全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(5): 848−855 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由山东省优秀中青年科学家奖励基金(2005BS06010), 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2006CB101700), 山东省良种工程产
业化项目(鲁农粮种字[2007]7号), 作物生物学国家重点实验室开放课题(200704)和山东农业大学青年科技创新基金资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 孙庆泉, E-mail: qqsun18@163.com
Received(收稿日期): 2009-09-10; Accepted(接受日期): 2010-01-08.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00848
不同品质类型玉米籽粒充实期的胚乳细胞增殖与生理活性比较
左振朋 1 王 婧 1 董鲁浩 1 马登超 2 孙庆泉 1,* 董树亭 1
1山东农业大学农学院 / 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018; 2山东省济宁市农业科学研究院, 山东济宁 272131
摘 要: 以普通玉米、糯玉米和爆裂玉米为试材, 比较研究了籽粒胚乳细胞数目、物质积累特点、激素含量变化和
淀粉合成相关酶活性等方面的类型间差异。结果表明, 3种类型玉米籽粒胚乳细胞增殖进程早于干物质的增加进程,
普、糯、爆籽粒胚乳细胞数目分别在授粉后 24、18和 13 d达到最大值, 粒重分别在授粉后 45、40和 30 d达最大值;
在籽粒淀粉积累全程, 糯玉米总淀粉含量高于同时期普通玉米和爆裂玉米, 尤其是在授粉后 30 d 内差异最明显, 普
通玉米与爆裂玉米间差异不大; 籽粒淀粉积累速率的类型间差异主要表现在积累速率极值大小及其出现时间的早晚
两个方面, 糯玉米淀粉积累速率最大值分别是普通玉米和爆裂玉米的 1.61倍和 1.34倍, 糯玉米淀粉积累速率最大值
出现在授粉后 10 d, 普通玉米和爆裂玉米则在授粉后 20 d。普通玉米的胚乳细胞数目与籽粒灌浆速率极显著正相关,
糯玉米显著正相关, 爆裂玉米相关不显著。在整个籽粒充实期, 普通玉米籽粒的玉米素(ZR)含量都高于同时期的糯玉
米和爆裂玉米, 而糯玉米又高于爆裂玉米; 籽粒生长素(IAA)、脱落酸(ABA)和赤霉素(GA3)含量在 3个类型间的差异
规律则与 ZR刚好相反。3个品质类型的籽粒蔗糖合成酶(SS)活性类型间差异不显著, 但在籽粒充实后期普通玉米 SS
活性下降最慢, 而爆裂玉米下降最快; 糯玉米的可溶性淀粉合成酶(SSS)和 ADPG 焦磷酸化酶(ADPGPPase)的籽粒充
实期平均活性明显高于普通玉米和爆裂玉米; 爆裂玉米的束缚态淀粉合成酶(GBSS)的籽粒充实期平均活性高于普通
玉米和糯玉米。
关键词: 玉米; 品质类型; 籽粒; 胚乳细胞; 内源激素; 酶活性
Comparison of Multiplication of Endosperm Cell and Physiological Activity in
Developing Kernels among Normal Corn, Glutinous Corn, and Pop Corn
ZUO Zhen-Peng1, WANG Jing1, DONG Lu-Hao1, MA Deng-Chao2, SUN Qing-Quan1,*, and DONG
Shu-Ting1
1 Agronomy College of Shandong Agricultural University / National Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, China; 2 Ji’ning Agricultural
Science Institute, Ji’ning 272131, China
Abstract: The multiplication of endosperm cell and the physiological characteristics in developing kernels were investigated
among normal corn, glutinous corn and pop corn in this study. The number of endosperm cell, the traits of carbohydrate accumu-
lation, the change of hormone content and the activities of enzymes related to starch synthesis were compared in different types of
corn. The results showed that for normal, glutinous and pop corn, the process of kernel endosperm cell proliferation was earlier
than that of the dry matter increase; the number of kernel endosperm cells reached the maximum at 24, 18, and 13 days after pol-
lination, while kernel weight at 45, 40, and 30 d respectively. In the process of starch accumulation, the total content of starch of
glutinous corn was higher than that of normal corn and pop corn at the same period, especially at 30 d after pollination and the
difference was obvious, and that between normal corn and pop corn was not distinct; the difference of the speed of kernel starch
accumulation among different types was mainly manifested in two aspects faster or slower and earlier or later for accumulation.
The maximum of glutinous corn starch accumulation rate was 1.61 and 1.34 times higher than that of normal corn and pop corn.
The maximum rate of starch accumulation of glutinous corn appeared at 10 d after pollination, while that of normal corn and pop
corn at 20 d after pollination. The number of endosperm cell was significantly correlated with the filling rate of kernel in normal
第 5期 左振朋等: 不同品质类型玉米籽粒充实期的胚乳细胞增殖与生理活性比较 849


