全 文 ：·研究论文·
种子引发对夏枯草种子耐盐性的影响
张贤秀，郭巧生，沈雪莲
（南京农业大学 中药材研究所，江苏 南京 ２１００９５）
［摘要］　目的：通过引发技术，探讨增强夏枯草种子耐盐性的有效途径。方法：以不同浓度的 ＮａＣｌ溶液模拟盐分胁迫；
引发处理种子置于０８％ ＮａＣｌ盐胁迫下发芽。结果：随着盐胁迫浓度增加，夏枯草种子发芽率、发芽指数、活力指数下降；经
过１５％～３５％ ＰＥＧ，１００～５００ｍｇ·Ｌ－１ＧＡ３，０４％～２０％ ＫＮＯ３ＫＨ２ＰＯ４引发处理，３个居群夏枯草种子在盐胁迫下种子发
芽指数以及活力指数显著提高；ＮａＣｌ引发，夏枯草种子在胁迫条件下发芽率降低。结论：适量浓度聚乙二醇（ＰＥＧ），赤霉素
（ＧＡ３），ＫＮＯ３ＫＨ２ＰＯ４引发，可以增强夏枯草种子萌发阶段耐盐能力。
［关键词］　夏枯草；种子引发；耐盐性
［收稿日期］　２００８０７１８
［基金项目］　国家自然科学基金项目（３０７７２７３０）；国家科技基础条
件平台工作项目（２００５ＤＫＡ２１００４）
［通信作者］　郭巧生，Ｔｅｌ：（０２５）８４３９６５９１，Ｅｍａｉｌ：ｇｑｓ＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．
ｃｎ
　　我国是土壤受盐碱化危害较严重的国家之一，大
量盐碱地的存在已越来越为限制农作物生长的主要
胁迫因子之一。植物种子在萌发阶段对盐分敏感，盐
胁迫条件下，种子萌发受阻［１２］。种子能够在盐胁迫
下萌发成苗，是植株在盐碱条件下生长发育的前提。
因此，研究盐胁迫条件下植物种子的萌发情况以及植
物种子萌发阶段耐盐性具有重要意义。本实验研究
了在氯化钠（ＮａＣｌ）胁迫条件下夏枯草种子的萌发特
点，以及种子引发处理对盐胁迫逆境中夏枯草种子活
力的影响，以提高夏枯草种子的耐盐性，为盐碱地区
夏枯草的栽培和生长提供理论依据。
１　材料
夏枯草种子于２００６年采自江苏南京紫金山、安
徽金寨和甘肃成县，经南京农业大学郭巧生教授鉴
定，室温储藏备用。赤霉素（ＧＡ３，国药集团化学试
剂有限公司）；聚乙二醇 （ＰＥＧ），ＮａＣｌ，ＫＮＯ３，
ＫＨ２ＰＯ４（广东汕头市西陇化工厂）。
２　方法
２．１　ＮａＣｌ模拟盐胁迫　设 ０２％，０４％，０６％，
０８％，１０％，１２％的ＮａＣｌ模拟盐胁迫。
２．２　种子引发处理　ＰＥＧ设 １５％，２０％，２５％，
３０％，３５％共 ５个处理；ＧＡ３设 １００，２００，３００，４００，
５００ｍｇ·Ｌ－１共 ５个处理；设 ０４％，０８％，１２％，
１６％，２０％的ＮａＣｌ，共５个处理；设０４％，０８％，
１２％，１６％，２０％的 ＫＮＯ３ＫＨ２ＰＯ４复合盐，共 ５
个处理。种子引发方法参考文献［３］。
２．３　种子发芽试验　根据盐胁迫发芽结果，以
０８％的ＮａＣｌ作为溶质。种子浸种１２ｈ，２０℃光照
恒温纸质发芽，３次重复，每重复１００粒种子。每日
统计发芽情况，称重补水，第１０天量根长，第１５天
统计发芽率。发芽指数（ＧＩ）＝∑Ｇｔ／Ｄｔ（Ｇｔ为在 ｔｄ
的种子发芽数，Ｄｔ为对应的种子发芽天数。活力指
