全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(11): 1931−1940 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家粮食丰产科技工程项目(2006BAD02A05), 四川省育种攻关专项(2006yzgg-28), 四川现代农业产业技术体系建设和四川省气象局
重点课题(08-03)水稻干旱机理与诊断评估技术研究资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 马均, E-mail: majunp2002@163.com
第一作者联系方式: E-mail: ytyy21@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2010-06-02; Accepted(接受日期): 2010-06-30.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01931
种子引发对水分胁迫下水稻发芽及幼苗生理性状的影响
孙园园 1,2 孙永健 1 王明田 1,2 李旭毅 1 郭 翔 1 胡 蓉 1 马 均 1,*
1 四川农业大学水稻研究所, 四川温江 611130; 2 四川省农业气象中心, 四川成都 610071
摘 要: 不同基因型稻种经水引发及聚乙二醇(PEG)渗透胁迫引发处理均能降低稻种丙二醛(MDA)含量, 促进可溶
性总糖(SS)降解, 加快稻种内部糖代谢进程, 提高相溶性溶质脯氨酸(Pro)及可溶性蛋白质(SP)含量, 也有利于提高苯
丙氨酸解氨酶(PAL)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性, 引发效果较明显。且适度
PEG引发稻种的效果明显好于水引发, 杂交籼稻在 PEG浓度为 20%的条件下引发效果最优, 而常规粳型水稻在 PEG
浓度为 10%~15%的引发条件下效果较好, 但超出最高 PEG引发浓度的阈值, 会对稻种产生危害, 影响其正常萌发。
引发处理后的稻种对不同程度水分胁迫的响应表明, 适当强度的引发处理利于激发稻种物质代谢、利于各水稻品种
的萌发、幼苗形态指标及保护性酶等生理指标的显著提高, 而严重的水分胁迫均不利于稻种萌发; 表明引发处理虽能
提高水分胁迫条件下种子活力, 但稻种激发自身对外界萌发环境的协调能力有限, 且不同品种间存在明显差异, 籼
稻优于粳稻。
关键词: 种子引发; 不同基因型水稻; 水分胁迫; 发芽; 生理特性
Effects of Seed Priming on Germination and Seedling Growth of Rice
under Water Stress
SUN Yuan-Yuan1,2, SUN Yong-Jian1, WANG Ming-Tian1,2, LI Xu-Yi1, GUO Xiang1, HU Rong1, and MA Jun1,*
1 Rice Research Institute of Sichuan Agricultural University, Wenjiang 611130, China; 2 Agrometeorological Center of Sichuan Meteorological Bureau,
Chengdu 610071, China
Abstract: Seeds of four different rice genotypes, Gangyou 527, Yangdao 6, Zhonghan 3, and Nongken 57, were treated with two
priming method, H2O and different concentrations of polyethylene glycol (PEG). Nonprimed or primed seeds were germinated
under different water stress. The contents of proline, soluble protein (SP), total soluble sugars (SS), malonicdialdehyde (MDA),
phenylalanine ammonia lyase (PAL), superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), peroxidase (POD) in seeds or stressed seed-
lings, and seed germination and rice seedling characteristics were determined. The results showed that significantly higher levels
of proline and SP and lower levels of SS and the content of MDA in primed seeds were observed as compared with control (non-
primed seeds). Priming accelerated the process of glucose metabolism, improved the activities of PAL, SOD, CAT, and POD in
stressed different genotypic rice seeds, moreover, priming effects was relatively significant. Rice seeds could be initiated signifi-
cantly better by the priming of proper PEG concentration than hydropriming. The results showed that the best priming conditions
was 20% PEG for hybrid indica rice seeds, and 10%–15% PEG for conventional japonica rice seeds. Normal germination of rice
seeds it was inhibited when PEG content was beyond the threshold. Response of hydroprimed seeds or PEG primed seeds on
seedlings growth of different genotypic rice under different water stresses. Showed that the proper water stress could activate ma-
terial metabolism, promote rice seeds germination, and significantly increase kinds of physiological index of seedlings in different
genotypes of rice, such as morphological index and protective enzymes after the treatment of proper PEG content, But it went
against and serious water stress to inhibited germination. It showed that although seed priming treatment could improve activity of
rice seedlings, the coordination ability to external germinating environment by self-regulation was limited. It also indicated that
indica rice had greater PEG tolerance than conventional japonica rice, but better priming effects were observed in hybrid indica
rice.
Keywords: Seed priming; Different rice genotypes; Water stress; Germination; Physiological characteristics
1932 作 物 学 报 第 36卷

