumulation under higher plant density offset the decrease of dry matter accumulation per plant
which ensured the higher grain yield. Under the plant density of 9.00 × 104 plant ha–1, the potential productivity for cultivar
Zhongdan 909 was fully developed in the experiments. But regional differences of precipitation, air temperature and soil charac-
2268 作 物 学 报 第 38卷

ters influenced the appropriate plant density. The optimum plant density should be from 8.6 to 9.6×104 plant ha–1 under different
ecological conditions in Northeast China.
Keywords: Corn; Plant density; Plant morphology; Crop productivity; Regional differences
增加种植密度、提高光热资源利用率、依靠群
体发挥增产潜力是获得玉米高产的重要措施[1-3], 也
是当前玉米品种改良和栽培耕作技术创新的重要方
向[4]。进入 21世纪以来美国玉米的平均单产为 9 029
kg hm–2, 其种植密度一般为 6.75~8.25万株 hm–2 [5],
而同一时期中国平均单产仅为 5 028 kg hm–2, 种植
密度在 5.25~6.00 万株 hm–2左右[3]。由此可见, 通
过品种改良与栽培技术改进, 我国玉米种植密度仍
有上升的空间。密度增加对玉米植株形态[6]、茎秆
强度 [7]、群体光合性能 [8-10]、碳氮代谢 [11]以及产
量[3-4,12]等有显著影响。区域生态条件的差异, 特别
是土壤与水热条件, 对玉米的生长发育和产量形成
同样存在重要影响, 是除品种以外决定玉米种植密
度的关键因素[13-14]。东北地区是我国重要的商品粮
生产基地, 总产量约占全国的 15%[15-16], 玉米是该
地区主要种植作物, 实现玉米持续增产和稳产对保
障我国粮食安全具有重要意义。东北地区跨度大 ,
区域生态条件差异显著, 不同生态条件下, 春玉米
对密植的耐受性能不同[17]。因此, 阐明玉米对密植
和生态条件的综合响应, 对科学增密具有重要的理
论与实践指导意义。目前的主要相关研究是在单一
试验点开展密度品种耐密性能分析[3-4,18-19], 而对不
同生态区下的春玉米密植效应及其区域差异的研究
较少。此外, 由于这些研究多采用的是一些非耐密
品种, 因此在品种适应性上很难代表未来耐密品种
的实际响应。为此, 本文以适应性较广、较耐密的
玉米新品种中单 909, 分别在代表东北不同生态条件
的地区开展田间定位试验, 研究春玉米农艺性状与产
量对密度和区域生态条件的综合响应, 以期为耐密品
种选育和高产栽培提供理论依据和技术支撑。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2011 年 5 至 10 月在辽宁沈阳、吉林公
主岭、吉林桦甸、吉林洮南和黑龙江哈尔滨等 5 个
试验点进行。其中, 辽宁沈阳试验点位于沈北新区
道义镇, 属东北南部温带半湿润区, 土壤类型为棕
壤土, 肥力中上; 吉林公主岭试验点位于中国农业
科学院作物科学研究所吉林公主岭试验站, 属东北
中部中温带半湿润区, 土壤类型为典型黑土, 肥力
较高; 吉林桦甸试验点位于吉林桦甸城郊, 属东北
东部冷凉湿润区, 土壤类型为沙砾质冲积土, 肥力
中上; 吉林洮南试验点位于吉林省农业科学院洮南
试验站, 属东北西部温带半干旱区, 土壤类型为草
原风沙土, 土壤保水保肥能力较差; 黑龙江哈尔滨
试验点位于南岗区靠山屯, 属东北北部温凉半湿润
区, 土壤类型为典型黑土, 肥力较高。各试验点基本
涵盖了东北的主要生态类型, 其地理位置、基础地
力以及生育期内气候状况见表 1。
供试品种中单 909是中国农业科学院作物科学研
究所育成的高产、稳产、多抗、适应性广的玉米杂交
种, 具备较强的耐密植能力。试验共设置 5个种植密
度处理, 即 2.25万株 hm–2 (D1)、4.50万株 hm–2 (D2)、
6.75万株 hm–2 (D3)、9.00万株 hm–2 (D4)和 11.25万
株 hm–2 (D5), 随机区组设计, 重复 3次。小区面积 60
m2, 每小区种植 10垄, 垄距 0.60 m, 垄长 10 m。
在辽宁沈阳, 于 2011年 5月 4日播种, 9月 28
日收获; 在吉林公主岭, 于 5月 6日播种, 9月 28日
收获; 在黑龙江哈尔滨, 于 5月 3日播种, 9月 29日
收获; 在吉林桦甸, 于 5月 10日播种, 10月 4日收
获; 在吉林洮南, 于 5月 8日播种, 9月 26日收获。
由于东北地区以雨养农业为主, 因此在各试验点春
玉米生育期间均未灌溉。除密度处理外, 各点的施
肥量、施肥方式以及其他田间管理均参照当地大田
高产栽培管理方式。
1.2 测定指标与计算公式
1.2.1 植株形态调查 于吐丝抽雄期间从每小区
选取 10株长势均匀的玉米植株, 测定其株高、穗位
高和茎粗等农艺性状指标。
1.2.2 叶面积指数 分别于苗期、拔节期、吐丝
期、灌浆期(约吐丝后 25 d左右)和乳熟期从每小区
选取有代表性植株 5~10株, 测定其全部叶片的长度
与宽度 , 其中吐丝期将植株分为 3 层测定, 即棒三
叶以上层、棒三叶层和棒三叶以下层。单叶面积＝
长×宽×系数(展开叶为 0.75, 未展叶为 0.5)。叶面积
指数(LAI)=单株叶面积×单位土地面积内株数/单位
土地面积。
1.2.3 干物质积累 分别在吐丝开花期和成熟期
选取 5 株长势均匀的植株, 置烘箱内, 在 80℃下烘
干至恒重后称量其干物质重。
第 12期 宋振伟等: 春玉米中单 909农艺性状和产量对密植的响应及其在东北不同区域的差异 2269