corn at the 0.01 probability level, and in glutinous corn at the 0.05 probability level, while not significantly correlated in pop corn.
In kernel-filling period, the content of ZR was higher in normal corn than in glutinous corn and pop corn at the same period,
moreover, in the glutinous corn than in pop corn. The differences among the three types in the content of IAA, ABA, and GA3
were exactly opposite to those of ZR. The difference of SS activity among the three quality types was not significant, but in later
kernel-filling stage, the SS activity declined slowly in normal corn and fast in pop corn fast. The average activity of SSS and
ADPG-PPase of glutinous corn was significantly higher than that of normal corn and pop corn in the kernel-filling period. The
average activity of GBSS of pop corn was higher than that of normal corn and glutinous corn. The activity of GBSS for pop corn
kernel was the highest one in the three corn types.
Keywords: Corn; Quality type; Kernel; Endosperm cell; Hormone; Enzyme activities
玉米胚乳约占粒重的 80%~85%, 其主要化学成
分为形成于胚乳细胞中的淀粉。胚乳细胞的分裂增殖
和物质充实对籽粒产量和品质的形成有重要影响[1-4]。
相关研究表明, 普通玉米籽粒胚乳细胞的增殖和物
质充实过程受内源激素和相关酶活性的直接调控和
间接调控, 胚乳细胞数与粒重呈极显著正相关关系[5];
不同淀粉含量玉米品种的 SS、SSS 和 ADPGPPase
活性对籽粒淀粉的积累有重要作用 [6]; 也有研究者
认为, 胚乳细胞数与胚乳干重、籽粒干重、籽粒体
积、淀粉含量和每个胚乳细胞中的淀粉粒数都呈正
相关 [7], 甜质型和普通型玉米籽粒在糖代谢相关酶
活性方面存在着类型间差异[8]。
近几年, 随着加工业的迅速发展, 我国糯、爆等
特用玉米的种植面积不断扩大, 如何选育高产品种
和实现良种良法配套, 越来越受到世人关注。目前
对普、糯、爆 3 种品质类型玉米叶片光合特性的研
究证明, 普、糯、爆类型间存在光合性能的差异[9],
但对不同品质类型玉米籽粒胚乳细胞增殖与籽粒充实
生理活性的系统研究报道目前较少, 而小麦[10-11]、水
稻[12-15]等作物在该领域的研究报道较多, 并普遍认
为籽粒胚乳细胞增殖和籽粒活性状态影响籽粒的物
质充实, 对粒重的形成具有重要作用, 并最终决定
籽粒的产量和品质。因此, 本文研究不同品质类型
玉米胚乳细胞的增殖特点和淀粉形成机制, 从酶学
和激素水平揭示不同品质类型玉米籽粒重量和品质
的形成机理, 具有重要的理论和实践意义, 也可为
普、糯、爆玉米的高产栽培和品种改良提供一定的
理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2006 年在山东农业大学农学试验站, 选用普通
玉米品种郑单 958 和浚单 20, 糯玉米品种中糯 1 号
和白糯 1号, 爆裂玉米品种科爆 201和爆裂 3号(表
1)。小区面积为 7.0 m × 2.6 m, 5行区, 随机区组设
计, 3次重复, 田间肥水管理良好。5月 26日播种, 种
植密度 60 000株 hm−2。试验地施农家肥基肥 65 000
kg hm−2, 土壤全氮、全磷和有机质含量分别为
0.145%、0.103%和 1.820%, 速效氮、速效磷和速效
钾的含量分别为 0.01187%、0.01004%和 0.0132%。
在大口期和开花期分别追施尿素 1 300 kg hm−2 和
500 kg hm−2, 结合施肥进行灌溉。