种子引发(seed priming)由 Heydecker等[1]提出,
它是一项控制种子缓慢吸水和后期回干的技术[2]。
用引发剂处理种子不仅能提高其出苗速率, 使出苗
率高而整齐 [3-4], 而且能提高种子抗寒性 [5]、耐旱
性[6-7]、耐盐性[8-9], 对种子的萌发和抗渗透胁迫等都
具有明显的促进作用[10-11], 整个过程可能会影响种
子内部丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)、可溶性糖等相
容性溶质的含量, 以及影响保护酶如超氧物歧化酶
(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)的活
性[12-13]。目前对于未经引发的水稻种子在外界胁迫
的条件下萌发, 并进行水分交替胁迫处理, 借此来研
究水稻品种的抗旱性及其对抗旱指标的筛选的[14-15]较
多, 而经引发剂处理后对种子萌发的影响以及抵抗
外界不良生长环境方面的研究, 在豆科植物[5,16]、小
麦[6,17]、洋葱[18]等种子中均有报道; 但对稻种在不良
萌发环境下耐旱性的报道相对较少, 尤其是不同基
因型水稻种子经引发处理后对不同程度水分胁迫的
响应, 以及引发处理后对稻种萌发及水稻幼苗耐旱
性的生理生化变化的研究均鲜见报道。本试验研究
不同基因型稻种引发后萌发过程中生理生化特性的
变化, 及对模拟水分胁迫条件下水稻幼苗耐旱性的
响应, 探讨引发处理增加稻种及水稻幼苗耐旱性的
机理, 以期为种子引发技术在水稻生产上的应用提
供理论基础和实践依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
冈优 527(杂交籼稻)、扬稻 6 号(常规籼稻)、中
旱 3号(粳型常规旱稻)和农垦 57(常规粳型水稻), 2007
年, 分别由四川农业大学水稻研究所、中国农业大
学农学与生物技术学院、扬州大学农学院提供, 冈
优 527、扬稻 6号、中旱 3号和农垦 57种子原始含
水量分别为 11.0%、10.9%、11.3%和 11.4%。将种子
置尼龙网袋中, 于干燥器内, 室温下适当脱水干燥
(硅胶与稻种的重量比为 10 1), ∶ 每天更换 120℃烘
干冷却后的干硅胶, 获得含水量 10.0%的种子, 用
铝箔袋密封备用。试验用 PEG-6000 (分析纯)为四川
省西陇化工有限公司进口分装。
1.2 试验处理
1.2.1 水引发处理 选饱满、大小基本一致的稻
种 , 浸入蒸馏水中 , 种子重量与水体积比为 1 3∶
[(W(g)∶V(mL)], 在 25℃的发芽箱内引发培养 24 h,
之后用蒸馏水冲洗 2 min, 用吸水纸吸干, 摊在干净
的发芽纸上并移入 25℃的鼓风干燥箱, 使回干稻种
的总重量与处理前相同(回干时间内间隔一定时间
多次称重)。以未处理的干种子为对照。挑选各品种
饱满、大小一致的引发和未引发(对照)处理的稻种置
于底部垫有两层发芽纸的标准发芽培养皿中, 分别
加入 20 mL含 0、5%、10%和 15% 的 PEG(分别比
对照的渗透势低 0、0.05、0.15、0.30 MPa)溶液, 4次
重复, 每重复 60 粒。在 30℃的发芽箱中培养, 光
照 12 h d−1, 光强 40 J m−2 s−1, 处理 10 d, 每天更换
相应的溶液以保持 PEG浓度不变。
1.2.2 PEG 引发处理 选冈优 527 和农垦 57 饱
满、大小基本一致的稻种装入网袋, 分别置于 5%、
10%、15%、20%和 25%的 PEG溶液中, 种子重量与
溶液体积比为 1 3 [(∶ W(g)∶V(mL)], 在 25℃的发芽
箱内引发培养 12 h, 之后将种子洗净、吸干, 摊在发
芽纸上移入 25℃的鼓风干燥箱, 晾至回干稻种的总
重量与处理前相同。以未处理的干种子为对照。挑
选饱满、大小一致的引发和未引发(对照)的稻种置于
底部垫有两层发芽纸的标准发芽培养皿中, 分别加
入 20 mL含 0、10%和 20%的 PEG溶液中, 4次重复,
每重复 60 粒。在 30℃的发芽箱中培养, 光照 12 h
d−1, 光强 40 J m−2 s−1, 处理 10 d, 每天更换相应的溶
液以保持 PEG浓度不变。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 发芽势及发芽率的测定 发芽处理 3 d 后
调查发芽势, 处理 7 d后调查发芽率, 处理 10 d后测
量苗高、根长、根数(大于 1 cm), 然后分成根、地上
部两部分, 放到 90℃烘箱内预烘 10 min, 降低烘箱
温度至 70℃烘至恒重, 分别称其干重。以上述测定
为基础, 计算以下各参数:
发芽势(%)=(3 d内发芽数/供试种子数)×100
发芽率(%)= (7 d内发芽总数/供试种子数)×100
发芽指数(GI)=∑Gt/Dt (Gt为第 t天的发芽数, Dt
为相应发芽的天数)
活力指数(VI) = GI×S (S为根苗干重, mg)[19]
1.3.2 丙二醛(MDA)、可溶性蛋白(SP)、苯丙氨酸
解氨酶(PAL)及保护酶活性测定 分别称取 1.0 g
不同基因型稻种(去颖壳)和发芽试验处理第 10 天
的幼苗地上部 0.5 g, 分别加入 5 mL的 50 mmol L−1
pH 7.2磷酸缓冲液经研磨提取, 在冰浴环境中匀浆,
15 000 × g下离心 15 min, 上清液用于 MDA、SP含
量及各酶活性测定。用硫代巴比妥酸法[20]测定 MDA;
考马斯亮蓝法[20]测定 SP 含量; 按李合生[20]方法测
第 11期 孙园园等: 种子引发对水分胁迫下水稻发芽及幼苗生理性状的影响 1933


定 SOD 活性, 以抑制 NBT 光化还原 50%为 1 个酶
活力单位; 按 Zucker 等[21]方法测定 PAL 活性, 1 个
酶活性单位(1 U) = 0.01OD290 nm min−1; 按Nakano等[22]
方法测定 POD 活性, 1 U = 0.1OD470 nm min−1; 按
Wakamatsu 等[23]方法测定 CAT活性, 1 U = 0.1OD
240 nm min−1。
1 .3 .3 可溶性总糖 (SS)及脯氨酸 (Pro)含量测定
分别称取 1 g不同基因型稻种(去颖壳)和发芽试
验处理第 10 天的幼苗地上部 0.5 g作为 SS和 Pro含量
测定材料。按李合生[20]方法测定 SS含量, 按张宪政[24]
方法测定 Pro含量。以上所有指标的测定均重复 3次。
1.4 数据分析
用 Microsoft Excel 和 SPSS10.0 处理系统分析
数据。
2 结果与分析
2.1 引发处理对水稻种子生理性状的影响
2.1.1 水引发对不同基因型稻种生理特性的影响
由表 1 可见 , 水引发处理后不同基因型稻种
MDA 含量和 SS 含量均显著低于对照, 而 Pro、SP
含量及 PAL、SOD、POD和 CAT活性均明显高于对
照, 表明引发处理能降低稻种 MDA 含量, 促进 SS
降解, 加快稻种内部糖代谢进程, 提高相容性溶质
Pro及 SP含量, 也有利于提高 PAL、SOD、POD和
CAT活性, 促进稻种萌发, 引发效果较明显。水引发
处理后不同基因型水稻的生理特性差异亦显著, 冈
优 527(杂交籼稻)的各生理指标均最高, 农垦 57(常
规粳型水稻)最低, 扬稻 6 号(常规籼稻)和中旱 3 号
(常规粳型旱稻)居于两者之间。平均而言, 水引发处
理后两个籼稻品种各项生理指标除 MDA 外均显著
高于粳稻。
2.1.2 不同 PEG浓度引发对不同基因型稻种生理性
状的影响 由表 2 可见, PEG 引发处理后稻种各
生理指标的变化与水引发处理趋势一致, 且其变化
程度明显高于水引发处理。同一 PEG浓度引发处理
后, 冈优 527 稻种的各生理指标均高于农垦 57。各
基因型稻种 MDA含量随 PEG胁迫程度的加强先降
后增; SS 含量总体趋势随胁迫程度的增强而下降;
除 25% PEG胁迫下 POD增加外, 其余各品种在不同
PEG 浓度下 SP 含量及其他各种酶活性均先增后降,
表明存在最优的引发浓度, 在此基础上再增大胁迫
强度, 会导致 MDA含量显著升高, SS及 Pro含量显
著降低, PAL、SOD和 CAT活性不同程度地下降, 使
稻种体内生理性状变劣, 而 POD的变化趋势品种间
表现不太一致, 可能与 POD功能多样性有关[25]。从
不同基因型稻种对 PEG 胁迫的最适响应程度来看,
冈优 527 以 20% PEG 引发效果最优, 而农垦 57 以
10%~15% PEG效果较好。
2.2 种子引发对水分胁迫下不同基因型稻种萌
发及幼苗形态指标的影响
2.2.1 水引发处理后水分胁迫对稻种萌发及幼苗形
态指标的影响 由表 3 可见, 不同基因型稻种经
水引发后在 0~15%的 PEG胁迫条件下发芽势、发芽
率、各稻种幼苗形态指标、发芽及活力指数的均值
均显著高于未引发处理的稻种, 表明水引发激发了
种子活力, 对不同基因型稻种的萌发均起到显著的
促进作用。相对于未引发的稻种, 水引发后的稻种
存在明显的优势。
表 4表明, 经水引发的稻种在 5%的轻度水分胁
迫下, 与在无水分胁迫下的萌发无明显差异, 甚至
有促进作用。从幼苗形态指标看, 轻度水分胁迫还
能促进根生长, 增加根长及根干重, 但会影响地上