表 1 试验点地理位置、耕层基础地力与生育期内气候条件
Table 1 Locations of experiments, agrochemical characteristics of the tillage layer soil and climatic conditions during maize growing
season
项目
Item
辽宁沈阳
Shenyang, Liaoning
吉林公主岭
Gongzhuling, Jilin
吉林桦甸
Huadian, Jilin
吉林洮南
Taonan, Jilin
黑龙江哈尔滨
Harbin, Heilongjiang
经纬度
Longitude and latitude
41°53′53″N,
123°21′52″E
43°31′38″N,
124°48′32″E
42°57′25″N,
126°40′59″E
45°19′44″N,
122°49′6″E
45°50′54″N,
126°49′58″E
有机质
Organic matter (g kg–1)
11.2 28.1 13.5 — 32.4
全氮
Total N (g kg–1)
— 1.61 1.36 — 2.03
碱解氮
Available N (mg kg–1)
140.0 143.3 104.7 56.4 129.5
速效磷
Available P (mg kg–1)
17.9 66.4 71.2 23.6 32.3
速效钾
Available K (mg kg–1)
118.8 150.8 92.3 57.7 219.2
>10 ℃活动积温
Active accumulative temperature (℃) 3193.9 3006.2 2743.8 3024.5 2973.5
日照时数
Sunshine hours (h)
1074.7 940.3 973.9 1072.8 1112.5
降水量
Precipitation (mm)
363.1 332.7 424.3 361.4 374.2
“—”表示该指标未测定。“—” denotes data were not analyzed.