表 1 不同品质类型玉米部分基础性状
Table 1 Some basic characters of different quality corn types
玉米类型
Corn type
供试品种
Cultivar
生育期
Growth
period (d)
千粒重
1000-kernel
weight (g)
单株粒重
Kernel weight
per plant (g)
籽粒直链淀粉含量
Content of amylose in
kernels (%)
籽粒支链淀粉含量
Content of amylopectin
in kernels (%)
郑单 958 Zhengdan 958 96 329 185.2 14 59 普通玉米
Normal corn 浚单 20 Xundan 20 95 320 181.4 15 58
中糯 1号 Zhongnuo 1 86 270 116.8 2 74 糯玉米
Glutinous
corn 白糯 1号 Bainuo 1 88 264 117.6 2 75
科爆 201 Kebao 201 85 160 68.4 11 59 爆裂玉米
Pop corn 沈爆 3号 Shenbao 3 84 165 71.2 12 57

1.2 试验方法
1.2.1 籽粒胚乳细胞计数 选取生长一致具有田
间代表性果穗人工授粉, 挂牌标记授粉日期, 于授粉
后 5~15 d每隔 2 d取样一次, 授粉 15 d后至成熟每隔
850 作 物 学 报 第 36卷

3 d 取样一次, 剥取果穗中部鲜籽粒 15 粒左右, 立即
进行卡诺固定, 阶梯脱乙醇处理后 4℃保存, 集中采
用改良胚乳细胞简易计数法进行计数[3], 3次重复。
1.2.2 籽粒灌浆速率测定 籽粒定期取样方法同
上, 105℃杀青 20 min, 80℃烘干至恒重, 称重, 计算
籽粒灌浆速率。
1.2.3 籽粒淀粉含量测定 授粉后每隔 10 d取鲜
籽粒, 105℃杀青, 80℃烘干, 磨粉后采用双波长法
测定籽粒淀粉含量。
1.2.4 籽粒充实期关键酶活性测定 称取样品
0.5 g, 加 5 mL提取液(含 100 mmol L−1 Tris-HC1, pH
7.5, 8 mmol L−1 MgC12, 2 mmol L−1 EDTA, 12.5%甘
油, 0.5%聚乙烯吡咯烷酮, 50 mmol L−1 β-巯基乙醇),
冰浴研磨。取 30 μL 匀浆液, 加 1.8 mL 缓冲液,
1 000×g离心, 将沉淀用缓冲液悬浮后, 用于束缚态
淀粉合成酶 ( G B S S )活性的测定。其余匀浆液
10 000×g冷冻离心 10 min, 上清液用于蔗糖合成酶
(SS)、可溶性淀粉合成酶(SSS)和 ADPG焦磷酸化酶
(ADPGPPase)活性的测定。
在 200 μL 反应介质(50 mmol L−1 pH 7.5 的
Hepes-NaOH缓冲液; 300 mmol L−1蔗糖; 10 mmol