数（ＶＩ）＝ＧＩ×Ｓ（Ｓ为幼芽根长）。
３　结果与分析
３．１　盐胁迫下夏枯草种子发芽情况　随着ＮａＣｌ盐
浓度的增加，３个居群夏枯草种子发芽率降低，发芽
指数、活力指数呈现显著性降低。金寨夏枯草种子在
ＮａＣｌ达到１００％时发芽率低于６０％，南京紫金山、甘
肃成县２个居群夏枯草种子在ＮａＣｌ达到１２０％时发
芽率低于６０％；甘肃成县夏枯草种子发芽率在ＮａＣｌ
为０８０％时开始出现显著性降低（表１）。
随着ＮａＣｌ盐浓度的增加，３个居群夏枯草种子
相对发芽率、相对发芽指数以及相对活力指数降低。
当ＮａＣｌ为０２０％时，安徽金寨夏枯草种子相对发
芽率显著性降低，而其余２个居群夏枯草种子降低
不显著。随着ＮａＣｌ盐浓度的增加，安徽金寨夏枯草
种子相对发芽率、相对发芽指数及相对活力指数下
降较其余２个居群快（表２）。由此推测甘肃成县夏
枯草种子最为耐盐；南京紫金山夏枯草种子次之；安
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第３４卷第８期
２００９年４月
　　　　　　 　 　 　 　 　　　　　　 　 　 　 　
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　　 表１　盐胁迫对不同居群夏枯草种子发芽的影响
ＮａＣｌ
／％
发芽率／％
南京 金寨 成县
发芽指数
南京 金寨 成县
活力指数
南京 金寨 成县
０００ ９２３３ａａ ９５００ａａ ９４００ａａ １８０１ｃａ ２１７６ａａ １９８１ｂａ ５０２１ｂａ ５９９７ａａ ４３６４ｃａ
０２０ ８７３３ａｂｂ ８４００ｂｂ ９０６７ａａ １６１１ｂｂ １６９８ａｂ １６２７ａｂｂ ４０１８ａｂ ３９６１ａｂ ３０７４ｂｂ
０４０ ８１６７ｂｃ ８１００ｂｃ ９０３３ａａ １２６８ｂｃ １２９３ｂｃ １５９３ａｂ ２３３１ｂｃ ２５７５ａｃ ２２９６ｂｃ
０６０ ８１３３ｂｃ ６８３３ｃｄ ９０００ａａ １１２６ｂｄ １０２５ｃｄ １３５８ａｃ １４５３ａｄ １２４１ｃｄ １３５５ｂｄ
０８０ ７０００ｂｄ ６２６７ｃｅ ８０６７ａｂ ９８２ａｅ ８２８ｂｅ ９６０ａｄ ８０１ａｅ ５７２ｂｅ ５２２ｃｅ
１００ ６０００ｂｅ ５１６７ｃｆ ７７６７ａｂ ７５６ｂｆ ６３１ｃｆ ８４４ａｅ ３５９ａｆ ２５２ｂｆ ２６８ｂｆ
１２０ ５９３３ａｅ ４５００ｃｇ ５０６７ｂｃ ６６２ａｇ ５３２ｂｇ ４７０ｃｆ ０００ａｇ ０００ａｇ ０００ａｇ
　　注：不同字母表示邓肯检验５％水平差异显著，上标字母为横向比较，下标字母为纵向比较（表２同）。
表２　盐胁迫下不同居群夏枯草种子相对发芽情况
ＮａＣｌ
／％
相对发芽率／％
南京 金寨 成县
相对发芽指数
南京 金寨 成县
相对活力指数
南京 金寨 成县
０００ １００ａａ １００ａａ １００ａａ １００ａａ １００ａａ １００ａａ １００ａａ １００ａａ １００ａａ
０２０ ０９４ａｂ ０８８ｂｂ ０９６ａａ ０８９ａｂ ０７８ｃｂ ０８２ｂｂ ０８０ａｂ ０６６ｃｂ ０７０ｂｂ