1.2.4 测产与考种 成熟期从每小区选取 18 m2
实收测产, 从中选 20个果穗于室内考种。测定穗行
数、行粒数、百粒重和籽粒含水率等相关指标, 并
按照籽粒含水率 14%折算产量。
1.2.5 变异系数 CV = σ/ x × 100, 式中 CV代
表观测值的变异系数(%), σ 代表观测值的标准差;
x代表某一测定指标的平均值。
1.3 数据分析
采用 SPSS 13.0 版软件进行数据统计与分析,
用 LSD法检验显著性。用 Microsoft Excel 2003绘制
图表。
2 结果与分析
2.1 农艺性状变化
表 2 为不同密度与试验点对植株个体农艺性状
的影响情况。种植密度对株高影响显著。在低密度
下, 植株高度随密度的增加而增加(P<0.05), 但当密
度超过 6.75 万株 hm–2 后, 植株高度增加的趋势不
明显。各试验点的平均株高在 227.5~258.2 cm之间,
依次为黑龙江哈尔滨>吉林桦甸>吉林公主岭>吉林
洮南>辽宁沈阳, 其中黑龙江哈尔滨、吉林桦甸和吉
林公主岭的株高显著高于吉林洮南和辽宁沈阳。植
株穗位高对密度的响应与株高变化趋势一致, 即在
2.25~6.75 万株 hm–2 之间, 穗位高随密度增加而增
加, 而在 6.75~11.25万株 hm–2的密度范围内, 穗位
高无显著差异。各试验点的平均穗位高分布在
91.7~104.0 cm之间且差异显著, 其中以黑龙江哈尔
滨和吉林洮南最高, 其次为吉林公主岭和吉林桦甸,
最低为辽宁沈阳。植株茎粗表现为在 2.25~9.00万株
hm–2 范围内随种植密度增加而显著下降, 而种植密
度在 11.25 万株 hm–2时趋于稳定, 不再下降。各试
验点的平均茎粗分布在 25.7~27.9 mm之间, 除吉林
洮南点显著偏低外, 其他 4个点无显著差异。
从种植密度对植株农艺性状的影响来看, 株高
变异系数为 3.63%, 穗位高变异系数为 9.26%, 茎粗
的变异系数则为 16.29%, 种植密度的影响对茎粗最
大, 对穗位高其次, 对植株高度最小。而从试验点之
间的差异来看, 各试验点的株高变异系数为 5.34%,
穗位高变异系数为 4.58%, 茎粗的变异系数则为
2.98%, 试验地点对株高的影响最大 , 穗位高其次 ,
对茎粗最小。总体来看, 区域生态条件差异主要影
响到玉米株高, 而种植密度则主要影响玉米的茎粗
与穗位高。
2.2 冠层结构变化特征
2.2.1 群体 LAI 变化特征 图 1 表明, 不同种植
密度与试验点的群体 LAI 变化趋势基本一致, 即随
生育进程呈单峰曲线的变化趋势, 吐丝期到达全生
育期的最大值, 从灌浆中后期开始下降, 特别是进
入乳熟期后迅速下降, 并随种植密度的增加, 下降
速度增大。各试验点群体 LAI均随种植密度增加而
2270 作 物 学 报 第 38卷

表 2 不同种植密度和试验点的春玉米农艺性状与冠层结构特性
Table 2 Characteristics of plant height, ear height, stem diameter and canopy structure under different plant densities at different
experimental sites
试验因素
Experimental factor
株高
Plant height
(cm)
穗位高
Ear height
(cm)
茎粗
Stem diameter
(mm)
最大 LAI
Maximum LAI
D1 227.6 c 83.7 c 32.7 a 1.80 e
D2 244.7 b 94.5 b 29.7 b 3.53 d
D3 248.0 a 102.4 a 26.3 c 4.77 c
D4 249.2 a 105.2 a 22.9 d 5.78 b
密度
Density
D5 245.9 ab 104.6 a 22.6 d 7.10 a
辽宁沈阳 Shenyang, Liaoning 227.5 b 91.7 c 26.6 a 5.17 a
吉林公主岭 Gongzhuling, Jilin 244.9 a 97.5 b 27.0 a 4.69 a
黑龙江哈尔滨 Harbin, Heilongjiang 258.2 a 104.0 a 27.9 a 4.31 b
吉林桦甸 Huadian, Jilin 252.4 a 97.2 b 27.1 a 5.04 a
地区
Location
吉林洮南 Taonan, Jilin 232.3 b 100.0 a 25.7 b 4.62 b
密度 Density (df = 4) 1785.0 ** 1993.2 ** 338.2 ** 107.63 **
地区 Location (df = 4) 5546.3 ** 1231.9 ** 74.1 ** 8.34 *
均方
Mean square
密度×地区 Density × Location (df = 16) 255.5 122.1 ** 6.8 0.45
同列不同字母表示显著性水平达到 P<0.05。*和**分别表示 0.05和 0.01的显著性水平。D1、D2、D3、D4和 D5分别代表种植密
度为 2.25、4.50、6.75、9.00和 11.25万株 hm-2。
Values followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level. * and ** denote significance at 0.05 and 0.01 probability
levels, respectively. D1, D2, D3, D4, and D5 denote the plant density of 2.25, 4.50, 6.75, 9.00, and 11.25 ×104 plant hm–2, respectively.