L−1 UDP)中加入 20 μL酶提取液, 30℃反应 20 min,
沸水浴 1 min 终止反应。用二硝基水杨酸溶液测定
产生的果糖含量, 确定 SS活性。
参照程方民等 [16]和 Douglus 等 [17]的方法测定
ADPGPPase 活性; 参照 Nakamura 等[18]的方法测定
SSS活性和 GBSS活性。
1.2.5 激素含量测定 籽粒玉米素(ZR)、生长素
(IAA)、赤霉素(GA3)和脱落酸(ABA)含量测定采用
ELISA法[19]。在授粉后每隔 3 d的上午 11:00~12:00
选取新鲜果穗, 取下完整籽粒装入保鲜瓶密封, 立
即放入液氮, 然后转移到−40℃冰柜中保存, 多次取
样后一次性测定。
1.2.6 数据分析 采用 DPS3.0 统计软件进行数
据分析。旨在研究不同类型间的差异, 所以数据处
理时皆将同一类型的两个品种取平均值, 并以图表
形式表示。
2 结果与分析
2.1 不同品质类型玉米籽粒的胚乳细胞增殖比
较
图 1 表明, 籽粒的胚乳细胞数目在授粉后 1~11
d为“快速增长期”, 之后进入缓慢增长期, 但不同品
质类型间存差异。授粉后 7 d 的籽粒胚乳细胞数目
表现为普通玉米高于糯玉米和爆裂玉米, 但类型间
差异不大; 授粉 7 d 后, 3 种类型间差异明显增大,
普通玉米明显高于糯玉米和甜玉米, 而糯玉米又高
于爆裂玉米。爆裂玉米、糯玉米和普通玉米籽粒胚
乳细胞数分别在授粉后 13、18 和 21 d 达最大值。
不同粒质类型籽粒胚乳细胞数目的差异实际上表明
了其籽粒“库”大小的差异, 在一定程度上反映了籽
粒产量潜力的差异, 但籽粒最终产量的形成还取决
于胚乳细胞中淀粉的充实状况, 这与叶片光合产物
的形成和运输又有着密切的联系。

图 1 不同品质类型玉米籽粒胚乳细胞数目
Fig. 1 Number of endosperm cells in a kernel of different
quality corn types

2.2 不同品质类型籽粒的物质积累
2.2.1 籽粒干物质的积累 粒重与其胚乳细胞数
目密切相关, 但胚乳细胞的增殖与籽粒干物质的增
加在时间上并不同步, 前者早于后者(图 1和图 2)。
普通玉米、糯玉米和爆裂玉米胚乳细胞数目分别在
授粉后的 24、18和 13 d达到最大值, 而粒重则分别
在授粉后 45、40和 30 d达到最大值。可见, 粒重的
增加不仅取决于胚乳细胞数目, 还与胚乳细胞的淀
粉积累相关。
图 3表明, 3个类型的最大灌浆速率均在授粉后
21 d出现; 其生育期平均灌浆速率以普通玉米最大,
糯玉米其次, 爆裂玉米最小; 若以超过本类型灌浆
速率最大值 50%的天数为灌浆高值持续期, 则普通
玉米的高值持续期最长 , 为 39 d, 爆裂玉米最短 ,
为 18 d, 糯玉米居中, 为 28 d。灌浆速率和高值持续
期的协同作用对粒重的增加产生重要影响。
第 5期 左振朋等: 不同品质类型玉米籽粒充实期的胚乳细胞增殖与生理活性比较 851