表 1 水引发处理对不同基因型稻种生理性状的影响
Table 1 Effects of hydropriming on physiological characteristic in rice seeds of different genotypes
品种
Cultivar
引发处理
Treatment
MDA
(µmol g−1DW)
SS
(mg g−1 DW)
Pro
(µg g−1 DW)
SP
(mg g−1 DW)
PAL
(U g−1 DW)
SOD
(U g−1 DW)
POD
(U g−1 DW)
CAT
(U g−1 DW)
CK 18.6 b 8.9 a 72.4 d 29.3 c 97.2 e 102.8 c 77.8 d 18.2 b 冈优 527
Gangyou 527 H2O 15.6 c 8.1 b 156.3 a 35.1 a 369.4 a 119.5 a 114.2 a 24.8 a
CK 18.8 b 7.3 c 63.2 e 25.5 d 82.6 e 89.4 d 72.3 d 16.2 c 扬稻 6号
Yangdao 6 H2O 15.3 c 6.0 d 150.2 ab 32.3 b 336.1 b 112.3 b 115.7 a 23.8 a
CK 20.1 b 6.2 d 61.8 e 23.9 de 79.4 e 88.5 d 65.1 e 16.6 c 中旱 3号
Zhonghan 3 H2O 18.3 b 5.3 e 144.5 b 32.4 b 302.5 c 113.1 b 99.5 b 22.6 a
CK 24.7 a 5.8 d 47.4 f 22.9 e 54.6 f 79.1 e 57.3 f 14.5 d 农垦 57
Nongken 57 H2O 20.1 b 5.0 e 125.6 c 29.1 c 273.9 d 100.3 c 91.4 c 19.4 b
同栏标以不同字母的值在 5%水平上差异显著。
Values within a column followed by a different letter are significantly different at P< 0.05.
1934 作 物 学 报 第 36卷

表 2 不同 PEG浓度引发处理对不同基因型稻种生理性状的影响
Table 2 Effects of PEG priming on physiological characteristic in rice seeds of different genotypes
品种
Cultivar
引发处理
Treatment
MDA
(µmol g−1 DW)
SS
(mg g−1 DW)
Pro
(µg g−1 DW)
SP
(mg g−1 DW)
PAL
(U g−1 DW)
SOD
(U g−1 DW)
POD
(U g−1 DW)
CAT
(U g−1 DW)
CK 18.6 de 8.9 a 72.4 i 29.3 f 97.2 h 102.8 h 77.8 h 18.2 fg
5% PEG 17.0 f 8.0 b 159.4 d 40.8 d 435.6 d 126.0 g 117.0 f 24.9 c
10% PEG 16.9 fg 7.8 b 171.5 c 49.0 c 508.4 c 154.6 e 129.9 e 24.9 c
15% PEG 15.5 gh 7.8 b 187.5 b 56.3 b 574.8 b 226.4 b 147.3 d 29.5 b
20% PEG 14.1 h 7.9 b 204.0 a 62.3 a 625.9 a 253.2 a 175.3 b 35.1 a
25% PEG 17.6 ef 6.0 c 141.8 e 61.8 a 589.7 b 200.5 c 184.5 a 34.9 a
冈优 527
Gangyou
527
Average 16.6 7.7 156.1 49.9 471.9 177.2 138.6 27.9

CK 24.7 b 5.8 c 47.4 j 22.9 g 54.6 i 80.1 i 57.3 i 14.5 h
5% PEG 21.8 c 5.0 d 129.5 f 33.5 e 292.4 g 109.3 h 101.1 g 19.4 ef
10% PEG 20.0 d 4.9 d 144.0 e 48.8 c 397.8 e 142.9 ef 130.6 e 22.0 d
15% PEG 18.2 ef 4.9 d 148.3 e 53.5 b 502.6 c 168.6 d 153.2 cd 24.9 c
20% PEG 22.6 c 4.4 e 110.7 g 46.3 c 416.9 de 170.5 d 156.7 c 20.3 e
25% PEG 29.9 a 4.0 e 89.6 h 37.8 d 347.4 f 137.9 fg 122.0 ef 17.6 g
农垦 57
Nongken
57
Average 22.9 4.8 111.6 40.5 335.3 134.9 120.2 19.8
同栏标以不同字母的值在 5%水平上差异显著。
Values within a column followed by a different letter are significantly different at P< 0.05.