图 1 不同密度和试验点群体叶面积指数(LAI)的变化
Fig. 1 Changes of leaf area index (LAI) under different plant densities at different experimental sites
D1、D2、D3、D4和 D5分别代表种植密度为 2.25、4.50、6.75、9.00和 11.25万株 hm–2。
D1, D2, D3, D4, and D5 denote the plant density of 2.25, 4.50, 6.75, 9.00, and 11.25 ×104 plant hm–2, respectively.
第 12期 宋振伟等: 春玉米中单 909农艺性状和产量对密植的响应及其在东北不同区域的差异 2271


提高, 吐丝期不同密度间差异最大, 而在苗期以及
成熟期差异较小。不同生态类型区的群体 LAI的差
异主要出现在吐丝期 , 其排序为辽宁沈阳>吉林公
主岭>黑龙江哈尔滨>吉林桦甸>吉林洮南。
2.2.2 最大 LAI变化特征 最大 LAI是反映玉米
群体最大同化能力的指标[8]。不同种植密度与试验
点对最大 LAI影响显著(表 2)。其中随种植密度增加,
最大 LAI显著增加, 其范围分布在 1.80~7.10之间。
不同试验地点之间则以辽宁沈阳、吉林公主岭和吉
林桦甸显著高于黑龙江哈尔滨与吉林洮南, 其范围
分布在 3.91~5.17之间。而从图 2来看, 不同试验点
的群体最大LAI与密度均呈显著的线性正相关关系,
即种植密度最大的 11.25万株 hm–2处理下群体最大
LAI最高。各试验点的 LAI与密度的回归方程如下,
辽宁沈阳: y = 0.6219x + 0.9759 (R2 = 0.988**, **代表
显著性达到 P<0.01, 下同 ); 吉林公主岭 : y =
0.5417x + 0.8882 (R2 = 0.990**); 黑龙江哈尔滨: y =
0.6417x − 0.0147 (R2 = 0.985**); 吉林桦甸 : y =
0.5634x + 1.2355 (R2 = 0.957**); 吉林洮南 : y =
0.4864x + 0.6272 (R2 = 0.990**)。不同密度的最大LAI
变异系数为 44.39%, 而不同试验点的最大 LAI变异
系数则为 11.31%, 由此可见, 种植密度对群体最大
LAI的影响显著大于区域生态条件的影响。

图 2 不同试验点的最大 LAI变化趋势
Fig. 2 Changing trend of the maximum LAI at different
experimental sites

2.2.3 群体 LAI的空间分布特征 表 3为吐丝期
群体 LAI在不同层次的分布比例情况。各试验点表
现相同的趋势, 即随着密度的增加棒三叶下部叶在
群体 LAI 中所占比例显著增加, 而棒三叶所占比例
在不同密度下无显著差异, 棒三叶上部叶所占群体
LAI 比例随密度增加而显著降低。密度增加对棒三
叶下部叶的 LAI 比例影响较大 , 其中辽宁沈阳由
2.25 万株 hm–2 密度下占 34.8%增加到 11.25 万株
hm–2下的 49.1%, 吉林公主岭由 43.6%增加到 56.1%,
黑龙江哈尔滨由 47.2%增加到 62.0%, 吉林桦甸由
39.6%增加到 62.8%, 吉林洮南则由 39.6%增加到
53.0%。高密度条件下棒三叶下部叶所占 LAI 比例
增加, 会提高群体的光合性能, 但过大的比例可能
造成玉米群体下部郁闭, 导致叶片早衰, 这也是高
密度下群体 LAI在灌浆期后下降速度较快的原因之
一(图 1)。从棒三叶下部叶比例的变异系数来看, 辽
宁沈阳、吉林公主岭、黑龙江哈尔滨、吉林桦甸和
吉林洮南分别为 14.9%、10.1%、10.1%、20.0%和
5.8%, 区域生态条件差异对 LAI 比例分布有显著影
响, 即在水热充足和土壤肥力高的地区, 有利于棒
三叶以下层次群体 LAI的积累。
2.3 干物质积累变化特征
由表 4 可以看出, 在 2.25~9.00 万株 hm–2范围
内, 吐丝开花期与成熟期的单株干物质积累量均随
密度增加而显著降低, 而 9.00万株 hm–2和 11.25万
株 hm–2 种植密度下, 各生育期的单株干物质积累
量无显著差异。随着密度的增加, 吐丝后单株干物
质积累量显著降低。不同试验点间的单株干物质积
累同样存在显著差异, 其中吐丝期吉林洮南显著低
于其他 4 个试验点, 而成熟期则以吉林公主岭和黑
龙江哈尔滨显著高于辽宁沈阳与吉林桦甸, 最低为
吉林洮南。吐丝后单株干物质积累量与成熟期的变
化趋势一致。不同密度与试验点间单株干物质积累
存在互作效应, 如相同密度条件下, 吉林洮南的成
熟期单株干物质积累量显著低于其他 4个试验点,
主要是由于当地土壤肥力低、降水量少限制了玉米
生长发育。
不同密度条件下的群体干物质积累量与单株
干物质积累量的趋势相反 , 表现为随密度增加而
增加(表 4)。不同生育阶段 , 均以 9.00 万株 hm–2
和 11.25 万株 hm–2处理显著高于 4.50 万株 hm–2
和 6.75万株 hm–2, 最低为 2.25万株 hm–2。但吐丝
后群体干物质积累量不同密度间则无显著差异。不
同试验点间的群体干物质积累量和吐丝后干物质
积累量除吉林洮南显著偏低外, 其他 4个试验点均
无显著差异。这表明区域生态条件差异比密度差异
对吐丝后干物质积累的影响要大 , 特别对土壤肥
力低、降水量少的地区, 吐丝后干物质积累能力较
差(图 3)。
第 12期 宋振伟等: 春玉米中单 909农艺性状和产量对密植的响应及其在东北不同区域的差异 2273