图 2 百粒重变化
Fig. 2 Changes of 100-kernel weight

图 3 籽粒灌浆速率动态变化
Fig. 3 Changes of filling rate in kernels

2.2.2 籽粒充实期淀粉积累 由图 4 可知, 在授
粉后 10~20 d, 糯玉米总淀粉含量迅速增加, 20 d后
增加速度明显减慢; 在授粉后 10~30 d, 普通玉米和
爆裂玉米总淀粉含量迅速增加, 30 d 后增幅明显减
慢; 糯玉米淀粉含量显著高于普通玉米和爆裂玉米,
表明糯玉米前期积累快; 在淀粉积累全程中, 糯玉
米的总淀粉含量都高于同期的普通玉米和爆裂玉米,
尤其是在授粉后 30 d内最明显, 但普通玉米与爆裂
玉米类型间差异不大。籽粒淀粉积累速率极值及其
出现时间存在类型间差异(图 5), 糯玉米淀粉积累速
率最大值分别是普通玉米和爆裂玉米的 1.61倍和
1.34倍, 普通玉米和爆裂玉米的淀粉积累速率最大
值皆出现在授粉后 20 d, 而糯玉米则在授粉后 10 d。

图 4 不同类型玉米总淀粉积累动态
Fig. 4 Changes in total starch content of kernels in three corn
types

图 5 不同类型玉米总淀粉积累速率变化
Fig. 5 Changes in accumulation rate of kernels in three corns
types

2.3 胚乳细胞数与籽粒相关性状的相关分析
相关分析(表 2)表明, 普通玉米的胚乳细胞数与

表 2 不同品质类型玉米籽粒胚乳细胞数与籽粒相关性状的相关分析
Table 2 Correlation between endosperm cell number and interrelated traits of kernel in different quality types of corn
灌浆速率 Filling rate of kernels 千粒重 1000-kernel weight 籽粒淀粉含量 Content of starch in kernels胚乳细胞数
No. of endosperm cells 普通玉米
Normal
糯玉米
Glutinous
爆裂玉米
Pop
普通玉米
Normal
糯玉米
Glutinous
爆裂玉米
Pop
普通玉米
Normal
糯玉米
Glutinous
爆裂玉米
Pop
普通玉米 Normal 0.9824** 0.923** −0.904**
糯玉米 Glutinous 0.8751* 0.866* −0.866*
爆裂玉米 Pop 0.7904 1** −1.000**
**代表 0.01显著水平, *代表 0.05显著水平。
*, ** represent significance at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
852 作 物 学 报 第 36卷

灌浆速率极显著正相关(r = 0.9824), 糯玉米显著正
相关(r = 0.8751), 爆裂玉米相关不显著(r = 0.7904)。
灌浆速率与胚乳细胞数目相关性越强的, 胚乳细胞
多、灌浆速率快的品种其籽粒的物质积累就越快 ,
就越利于产量的提高。普通玉米和爆裂玉米的单籽
粒胚乳细胞数与千粒重极显著正相关, 糯玉米则显
著正相关。普通玉米和爆裂玉米的胚乳细胞数与淀
粉总含量极显著负相关, 糯玉米则显著负相关。
2.4 不同品质类型籽粒充实期的生理活性比较
在籽粒充实期间, 籽粒的生理状态与籽粒物质
的运输和积累关系密切。籽粒内源激素含量和淀粉
相关酶活性是影响籽粒胚乳细胞增殖和物质积累的
重要因素。
2.4.1 籽粒 ZR、GA3、IAA和 ABA含量变化 ZR
的主要作用是促进细胞分裂分化, 对胚乳细胞数目
增加有重要作用。表 3表明, 3个类型籽粒中 ZR含
量随授粉后天数的增加而降低, 授粉后 10~30 d 含
量较高但下降迅速, 授粉 30 d 后降到较低值; 在籽
粒充实的任何时期, 籽粒 ZR 含量的类型间差异均
表现为普通玉米＞糯玉米＞爆裂玉米, 但 3 个类型
间并没有显著差异。
籽粒 IAA 含量随籽粒充实进程逐渐下降, 但 3
个类型的降幅不同, 糯玉米和普通玉米的初始含量
较低, 爆裂玉米则较高; 在授粉后 20 d IAA含量迅
速降低, 爆裂玉米的降幅为 80.01%, 在 3 个类型中
最大, 而普通玉米的降幅最小, 为 77.26%; 授粉 30
d 后, 爆裂玉米 IAA 含量均高于普通玉米和糯玉米,
而糯玉米又高于普通玉米, 类型间的差异随着生育
期的后延而增大, 但不显著。
在整个籽粒充实期, 籽粒 ABA 含量不同类型间
存在差异, 总体表现为爆裂玉米高于普通玉米和糯玉
米, 其中糯玉米又高于普通玉米。在授粉后 10 d, 籽粒
ABA含量在 3个类型间差异显著, 其中爆裂玉米与糯
玉米和普通玉米间的差异达极显著水平; 在授粉后
20~50 d, 爆裂玉米 ABA 含量明显高于糯玉米和普通
玉米, 且不同类型间的差异皆达极显著差异水平。