表 3 不同引发处理对不同基因型稻种在水分胁迫条件下萌发及幼苗形态指标的影响
Table 3 Effects of different priming treatments on seed germination and rice seedling characteristics in rice seeds of different geno-
types under water stress
品种
Cultivar
引发处理
Treatment
发芽势
Gv (%)
发芽率
Gr (%)
苗高
Sh (cm)
根长
Rl (cm)
根数
Rq
地上部干重
Adw (mg)
根干重
Rdw (mg)
发芽指数
Gi
活力指数
Vi
CK 62.5 b 77.4 b 4.2 c 8.2 b 5.9 b 3.3 b 3.5 b 15.8 b 107.4 b 冈优 527
Gangyou
527 H2O 69.6 a 84.8 a 4.9 a 9.0 a 7.0 a 3.7 a 4.3 a 17.0 a 136 0 a
CK 50.7 c 70.0 c 4.0 c 7.0 d 5.1 cd 2.9 c 2.3 e 15.3 bc 79.6 e 扬稻 6号
Yangdao 6 H2O 61.9 b 82.8 a 4.8 a 7.7 c 5.4 c 3.3 b 2.7 d 16.1 b 96.6 c
CK 44.8 d 68.7 c 3.7 d 7.3 cd 4.3 e 2.7 d 2.1 ef 13.9 d 66.7 f 中旱 3号
Zhonghan 3 H2O 59.5 b 82.3 a 4.5 b 8.2 b 5.1 cd 3.3 b 3.0 c 14.2 d 89.5 d
CK 47.0 d 63.2 d 2.8 f 5.4 f 3.7 f 2.5 e 1.9 f 14.5 cd 63.8 f 农垦 57
Nongken 57 H2O 59.9 b 82.4 a 3.2 e 6.2 e 4.9 d 2.7 d 2.6 d 15.3 bc 81.1 e
表中数值为在 0、5%、10%、15%的 PEG浓度下进行发芽试验的平均值; 同栏标以不同字母的值在 5%水平上差异显著。
Each number in the table is the mean of germination seeds under four concentations of PEG, 0, 5%, 10%, 15%. Gv, Gr, Pl, Rl, Rq, Pdw,
Rdw, Gi, Vi denote germinating vigor, germinating ratio, seedling height, root length, root number, aboveground dry weight, root dry weight,
germinating index, vigor index, respectively. Values followed by a different letter are significantly different at P< 0.05.

部的伸长生长; 水分胁迫程度提高至 10%时, 不同
基因型稻种萌发及幼苗形态指标不尽相同, 其中农
垦 57各指标的下降程度最高, 中旱 3号及扬稻 6号
次之, 冈优 527 最小; 当水分胁迫程度达到 15%时,
不同品种各萌发及幼苗形态指标相对于其他水分胁
迫均显著下降, 均不利于稻种萌发, 表明水引发虽
能提高水分胁迫条件下种子活力, 但稻种激发自身
对外界萌发环境的协调能力是有限的, 且不同品种
间存在明显差异。
2.2.2 不同 PEG浓度引发后水分胁迫对稻种萌发及
幼苗形态指标的影响 由表 5 可见, 不同基因型
稻种用渗透势不同的 PEG引发后, 在 0、10%和 20%
PEG 胁迫条件下萌发, 其发芽势、发芽率及幼苗形
态指标均值均高于未引发稻种, 且除经 25% PEG引
发处理相对于未引发的稻种各测定指标增幅未达显
著水平外, 其余经 PEG 引发后, 各稻种萌发及幼苗
形态指标均显著高于未引发稻种, 且引发胁迫强度
对不同品种的影响不同, 冈优 527以 20% PEG引发
后在 0~20%的萌发环境下总体表现最优, 而农垦 57
在经 15% PEG引发下对萌发环境整体适应较好。
第 11期 孙园园等: 种子引发对水分胁迫下水稻发芽及幼苗生理性状的影响 1935


表 4 水引发处理后水分胁迫对不同基因型稻种萌发及幼苗形态指标的影响
Table 4 Effects of hydropriming on seed germination and rice seedling characteristics in rice seeds of different genotypes under
water stress
品种
Cultivar
胁迫处理
Treatment
发芽势
Gv
(%)
发芽率
Gr
(%)
苗高
Sh
(cm)
根长
Rl
(cm)
根数
Rq
地上部干重
Adw
(mg)
根干重
Rdw
(mg)
发芽指数
Gi
活力指数
Vi
0 PEG 75.7 a 88.2 bcd 6.7 b 8.8 bc 8.0 a 4.7 b 4.2 c 18.7 a 166.4 a
5% PEG 75.4 a 89.0 bcd 5.8 d 10.1 a 7.8 a 4.2 c 5.0 a 18.0 ab 165.6 a
10% PEG 73.1 a 87.4 bcd 4.4 f 9.0 bc 7.0 c 3.4 e 4.5 b 17.1 bcd 135.1 c
冈优 527
Gangyou 527
15% PEG 54.3 fg 74.5 gh 2.7 ij 7.9 d 5.0 g 2.6 f 3.6 e 14.1 fg 87.4 f

0 PEG 70.2 bc 89.2 bc 7.2 a 9.1 bc 7.4 b 5.0 a 3.4 ef 17.2 bcd 144.5 b
5% PEG 67.0 cd 89.9 bc 5.9 d 9.1 bc 5.7 f 3.9 d 3.1 gh 16.7 d 116.9 e
10% PEG 60.6 e 80.4 ef 4.0 g 6.4 f 4.5 h 2.5 f 2.4 i 17.7 bc 86.7 f
扬稻 6号
Yangdao 6
15% PEG 49.6 h 71.7 h 1.9 k 6.3 fg 4.0 i 1.9 h 1.9 j 12.8 h 48.6 h

0 PEG 62.3 e 85.0 de 7.0 a 9.0 bc 6.4 d 4.9 ab 3.3 fg 15.4 e 126.3 d
5% PEG 63.5 de 86.4 cd 5.0 e 9.2 b 6.0 ef 3.8 d 3.9 d 15.0 ef 115.5 e
10% PEG 61.0 e 84.7 de 3.2 h 8.6 c 4.8 gh 2.4 fg 2.9 h 14.6 efg 77.4 g
中旱 3号
Zhonghan 3
15% PEG 51.1 gh 73.2 h 2.6 j 5.8 gh 3.2 k 2.2 g 1.7 jk 11.8 i 46.0 h

0 PEG 71.3 b 95.3 a 6.3 c 7.1 e 6.3 de 4.4 c 3.2 fg 17.6 bcd 133.8 cd
5% PEG 69.8 bc 92.0 ab 4.9 e 7.2 e 6.0 ef 3.7 d 3.1 gh 17.0 cd 115.6 e
10% PEG 55.9 f 78.3 fg 3.0 hi 5.6 h 3.7 ij 2.4 fg 2.5 i 15.1 e 74.0 g
农垦 57
Nongken 57
15% PEG 42.7 i 64.0 i 1.8 k 4.8 i 3.4 jk 1.9 h 1.5 k 13.8 g 46.9 h
同栏标以不同字母的值在 5%水平上差异显著。
Abbreviations as in Table 3. Values followed by a different letter are significantly different at P< 0.05.