表 3 不同种植密度和试验点的群体 LAI空间分布比例
Table 3 Spatial distribution of LAI under different plant densities at different experimental sites
地点
Experimental site
处理
Treatment
棒三叶下部叶
Bottom leaves (%)
棒三叶
Middle leaves (%)
棒三叶上部叶
Top leaves (%)
D1 34.8 c 30.7 a 34.5 a
D2 37.9 c 30.0 a 32.1 a
D3 42.0 b 30.8 a 27.2 b
D4 48.5 a 30.8 a 20.7 c
辽宁沈阳
Shenyang, Liaoning
D5 49.1 a 30.9 a 20.0 c
D1 43.6 d 27.9 a 28.5 a
D2 46.5 c 28.0 a 25.5 a
D3 52.5 b 26.7 a 20.8 b
D4 52.4 b 26.3 a 21.3 b
吉林公主岭
Gongzhuling, Jilin
D5 56.1 a 25.6 b 18.3 c
D1 47.2 d 28.7 a 24.1 a
D2 52.0 c 26.2 a 21.8 ab
D3 56.3 b 28.1 a 15.6 c
D4 53.8 c 26.8 a 19.4 b
黑龙江哈尔滨
Harbin, Heilongjiang
D5 62.0 a 27.7 a 10.3 d
D1 39.6 c 28.2 a 32.2 a
D2 44.7 c 26.9 a 28.4 a
D3 50.2 b 27.6 a 22.2 b
D4 62.8 a 24.6 b 12.6 c
吉林桦甸
Huadian, Jilin
D5 62.2 a 25.6 b 12.2 c
D1 45.5 b 30.2 a 24.3 a
D2 50.6 a 30.0 a 19.4 b
D3 51.8 a 30.9 a 17.3 c
D4 51.9 a 28.9 a 19.2 c
吉林洮南
Taonan, Jilin
D5 53.0 a 31.0 a 16.0 c
同列不同字母表示显著性水平达到 P<0.05。D1、D2、D3、D4和 D5分别代表种植密度为 2.25、4.50、6.75、9.00和 11.25万株 hm–2。
棒三叶上部叶指植株棒三叶上部所有叶片, 棒三叶指果穗叶及其上下叶等; 棒三叶下部叶指植株棒三叶下部所有叶片。
Values followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level. D1, D2, D3, D4, and D5 denote the plant density
of 2.25, 4.50, 6.75, 9.00, and 11.25 ×104 plant hm–2, respectively. Bottom leaves were the leaves below three-ear leaves; middle leaves were
three-ear leaves; top leaves were the leaves above three-ear leaves.