表 3 不同品质类型玉米籽粒 ZR、IAA、ABA和 GA3含量
Table 3 Contents of ZR, IAA, ABA, and GA3 in developing kernels of different quality types of corn (ng g−1 FW)
授粉后天数 Days after pollinations 激素种类
Kinds of hormone
玉米类型
Corn type 10 d 20 d 30 d 40 d 50 d
普通玉米 Normal corn 1037.86±29.73 Aa 627.79±29.93 Aa 197.97±24.12 Aa 49.36±11.17 Aa 27.97±1.29 Aa
糯玉米 Glutinous corn 968.28±34.86 Aa 543.39±38.98 ABb 119.85±19.21 Bb 47.66±11.16 Aa 15.52±1.96 Ab
ZR
爆裂玉米 Pop corn 660.99±52.77 Bb 482.93±26.03 Aa 117.72±8.36 Bb 41.18±7.54 Aa —

普通玉米 Normal corn 53.92±19.84 Aa 12.26±2.48 Aa 3.59±1.94 Aa 0.95±0.66 Aa 2.02±1.58 Aa
糯玉米 Glutinous corn 55.62±3.36 Aa 12.40±0.96 Aa 8.44±5.78 Aa 8.17±4.79 Aa 9.12±4.82 Aa
IAA
爆裂玉米 Pop corn 66.47±20.01 Aa 13.29±1.36 Aa 10.15±3.11 Aa 10.63±3.84 Aa —

普通玉米 Normal corn 56.88±10.20 Bc 25.01±2.29 Cc 25.26±5.11 Cc 41.66±10.36 Cc 49.31±1.50 Bb
糯玉米 Glutinous corn 110.24±13.85 Bb 89.83±7.64 Bb 141.93±11.18 Bb 212.52±10.99 Bb 288.34±23.13 Aa
ABA
爆裂玉米 Pop corn 248.67±21.01 Aa 208.90±10.69 Aa 335.59±20.91 Aa 464.66±31.14 Aa —

普通玉米 Normal corn 530.13±7.11 Cc 233.33±30.55 Cc 311.21±2.05 Cc 357.62±29.83 Cc 399.31±14.99 Bb
糯玉米 Glutinous corn 664.86±28.98 Bb 454.23±32.38 Bb 520.59±33.74 Bb 671.63±17.54 Bb 1073.33±119.45 Aa
GA3
爆裂玉米 Pop corn 946.91±17.19 Aa 878.46±49.01 Aa 1197.00±21.08 Aa 1330.97±88.57 Aa —
小写字母表示 5%水平下差异的显著性, 大写字母表示 1%水平下差异的显著性; “—”为籽粒收获未测定。
Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 5% probability level (small letter) and at the 1%
probability level (capital letter); “—”means no data because the sampling time was at post harvest.