表 5 不同 PEG浓度引发处理对不同基因型稻种在水分胁迫条件下萌发及幼苗形态指标的影响
Table 5 Effects of PEG priming on seed germination and rice seedling characteristics in rice seeds of different genotypes under
water stress
品种
Cultivar
引发处理
Treatment
发芽势
Gv
(%)
发芽率
Gr
(%)
苗高
Sh
(cm)
根长
Rl
(cm)
根数
Rq
地上部干重
Adw
(mg)
根干重
Rdw
(mg)
发芽
指数
Gi
活力
指数
Vi
CK 56.6 d 69.4 de 3.9 d 7.3 d 5.4 e 3.1 d 3.3 d 14.1 cd 90.2 e
5% PEG 61.0 c 75.4 bc 4.3 bc 7.8 bc 5.9 d 3.3 c 3.8 c 15.3 b 108.6 c
10% PEG 63.6 bc 78.4 ab 4.5 ab 8.2 b 6.3 c 3.5 b 4.1 b 16.0 ab 121.6 b
15% PEG 64.7 b 78.3 ab 4.4 ab 8.9 a 6.9 b 3.5 b 4.3 b 16.1 ab 125.6 b
20% PEG 69.3 a 82.1 a 4.6 a 9.3 a 7.7 a 3.8 a 4.6 a 16.8 a 141.1 a
25% PEG 57.0 d 73.0 cd 4.1 cd 7.7 cd 5.8 d 3.3 c 3.6 c 14.3 c 98.7 d
冈优 527
Gangyou
527
Average 61.9 76.1 4.3 8.2 6.3 3.4 4.0 15.4 113.4

CK 43.3 f 57.2 f 2.7 gh 4.9 g 3.5 i 2.3 g 1.8 i 13.0 e 53.3 i
5% PEG 49.6 e 70.1 de 2.9 f 5.2 fg 4.1 fg 2.5 f 2.2 fg 13.9 cd 65.3 g
10% PEG 54.4 d 75.3 bc 3.0 f 5.5 f 4.5 f 2.6 f 2.4 f 14.3 c 71.5 g
15% PEG 56.9 d 76.7 bc 3.4 e 6.0 e 5.1 e 2.8 e 2.7 e 14.3 c 78.6 f
20% PEG 49.1 e 67.5 e 2.9 fg 5.2 fg 4.0 gh 2.5 f 2.1 gh 13.7 cde 63.0 h
25% PEG 45.2 e 58.1 f 2.6 h 5.0 g 3.7 hi 2.3 g 1.9 hi 13.3 de 55.9 i
农垦 57
Nongken
57
Average 49.8 67.4 2.9 5.3 4.2 2.5 2.2 13.8 64.6
表中数值为 PEG浓度 0、10%和 20%的发芽试验的平均值; 同栏标以不同字母的值在 5%水平上差异显著。
Each number in table is mean value of three kinds of PEG, 0, 10%, and 20%. Abbreviations as in Table 3. Values followed by a different
letter are significantly different at P< 0.05.

表 6表明, 经 20% PEG浸种的冈优 527, 在 10%
PEG中萌发最优, 在 20% PEG中虽部分形态指标相
对 10% 有所下降, 但并不影响稻种的萌发, 而在无
水分胁迫条件下虽有较高的发芽势及促进芽的生长,
但发芽率及其他幼苗形态指标相对 10%~20% 水分
胁迫降低 , 可能因为稻种萌发时内外水势差过大 ,
1936 作 物 学 报 第 36卷

稻种吸水、膨胀过快导致膜系统损坏, 进而影响发
芽率和根系生长; 农垦 57 在 0~10% PEG 中萌发最
优, 但农垦 57 耐旱性的表现显著低于冈优 527。表
明对稻种进行适宜水分胁迫的引发处理能增强稻种
的耐旱性, 且对不同基因型稻种的萌发均起到显著
作用, 但引发处理的强度存在一定的阈值, 不同基
因型稻种对不同强度引发剂的响应阈值不同, 超出
该阈值不但不能促进稻种的萌发, 还会对稻种产生
迫害, 影响其正常萌发。
2.3 种子引发对水分胁迫下不同基因型水稻幼
苗生理指标的影响
2.3.1 水引发处理后水分胁迫对幼苗生理特性的影
响 由表 7 可见, 水引发处理后不同基因型水稻
幼苗 MDA和 SS平均含量均显著低于对照, 与水引
发前后稻种内 MDA及 SS的变化趋势一致, 而水引
发稻种萌发后其幼苗 Pro平均含量, 除农垦 57外均
不同程度降低, 且其变化与引发前后 Pro 变化趋势
相反; 此外, 经水引发的稻种在不同程度水分胁迫
下萌发、生长的幼苗中 SP平均含量及各保护酶平均
活性相对于未引发稻种均明显提高, 表明水引发能
降低幼苗 MDA、SS 及 Pro 含量, 提高 SP 含量和
PAL、SOD、POD、CAT活性, 水引发稻种萌发出的
幼苗各生理指标间的协调较未引发处理更具优势。
表 8表明, 0~15%的水分胁迫条件下, 经水引发
形成的幼苗, 随胁迫强度的增强 MDA、SS及 Pro含
量均增加, 这些渗透调节物质的累积增强幼苗抵御
水分胁迫的能力; 而在适度水分胁迫范围内随胁迫
强度的增强有利于提高幼苗 SP含量和 PAL、SOD、
POD、CAT活性, 但高强度的水分胁迫会导致 SP及
保护性酶活性显著降低。此外, 不同基因型水稻幼
苗因其稻种自身耐旱性不同, 导致忍耐最大水分胁
迫强度的能力不同, 冈优 527 及中旱 3 号经水引发