2.4 产量及其构成因素的变化特征
2.4.1 产量及其构成因素 表 5为产量及其构成
因素的变化情况。不同密度间的产量呈抛物线型关
系 , 即随密度增加 , 产量显著提高 , 在 9.00 万株
hm–2 密度下达最高值 , 而密度增加到 11.25 万株
hm–2 时下降。密度对产量构成因素有显著影响, 其
中每公顷穗数随密度增加而增加, 不同密度间的变
异系数为 24.8%, 而穗粒数和千粒重则随密度的增
加而减少, 变异系数分别为 7.7%和 5.6%。由此可见,
高密度下产量的提高主要得益于单位面积穗数的增
加, 弥补了由于穗粒数与千粒重随密度增加而降低
造成的单穗产量下降。另一方面, 从表 5 还可以看
出, 收获指数随密度的增加显著下降, 这说明随着
密度增加干物质由茎秆向籽粒的转运效率下降, 出
现生长冗余现象, 这可能是造成 11.25 万株 hm–2密
度下产量下降的原因之一。不同试验点间的产量同
样存在显著差异 , 其排序为吉林公主岭>黑龙江哈
尔滨>辽宁沈阳>吉林桦甸>吉林洮南。高产试验点
的优势主要得益于单位面积穗数、千粒重和收获指
数的综合体现, 而穗粒数之间的差异则不明显, 这
表明区域生态条件的差异主要影响到玉米的穗分化,
并且对后期干物质向籽粒的分配产生作用。
2.4.2 产量与密度关系 由图 4 可知, 不同试验
点的产量与种植密度呈二次方程的关系, 且相关性
显著, 其回归方程如下, 辽宁沈阳: y = –0.088x2 +
1.5683x + 4.3367 (R2 = 0.97**, *代表 P<0.05, **代表
表 4 不同种植密度和试验点的春玉米单株与群体干物质积累的变化
Table 4 Changes of dry matter accumulation for plant and population under different plant densities at different experimental sites
单株干物质积累
Dry matter accumulation per plant (g plant–1)
群体干物质积累
Population dry matter accumulation (×103 kg hm–2) 试验因素
Experimental factor 吐丝期
Silking
成熟期
Maturity
吐丝后积累量
Dry matter after silking
吐丝期
Silking
成熟期
Maturity
吐丝后积累量
Dry matter after silking
吐丝后积累率
Accumulation rate
of total dry matter
after silking (%)
D1 252.7 a 613.3 a 360.7 a 5.68 c 13.80 c 8.11 a 58.2 a
D2 223.7 b 449.3 b 225.6 b 10.06 b 20.22 b 10.15 a 49.2 b
D3 173.2 c 349.7 c 176.6 c 10.82 b 21.86 b 11.92 a 49.5 b
D4 148.4 d 280.9 d 132.5 d 13.36 a 25.28 ab 11.92 a 46.5 b
密度
Density
D5 137.3 d 239.6 d 102.3 e 15.44 a 26.96 a 11.51 a 42.4 c
辽宁沈阳 Shenyang, Liaoning 186.2 a 376.8 b 190.6 b 10.53 a 20.69 a 10.31 b 49.5 a
吉林公主岭 Gongzhuling, Jilin 193.6 a 423.8 a 230.2 a 10.87 a 22.86 a 12.21 ab 53.0 a
黑龙江哈尔滨 Harbin, Heilongjiang 208.3 a 459.7 a 251.5 a 12.84 a 25.94 a 13.33 a 52.3 a
吉林桦甸 Huadian, Jilin 183.9 a 399.1 b 215.3 b 10.88 a 22.55 a 11.86 a 52.6 a
地区
Location
吉林洮南 Taonan, Jilin 163.3 b 273.4 c 110.1 c 10.26 a 16.08 b 5.91 c 38.4 b
密度 Density (df = 4) 12246.8 ** 111819.1 ** 51412.9 ** 68.3 ** 131.2 ** 13.3 167.4 **
地区 Location (df = 4) 1335.6 * 24751.4 ** 14946.5 ** 5.3 65.6 ** 42.2 ** 190.8 *
均方
Mean square
密度×地区 Density × location (df = 16) 532.9 2247.0 ** 1072.8 * 2.0 2.2 0.9 13.4
同列不同字母表示显著性水平达到 P<0.05。*和**分别表示 0.05和 0.01的显著性水平; D1、D2、D3、D4和 D5分别代表种植密度为 2.25、4.50、6.75、9.00和 11.25万株 hm–2。
Values followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level. * and ** denote significance at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. D1, D2, D3, D4, and D5 denote the
plant density of 2.25, 4.50, 6.75, 9.00, and 11.25 ×104 plant hm–2, respectively.
2274 作 物 学 报 第 38卷