籽粒 GA3 含量在整个籽粒充实期都存在极显著
的类型间差异, 爆裂玉米极显著高于糯玉米和普通
玉米, 而糯玉米又极显著高于普通玉米。这与 ABA
含量变化有些相似。
2.4.2 籽粒蔗糖合成酶 (SS)活性和淀粉合成关键
酶活性 蔗糖是植物体内碳水化合物的主要运
输形式 , 它在籽粒中经过一系列酶的催化作用被
转化为淀粉。籽粒 SS 活性变化呈单峰曲线(图 6),
在不同品质类型间差异不显著。授粉后 10~20 d, 籽
粒 SS 活性迅速增高, 且糯玉米最高, 普通玉米最
低 , 爆裂玉米居中 ; 授粉后 30 d, 3 个品质类型的
SS活性接近; 授粉 30 d后, 普通玉米 SS活性最高,
第 5期 左振朋等: 不同品质类型玉米籽粒充实期的胚乳细胞增殖与生理活性比较 853


爆裂玉米最低, 糯玉米居中。在籽粒充实后期, SS
活性逐渐下降, 普通玉米下降最慢, 爆裂玉米下降
最快。
籽粒 ADPGPPase活性在授粉后 10~40 d呈增加
趋势, 并于授粉后 40 d达最大值后降低(图 6)。在整
个籽粒充实期, 3个类型间差异稳定, 以糯玉米最高,
普通玉米最低, 爆裂玉米居中。ADPGPPase 是淀粉
生物合成的关键酶, 其作用是催化 G-1-P 与 ATP 反
应形成ADPG以作为合成淀粉的直接底物, 3个类型
ADPGPPase 活性的差异表明不同类型间合成淀粉
前体的能力存在差异, 该能力以糯玉米最强, 普通
玉米最弱, 爆裂玉米居两者之间。

图 6 籽粒 SS、ADPGPPase、SSS和 GBSS活性变化
Fig. 6 Changes in activities of SS, ADPGPPase, SSS, and GBSS in kernels of different types of corn

籽粒 SSS活性呈单峰曲线变化, 在授粉后 20 d
达到最大值; 其后迅速下降, 不同类型间差异明显,
糯玉米最高, 爆裂玉米最低。籽粒 GBSS 活性呈单
峰曲线变化, 最大值出现在授粉后 20 d; 不同类型
间存在差异, 授粉后 10 d爆裂玉米远高于普通玉米
和糯玉米; 授粉后 20~40 d变化平缓, 但糯玉米、爆
裂玉米和普通玉米的活性依次降低; 授粉后 50 d迅
速下降, 普通玉米高于糯玉米。
3 讨论
粒重是产量构成因素之一。构成粒重的主要化
学成分是淀粉, 而淀粉又形成于胚乳中。一般认为,
较多的胚乳细胞数目是库大的基本特征, 利于叶片
光合产物向籽粒的转运和积累, 胚乳细胞中容纳的
淀粉越多则粒重越大。自李伯航等[20]首次对夏玉米
籽粒胚乳细胞数增殖曲线研究后, 李绍长等 [4]研究
了玉米籽粒胚乳细胞增殖与库容充实的关系, 认为
同一品种粒重的差异主要由灌浆速度决定, 而粒重
的差异则由灌浆持续期的长短造成; 王晓燕等 [5]则
认为细胞数目是决定粒重的主要原因。Reddy等[21]
研究了硬齿型和马齿型玉米发现, 品种间粒重的差
异是由于胚乳细胞数目的差异 , 与细胞大小无关 ;
Pinto[7]则认为, 胚乳细胞数与籽粒干重、胚乳干重
和籽粒体积都正相关。本试验表明, 普通玉米和糯
玉米的胚乳细胞数与灌浆速率极显著相关, 而爆裂
玉米中则显著相关, 胚乳细胞数目越多则越利于粒
854 作 物 学 报 第 36卷