表 6 最适 PEG浓度引发处理后水分胁迫对不同基因型稻种萌发及幼苗形态指标的影响
Table 6 Effects of optimum PEG priming on seed germination and rice seedling characteristics in rice seeds of different genotypes
under water stress
品种
Cultivar
胁迫处理
Treatment
发芽势
Gv
(%)
发芽率
Gr
(%)
苗高
Sh
(cm)
根长
Rl
(cm)
根数
Rq
地上部
干重
Adw (mg)
根干重
Rdw
(mg)
发芽
指数
Gi
活力
指数
Vi
0 PEG 72.7 a 78.3 c 6.0 a 8.3 b 6.3 c 4.8 a 4.1 b 17.0 a 151.3 a
10% PEG 69.3 ab 85.7 b 5.7 b 9.9 a 8.7 a 4.1 b 4.9 a 17.5 a 157.5 a
冈优 527
Gangyou 527
20% PEG 65.9 bc 82.3 bc 2.1 d 9.7 a 8.1 b 2.5 e 4.8 a 15.9 c 116.1 b

0 PEG 67.1 b 91.1 a 4.3 c 6.6 c 5.9 cd 3.8 c 3.0 c 16.8 ab 114.2 b
10% PEG 64.7 c 86.6 ab 4.1 c 6.8 c 5.6 d 3.2 d 3.1 c 16.0 bc 100.8 c
农垦 57
Nongken 57
20% PEG 38.9 d 52.4 d 1.8 e 4.6 d 3.7 e 1.4 f 2.0 d 10.1 d 34.3 d
表中数据为不同品种最适 PEG引发浓度(冈优 527为 20%、农垦 57为 15%)下的结果; 同栏标以不同字母的值在 5%水平上差异显著。
Each number in the table is the results under the treatment of optimum PEG: Gangyou 527 priming suitable condition is 20% PEG,
Nongken 57 priming suitable condition is 15% PEG. Values followed by a different letter are significantly different at P< 0.05. Abbreviations
are the same as given in Table 3.

表 7 不同引发处理对不同基因型稻种幼苗在水分胁迫条件下生理特性的影响
Table 7 Effects of different priming treatments on seedling physiological characteristics in different genotypes under water stress
品种
Cultivar
引发处理
Treatment
MDA
(µmol g−1 FW)
SS
(mg g−1 FW)
Pro
(µg g−1 FW)
SP
(mg g−1 FW)
PAL
(U g−1 FW)
SOD
(U g−1 FW)
POD
(U g−1 FW)
CAT
(U g−1 FW)
CK 20.2 c 7.4 a 171.0 b 8.1 abc 346.1 c 106.1 b 338.2 cd 88.7 b 冈优 527
Gangyou 527 H2O 18.0 d 6.3 b 164.6 bc 8.5 a 432.2 a 117.8 a 380.7 a 99.9 a
CK 22.8 b 7.5 a 187.1 a 8.2 ab 281.4 e 106.4 b 323.8 de 75.3 de扬稻 6号
Yangdao 6 H2O 19.1 cd 6.0 bc 140.3 d 8.4 a 409.9 b 114.1 a 370.6 a 87.5 b
CK 24.2 a 5.8 cd 136.9 d 7.6 d 330.2 c 97.4 c 318.4 e 72.1 e 中旱 3号
Zhonghan 3 H2O 19.6 c 5.8 cd 125.6 e 8.4 a 396.6 b 111.8 b 364.5 ab 80.1 cd
CK 24.1 a 6.1 bc 157.6 c 7.7 cd 304.1 d 100.2 c 335.0 cde 69.7 f 农垦 57
Nongken 57 H2O 22.4 b 5.6 d 161.2 c 7.8 bcd 345.0 c 106.3 b 348.3 bc 84.4 bc
表中数值为 0、5%、10%、15%的 PEG浓度进行发芽试验的平均值; 同栏标以不同字母的值在 5%水平上差异显著。
Each number in the table is the mean of four germination seeds under 0, 5%, 10%, and 15% PEG. Values followed by a different letter
are significantly different at P< 0.05.
第 11期 孙园园等: 种子引发对水分胁迫下水稻发芽及幼苗生理性状的影响 1937


后, 幼苗能抵御 0~10% PEG 胁迫, 扬稻 6 号次之,
农垦 57 最差, 其经水引发后形成的幼苗在 0~5%
PEG胁迫条件下生长较好。
2.3.2 不同 PEG浓度引发处理后水分胁迫对幼苗生
理特性的影响 由表 9 可见 , 经渗透势不同的
PEG 引发后, 冈优 527 和农垦 57 幼苗在 0、10%和

表 8 水引发处理后水分胁迫对不同基因型稻种幼苗生理特性的影响
Table 8 Effects of hydropriming on seedling physiological characteristics in rice seeds of different genotypes under different water stresses
品种
Cultivar
胁迫处理
Treatment
MDA
(µmol g−1 FW)
SS
(mg g−1 FW)
Pro
(µg g−1 FW)
SP
(mg g−1 FW)
PAL
(U g−1 FW)
SOD
(U g−1 FW)
POD
(U g−1 FW)
CAT
(U g−1 FW)
0 PEG 17.7 fghi 5.1 h 134.9 gh 8.4 bcd 397.5 e 119.8 abcd 362.4 e 99.4 b
5% PEG 16.8 i 6.2 de 142.5 fg 8.7 b 532.9 a 125.6 a 405.0 bc 108.2 a
10% PEG 17.4 hi 6.7 bc 158.3 de 9.0 a 498.4 bc 121.7 ab 423.8 ab 104.9 a
冈优 527
Gangyou
527
15% PEG 19.9 d 7.2 a 222.7 a 7.9 ef 300.1 f 104.0 f 331.6 fg 87.0 de