表 5 不同密度和试验点的春玉米产量及其构成因素的变化
Table 5 Changes of grain yield and its components under different plant densities at different experimental sites
试验因素
Experimental factor
穗数
Ear number
(×104 hm–2)
穗粒数
Grain number
(Number per ear)
千粒重
1000-kernel
weight (g)
单穗重
Ear weight
(g)
产量
Grain yield
(×103 kg hm–2)
收获指数
Harvest
index
密度 Density
D1 43.11 b 537.13 a 355.29 a 190.71 a 7.58 d 0.54 a
D2 59.60 b 533.38 a 338.01 a 180.41 a 9.66 c 0.48 b
D3 66.83 a 486.19 b 336.46 a 164.22 b 10.36 b 0.47 b
D4 78.16 a 486.06 b 311.92 b 149.96 c 11.29 a 0.45 b
D5 85.46 a 445.32 b 312.47 b 140.01 c 10.58 b 0.39 c
地区 Location
辽宁沈阳 Shenyang, Liaoning 69.31 b 516.49 a 343.74 a 177.85 a 10.02 b 0.49 b
吉林公主岭 Gongzhuling, Jilin 83.56 a 490.20 a 336.19 a 165.81 a 12.59 a 0.56 a
黑龙江哈尔滨 Harbin, Heilongjiang 66.87 b 508.16 a 360.95 a 181.28 a 11.74 ab 0.47 b
吉林桦甸 Huadian, Jilin 68.77 b 430.02 b 302.51 b 131.00 b 8.42 c 0.38 c
吉林洮南 Taonan, Jilin 44.65 c 543.21 a 310.75 b 169.36 a 6.70 d 0.43 b
均方Mean squares
密度 Density (df=4) 4088.76 ** 21836.9 ** 5214.3 ** 6380.3 ** 30.02 ** 0.01 **
地区 Location (df=4) 2930.49 ** 26826.1 ** 8667.2 ** 6353.5 ** 80.75 ** 0.02 **
密度×地区 Density×Location (df=16) 168.93 ** 2269.6 401.3 435.5 1.10 0.00
同列不同字母表示显著性水平达到 P<0.05。*和**分别表示 0.05和 0.01的显著性水平; D1、D2、D3、D4和 D5分别代表种植密
度为 2.25、4.50、6.75、9.00和 11.25万株 hm–2。
Values followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level. * and ** denote significance at 0.05 and 0.01 probability
levels, respectively. D1, D2, D3, D4, and D5 denote the plant density of 2.25, 4.50, 6.75, 9.00, and 11.25 ×104 plant hm–2, respectively.


图 3 不同种植密度和试验点的成熟期单株干物质积累量
Fig. 3 Dry matter accumulation per plant at maturity stage
under different plant densities in different experimental sites
D1、D2、D3、D4和 D5分别代表种植密度为 2.25、4.50、6.75、
9.00和 11.25万株 hm–2。
D1, D2, D3, D4, and D5 denote the plant density of 2.25, 4.50, 6.75,
9.00, and 11.25 ×104 plant hm–2, respectively.

P<0.01, 下同 ), 吉林公主岭 : y = –0.0758x 2 +
1.3667x + 7.5853 (R2 = 0.98**), 黑龙江哈尔滨: y =
–0.0616x2 + 1.0641x + 7.9875 (R2 = 0.96**); 吉林桦
甸: y = –0.0637x2 + 1.2238x + 3.7068 (R2 = 0.81*), 吉
林洮南 : y = –0.0884x2 + 1.5659x + 1.0553 (R2=
0.97**)。根据回归方程计算, 各试验点适宜种植密度
分别为, 辽宁沈阳 8.91万株 hm–2、吉林公主岭 9.02
万株 hm–2、黑龙江哈尔滨 8.63万株 hm–2、吉林桦
甸 9.61万株 hm–2和吉林洮南 8.85万株 hm–2。

图 4 不同试验点产量与种植密度的关系
Fig. 4 Yield-density relationship under different plant
densities at different experimental sites

3 讨论
株高、穗位高以及茎粗是反映玉米植株形态的
重要农艺性状, 合理的植株形态有利于提高玉米的
第 12期 宋振伟等: 春玉米中单 909农艺性状和产量对密植的响应及其在东北不同区域的差异 2275