重的增加。
SS 和淀粉合成酶主要是调控籽粒中蔗糖分解
和淀粉合成, 其活性对淀粉的合成起重要作用。淀
粉合成酶分为两类 , 一类为存在于质体基体中的
GBSS, 另一类为 SSS, 二者均利用 ADPG作为合成
淀粉的前体物 , GBSS 主要负责直链淀粉的合成 ,
SSS主要负责支链淀粉的合成。SS、SSS、GBSS和
ADPGPPase 通常被认为是淀粉合成的关键酶, 其活
性的高低和高活性持续时间的长短会直接影响到淀
粉在籽粒中的积累量[22-23]; 作为碳水化合物的主要
输送形态蔗糖的降解主要取决于 SS 活性。
ADPGPPase 为淀粉的合成提供直接前体 ADPG, 既
是淀粉生物合成过程中的关键酶, 也是淀粉合成的
限速酶[24-27]。本研究发现, 籽粒 SS活性与籽粒灌浆
速率的动态变化在时间进程上基本一致(图 3和图 6),
说明籽粒的干物质(主要是淀粉)积累与籽粒 SS活性
密切相关, 相关分析也表明 SS活性与灌浆速率和淀
粉积累速率均达到显著水平(r = 0.9028*, 0.8793*)(另
文发表); 籽粒 ADPGPPase 活性与淀粉积累速率的
变化在时间上并不一致(图 5和图 6), 这说明 ADP-
GPPase 虽然为淀粉合成提供直接前体 ADPG, 但可
能足够的 ADPG 并不能对淀粉合成起限速作用, 而
SS 活性与淀粉积累速率密切相关, 推测 SS 活性可
能限制了果糖、UDPG 的供应, 进而影响 G-6-P 或
G-1-P 的供应, 使 SS 成为淀粉积累的限速因子, 从
而造成不同类型玉米淀粉积累机制的差异。
作物籽粒充实过程中, 各种内源激素含量均发
生变化[28-29]。杨建昌等[30]、陶龙兴等[31]认为, 内源
IAA、ABA 及 GA3调控水稻籽粒的发育过程, 其中
GA3和 IAA 参与同化物的调运, 与籽粒的灌浆充实
相关; ZR对胚乳细胞的增殖起重要调控作用; ABA
主要通过提高籽粒中淀粉合成酶、酸性转化酶及
ATP酶的活性而提高籽粒对蔗糖的卸载和转化能力,
Rook等[32]研究表明, ABA能提高籽粒中ADPG焦磷
酸化酶和淀粉分支酶活性, 从而促进淀粉合成。本
研究发现, 玉米籽粒的内源激素含量存在不同品质
类型间差异, 其中 ZR 和 IAA 含量均表现为普通玉
米最高、爆裂玉米最低、糯玉米居中, 但类型间的
差异并达不到极显著或显著水平; 而籽粒 ABA 和
GA3 含量则表现出相反规律, 即爆裂玉米最高、普
通玉米最低、糯玉米居中。从籽粒发育全程来看, ZR
和 IAA含量呈一直降低的变化趋势, 而ABA和GA3
含量则呈“降低—升高”的变化趋势, 这种变化动态
都与胚乳细胞增殖和籽粒充实变化动态不一致, 因
此推测激素对籽粒胚乳细胞的增殖可能存在更为复
杂的作用机制, 有待进一步深入研究。
4 结论
在发育过程中, 玉米籽粒在胚乳细胞增殖、淀
粉积累、激素含量和淀粉合成关键酶活性等方面皆
存在 3 个品质类型间差异。胚乳细胞数增多利于普
通玉米和糯玉米的淀粉积累和籽粒增重。籽粒干物
质(主要是淀粉)积累与籽粒 SS活性密切相关。糯玉
米利用 ADPG 合成支链淀粉的能力明显强, 利于支
链淀粉在籽粒中的积累。在育种及品种改良工作中,
对普通玉米和糯玉米而言, 在新组合选择时可以将
胚乳细胞数目作为一个筛选指标, 胚乳细胞数目多
的组合其产量潜力也大, 而对于爆裂玉米则不适用;
由于籽粒 SS 活性与灌浆速率和淀粉积累速率均显
著相关, 所以在品种选育时应关注对高 SS活性新组
合的选择。
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