0 PEG 18.8 defg 5.2 h 117.8 ij 8.5 bc 399.6 e 116.4 bcde 376.0 de 86.9 e
5% PEG 17.4 hi 6.1 ef 128.3 hi 8.8 b 472.5 cd 120.3 abc 426.4 ab 92.7 c
10% PEG 18.3 efgh 5.8 fg 156.7 e 8.5 bc 499.6 b 118.2 bcd 371.6 de 98.7 b
扬稻 6号
Yangdao 6
15% PEG 21.8 c 7.0 ab 178.2 c 7.8 efg 268.0 g 101.3 fg 308.4 h 71.7 g

0 PEG 18.3 efgh 4.7 i 107.5 j 8.5 bc 400.8 e 114.4 cde 384.1 cd 79.4 f
5% PEG 17.6 ghi 5.8 fg 119.7 i 8.4 bcd 479.6 bcd 113.8 de 439.2 a 93.0 c
10% PEG 18.9 def 5.9 efg 123.8 hi 8.7 b 457.0 d 119.5 abcd 340.3 f 85.3 e
中旱 3号
Zhonghan 3
15% PEG 23.4 b 6.9 ab 151.5 ef 7.8 efg 248.8 g 99.6 fg 294.5 h 62.5 h

0 PEG 19.5 de 4.4 i 128.5 hi 8.0 def 399.0 e 114.0 de 384.9 cd 92.4 cd
5% PEG 21.4 c 5.6 g 149.2 ef 8.2 cde 410.4 e 111.0 e 401.6 c 93.1 c
10% PEG 23.6 b 5.9 efg 169.4 cd 7.6 fg 311.3 f 103.7 f 310.5 gh 81.7 ef
农垦 57
Nongken 57
15% PEG 25.2 a 6.5 cd 197.5 b 7.4 g 259.2 g 96.5 g 296.2 h 70.3 g
同栏标以不同字母的值在 5%水平上差异显著。
Values within a column followed by a different letter are significantly different at P< 0.05.

表 9 不同 PEG浓度引发处理对不同基因型稻种幼苗在水分胁迫条件下生理特性的影响
Table 9 Effects of PEG priming on seedling physiological characteristics in rice seeds of different genotypes under water stress
品种
Cultivar
引发处理
Treatment
MDA
(µmol g−1 FW)
SS
(mg g−1 FW)
Pro
(µg g−1 FW)
SP
(mg g−1 FW)
PAL
(U g−1 FW)
SOD
(U g−1 FW)
POD
(U g−1 FW)
CAT
(U g−1 FW)
CK 25.1 bc 8.7 a 208.9 a 7.3 ef 282.3 fg 101.6 ef 307.9 d 75.8 g
5% PEG 21.3 ef 7.3 b 182.0 b 8.4 ab 398.7 c 115.2 bc 342.6 c 97.1 b
10% PEG 18.8 h 5.8 ef 147.0 d 8.4 ab 445.8 b 115.9 b 387.9 a 85.9 de
15% PEG 18.2 hi 5.5 fg 139.6 de 8.6 a 463.2 ab 118.3 ab 381.3 ab 92.8 bc
20% PEG 17.3 i 6.0 e 131.2 e 8.7 a 476.3 a 122.4 a 397.1 a 104.2 a
25% PEG 20.3 fg 6.7 cd 174.5 bc 7.6 de 354.0 d 98.1 fg 295.4 d 76.4 fg
冈优 527
Gangyou
527
Average 20.2 6.7 163.7 8.2 403.4 111.9 352.0 88.7

CK 28.2 a 6.9 bcd 181.8 b 6.9 f 285.4 f 92.9 g 274.0 e 63.8 i
5% PEG 23.8 cd 6.6 cd 165.1 c 7.7 cde 323.2 e 104.7 de 330.5 c 81.5 ef
10% PEG 22.5 de 5.3 gh 149.0 d 7.9 cd 373.6 d 109.6 cd 365.7 b 92.1 bc
15% PEG 19.3 gh 5.0 h 138.9 de 8.1 bc 404.7 c 112.5 bc 393.3 a 89.8 cd
20% PEG 25.2 bc 6.5 d 177.5 b 7.4 e 259.2 gh 96.5 fg 296.2 d 70.3 h
25% PEG 25.6 b 7.0 bc 164.9 c 7.6 de 258.4 h 100.5 ef 301.5 d 67.1 hi
农垦 57
Nongken
57
Average 24.1 6.2 162.9 7.6 317.4 102.8 326.9 77.4
表中数值为 0、10%、20%的 PEG浓度进行发芽试验的平均值; 同栏标以不同字母的值在 5%水平上差异显著。
Each number in the table is the mean of four germination seeds under 0, 10%, 20% PEG. Values followed by a different letter are significantly
different at P< 0.05.

1938 作 物 学 报 第 36卷

20% PEG胁迫条件下, MDA、SS及 Pro的平均含量
相对于未渗透胁迫处理的稻种显著降低, 而稻种在
适度 PEG 渗透胁迫引发范围内, 其幼苗 SP 含量及
保护酶活性相对于未引发稻种增加显著; 对稻种进
行渗透胁迫引发强度过大的处理, 会导致萌发后幼
苗 SP 含量及保护酶活性相对于未引发稻种增加不
显著, 甚至有不同程度下降; 且 PEG 引发胁迫强度
对不同品种的影响不同, 冈优 527在 20%的 PEG引
发后, 幼苗在 0~20%的生长环境中各生理指标的平
均值表现最优, 而农垦 57在经 15%的 PEG引种后幼
苗对生长环境整体适应性较好, 表明冈优 527 幼苗
耐旱能力比农垦 57 强。冈优 527 和农垦 57 分别经
20%和 15%的最适 PEG 浓度引发后, 其幼苗各生理
指标在 0~20%的 PEG胁迫生长中的平均值相对于其
他处理有明显优势, 且耐旱性增强。
表 10表明, 经 20% PEG浸种的冈优 527, 在不
同水分胁迫下萌发, 以 10% PEG时幼苗各生理指标
表现最优, 无水分胁迫条件下次之, 当 PEG 为 20%
时, MDA、SS及 Pro含量显著增加, SP及保护酶活
性显著降低, 与表 6 幼苗形态指标的结果趋势相似
但存在一定差异, 可能与幼苗在 20% PEG渗透胁迫
下不利于地上部生长有关; 农垦 57 对 0~10% PEG
胁迫的耐旱响应最优, 说明其耐旱性显著低于冈优
527。