抗倒伏能力, 保证玉米高产、稳产[20-21]。提高种植
密度是实现玉米增产的关键途径之一, 而随着密度
的增加, 植株形态会受到不同程度的影响, 如株高
与穗位高提高, 茎粗下降, 这会增加玉米倒伏的风
险[7,21]。路明等[16]研究表明, 近 20 年来吉林省审定
的玉米品种株高与穗位高呈逐渐增加的趋势, 这可
能不利于玉米的耐密种植。本试验结果表明, 随密
度增加株高与穗位高增加而茎粗下降, 但区域生态
条件对株高的影响大于密度对株高的影响。因此 ,
密植条件下应加强对穗位高与茎粗的调节, 通过栽
培耕作措施, 降低穗位高并增加茎粗, 减少倒伏的
风险[21]。
建立高光效的光合生产体系是获得玉米高产的
核心, 在不同的区域和栽培管理方式下, 玉米群体
冠层和个体株型特征会产生适应性变化, 协调个体
与群体关系 , 构建高光效群体 [22-23]。叶面积指数
(LAI)是群体冠层结构的重要量化指标, 其变化对确
定高产群体冠层结构尤为重要[8]。较大的群体 LAI
是玉米高产的重要条件之一 [9], 但受区域生态条件
影响, LAI 的大小并不能充分体现各试验点产量的
高低。如辽宁沈阳与吉林桦甸的最大 LAI 较高, 但
产量并非最高。由此可见, 构建高光效群体要根据
当地的生态条件, 合理确定 LAI指标。另一方面, 随
着密度的增加, 群体 LAI 呈增加的趋势, 但过高的
LAI 会造成冠层结构不合理, 导致群体早衰, 如本
试验在 11.25万株 hm–2密度下, 群体 LAI在灌浆中
期过后下降速度明显加快。因此, 在高密种植条件
下, 要合理调整冠层结构, 使群体 LAI 在不同层次
的分布比例呈“金字塔”型, 即棒三叶以下所占比例
最高, 棒三叶所占比例居中, 上部叶片所占比例最
小, 这种空间分布有利于改善群体内的光分布状况,
提高光能利用率[6]。
增加种植密度对植株个体与群体干物质积累存
在显著影响[4]。本研究表明, 在 2.25~9.00万株 hm–2
范围内, 随种植密度增加, 各生育期的单株干物质
积累、吐丝后干物质积累以及吐丝后干物质积累率
均呈显著下降的趋势, 但各生育期的群体干物质积
累则随密度增加显著提高, 吐丝后干物质积累量则
无显著差异。这说明增加种植密度后, 群体优势弥
补了单株干物质积累量的减少, 从而群体干物质积
累量随密度增大而增加, 即通过增加种植密度来增
加干物质积累量是获得高产的重要保证[3]。群体干
物质积累在到达一定的种植密度后即不再增加, 本
研究中 11.25万株 hm–2密度下干物质重与 9.00万株
hm–2 密度相比无显著增加, 进一步增加种植密度已
不能增加干物质积累量, 但收获指数却随密度的增
加呈逐渐降低的趋势。因此, 在发挥玉米密植最大
潜力的条件下, 还应通过栽培管理措施调控, 提高
收获指数, 进一步提高作物生产效率[9,24]。
不同区域生态条件下, 玉米的种植密度与产量
存在一定差异。吉林洮南试验点的玉米产量显著低
于其他 4 个试验点, 这主要是由于该点的土壤养分
含量较低, 且耕层的蓄水能力较差, 造成玉米的生
长发育缓慢, 源库关系不协调、收获指数较低, 限制
了产量的提高[14], 因此, 该试验点生态条件下改良
土壤的增产效应要高于调节密度的增产效应[25]。李
梁等[26]认为生育期间的日均温偏低会造成春玉米的
产量下降, 因此在低温冷凉地区应适当增加种植密
度。本研究中同样发现, 在土壤条件较为相似的辽
宁沈阳、吉林公主岭和吉林桦甸, 随着生育期>10℃
活动积温的降低, 种植密度呈增加的趋势。而石元
亮等 [17]的研究结果则表明 , 随着土壤水分的增加 ,
春玉米的种植密度呈线性增加的趋势, 在 300~500
mm 的全生育期供水量条件下的适宜种植密度为
6.00万株 hm–2。本试验结果则表明在相似的降雨量
范围内, 中单 909的适宜种植密度为 9.00万株 hm–2
左右, 这与该品种的耐密植特性有关。综上所述, 区
域土壤特性、水热条件以及栽培管理措施等均会影
响春玉米的适宜种植密度与产量, 其相互间作用机
制较为复杂, 今后还应加强对上述影响因素间互作
效应的深入研究。
4 结论
东北地区春玉米密植导致株高与穗位高增加 ,
茎粗降低, 区域生态条件主要影响玉米株高, 对茎
粗和穗位高的影响不显著; 随种植密度增加, 各试
验点的群体叶面积指数(LAI)均显著增加; 在一定范
围内, 密植可以通过提高群体干物质生产力弥补单
株生产力的下降 , 从而获得高产 ; 本试验条件下 ,
中单 909 在 9.00 万株 hm–2左右密度下的密植增产
潜力得到充分发挥, 而区域间因生态条件不同高产
种植密度存在显著差异, 其适宜密植范围在 8.6~9.6
万株 hm–2之间。
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