表 10 最适 PEG浓度引发处理后水分胁迫对不同基因型稻种幼苗生理特性的影响
Table 10 Effects of optimum PEG priming on seedling physiological characteristics in rice seeds of different genotypes under water
stress
品种
Cultivar
引发处理
Treatment
MDA
(µmol g−1 FW)
SS
(mg g−1 FW)
Pro
(µg g−1 FW)
SP
(mg g−1 FW)
PAL
(U g−1 FW)
SOD
(U g−1 FW)
POD
(U g−1 FW)
CAT
(U g−1 FW)
0 PEG 16.0 d 5.0 c 135.4 c 9.1 a 559.5 a 131.9 a 455.3 a 113.6 b
10% PEG 15.1 d 5.9 b 107.8 e 9.1 a 585.3 a 132.7 a 426.1 b 119.6 a
冈优 527
Gangyou 527
20% PEG 20.9 a 7.1 a 150.5 b 7.9 c 284.1 d 102.4 d 310.0 e 79.4 d

0 PEG 17.9 c 4.2 d 122.1 d 8.4 b 439.0 b 122.7 b 444.1 ab 98.0 b
10% PEG 19.7 b 4.9 c 132.9 c 8.5 b 413.2 b 114.9 c 397.6 c 91.8 c
农垦 57
Nongken 57
20% PEG 20.3 a 5.9 b 161.7 a 7.5 c 361.9 c 99.9 d 338.2 d 79.6 d
表中数据为不同品种最适 PEG引发浓度(冈优 527为 20%、农垦 57为 15%)下的结果; 同栏标以不同字母的值在 5%水平上差异显著。
Each number in the table is the results under the treatment of optimum PEG: Gangyou 527 priming suitable condition is 20% PEG,
Nongken 57 priming suitable condition is 15% PEG. Values followed by a different letter are significantly different at P< 0.05.

3 讨论
种子引发在一些发达国家已作为某些蔬菜、花
卉作物种子的常用播前处理技术, 而种子引发的实质
是在限制种子吸水速率的条件下, 使种子膜系统得到
较好修复, 并提前启动萌发所需的物质代谢 [12-13,26],
从而明显提高萌发和抗逆能力。本试验结果发现 ,
不同基因型的水稻种子经水引发及渗透胁迫引发处
理均能刺激稻种体内物质代谢(表 1和表 2), 促进稻
种的萌发(表 3和表 5), 提高水稻幼苗的耐旱性(表 7
和表 9), 且适度的 PEG引发效果明显优于水引发处
理, 杂交籼稻冈优 527在 PEG浓度为 20%的条件下
引发效果最优, 而常规粳稻农垦 57 在 PEG 浓度为
10%~15%的引发条件下效果较好, 但超出最高 PEG
引发浓度的阈值, 不但不能促进稻种的萌发, 还会
对稻种萌发产生抑制。
从引发后的稻种对不同程度水分胁迫程度的响
应来看(表 4、表 6、表 8和表 10), 经水引发及适当
强度的 PEG 引发处理后, 在水分胁迫下利于激发稻
种物质代谢、利于各水稻品种的萌发、幼苗形态指
标及保护性酶等生理指标的显著提高, 而严重的水
分胁迫环境下均不利于稻种的萌发。表明引发处理
虽能提高水分胁迫条件下种子活力, 但稻种激发自
身对外界萌发环境的协调能力也是有限的, 且不同
品种间存在明显差异。如冈优 527 及中旱 3 号经水
引发后, 幼苗能抵御 0~10% PEG胁迫, 扬稻 6号次
之, 而农垦 57 幼苗耐旱性最差, 其稻种经水引发后
萌发形成的稻苗在 0~5% PEG胁迫条件下生长较好;
冈优 527经 20%最适 PEG浓度引发、农垦 57经 15%
最适 PEG 浓度引发后在 0~20%的 PEG 胁迫下萌发,
冈优 527以 10%PEG处理时幼苗各生理指标表现最
优, 农垦 57 对 0~10%的 PEG 水分胁迫下耐旱响应
最优, 表明经适宜 PEG 浓度引发较水引发更有利于
提高幼苗的耐旱性, 而且 PEG 及水引发效果均表现
为杂交籼稻＞粳稻, 杂交籼稻＞常规籼稻, 常规粳
型旱稻＞常规粳型水稻, 这与不同品种的耐旱性有
第 11期 孙园园等: 种子引发对水分胁迫下水稻发芽及幼苗生理性状的影响 1939


关。此外, 本试验用水及 PEG 浸种引发的时间仅设
定一种处理, 对于水及 PEG 浸种引发时间的长短,
对稻种的萌发及对水分胁迫下水稻幼苗的形态及生
理生化变化, 以及将引发处理后的稻种应用在实际
田间生产中的萌发效果是否更具优势, 尚待进一步
研究。目前, 在水稻直播或直接播干稻种(俗称“哑
谷”)育秧中, 为了保证足够的成苗率及秧苗生长均
匀度, 一般采用加大播种量的方式, 直接增加了农
民种稻的种子成本。本研究结果表明, 经过水或适
当浓度的 PEG 引发稻种, 可以有效促进稻种萌发,
提高发芽势和发芽率, 促进秧苗生长, 可为增加水
稻直播及育秧中的成苗率、减少用种提供理论与实
践指导。
4 结论
不同基因型稻种经水和 PEG引发处理均能降低
稻种 MDA 含量, 促进 SS 降解, 加快稻种内部糖代
谢进程, 提高相溶性溶质 Pro及 SP含量, 提高 PAL、
SOD、POD 和 CAT 活性, 引发效果较明显, 且适度
的 PEG引发效果明显好于水引发, 杂交籼稻在 20%
PEG 条件下引发效果最优 , 而常规粳型水稻在
10%~15% PEG 引发条件下效果较好, 但超出最高
PEG 引发浓度的阈值, 会对稻种产生危害, 影响其
正常萌发。适度的引发处理后, 在水分胁迫下利于
激发稻种物质代谢、利于各品种的萌发、幼苗形态
指标及保护性酶等生理指标的显著提高, 而严重的
水分胁迫均不利于稻种萌发; 引发处理虽能提高水
分胁迫条件下种子活力, 但稻种激发自身对外界萌
发环境的协调能力是有限的, 且不同品种间存在明
显差异, 籼稻优于粳稻。
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