０４０ ０８８ｂｃ ０８５ｂｃ ０９６ａａ ０７０ｂｃ ０５９ｃｃ ０８０ａｃ ０４６ｂｃ ０４３ｃｃ ０５３ａｃ
０６０ ０８７ｂｃ ０７２ｃｄ ０９６ａａ ０６３ｂｄ ０４７ｃｄ ０６９ａｄ ０２９ｂｄ ０２１ｃｄ ０３１ａｄ
０８０ ０７５ｂｄ ０６６ｃｅ ０８６ａｂ ０５５ａｅ ０３８ｃｅ ０４８ｂｅ ０１６ａｅ ０１０ｃｅ ０１２ｂｅ
１００ ０６５ｂｅ ０５４ｃｆｃ ０８３ａｂ ０４２ａｆ ０２９ｂｆ ０４３ａｆ ００７ａｆ ００４ｃｆ ００６ｂｆ
１２０ ０６４ａｅ ０４７ｃｇ ０５４ｂｃ ０３７ａｇ ０２４ｂｇ ０２４ｂｇ ０００ａｇ ０００ａｇ ０００ａｇ
徽金寨夏枯草种子对盐分最为敏感，耐盐性最差。
３．２　ＧＡ３引发对盐逆境条件下夏枯草种子发芽的
影响　在１００～５００ｍｇ·Ｌ－１，经ＧＡ３引发处理，３个
居群夏枯草种子的抗盐性显著增强，种子发芽率、发
芽指数以及活力指数显著提高。经２００～３００ｍｇ·
Ｌ－１的 ＧＡ３引发，紫金山夏枯草种子发芽率、发芽指
数以及活力指数显著性提高最大；４００ｍｇ·Ｌ－１的
ＧＡ３引发，金寨夏枯草种子发芽率、发芽指数以及活
力指数显著性提高最大；２００ｍｇ·Ｌ－１的 ＧＡ３引发，
甘肃夏枯草种子发芽率、发芽指数以及活力指数显
著性提高最大（表３）。结果表明适量浓度ＧＡ３引发
可以提高夏枯草种子抗盐能力。
表３　不同浓度ＧＡ３引发对盐逆境条件下夏枯草种子发芽的影响
ＧＡ３
／ｍｇ·Ｌ－１
发芽率／％
南京 金寨 成县
发芽指数
南京 金寨 成县
活力指数
南京 金寨 成县
Ｃｋ ５７００ｅ ５６００ｃ ８４００ａ ７１４ｄ ７６９ｄ １１１２ｃ ４２３ｄ ４５７ｄ ６３８ｂ
１００ ６３３３ｄ ６９００ｂ ８７００ａ １０３４ｃ １１１７ｃ １５２４ｂ ８４６ｃ ９５８ｂ １０５９ａ
２００ ７６００ａ ７７００ａ ８７３３ａ １２２０ｂ １２３７ｂ １６０１ａ １０４０ａ ８３８ｃ １０８７ａ
３００ ７２００ｂ ７８００ａ ８５６７ａ １３５７ａ １２９２ｂ １５４５ａｂ １０１５ａ ９５６ｂ １０５３ａ
４００ ６２００ｄ ７８６７ａ ８５３３ａ １０５９ｃ １４０４ａ １５５０ａｂ ８３２ｃ １１００ａ １０５０ａ
５００ ６６６７ｃ ８０００ａ ８４３３ａ １１６１ｂ １３９２ａ １５９０ａｂ ９４５ｂ １０７１ａ １１１５ａ
　　注：同一列中不同字母表示邓肯检验５％差异显著（表４～６同）。
３．３　ＰＥＧ引发对盐逆境条件下夏枯草种子发芽的
影响　经过１５％～３５％ ＰＥＧ引发处理，３个居群夏
枯草种子抗盐性显著增强，种子发芽指数以及活力
指数显著提高。经２５％的ＰＥＧ引发，紫金山夏枯草
种子发芽率、发芽指数以及活力指数显著性提高最
大；经３０％的ＰＥＧ引发，金寨夏枯草种子发芽率、发
芽指数以及活力指数显著性提高最大；经 ２５％的
ＰＥＧ引发，甘肃夏枯草种子发芽指数、活力指数显
著性提高最大（表４）。结果表明适量浓度 ＰＥＧ引
发可以提高夏枯草种子抗盐能力。
３．４　ＮａＣｌ引发对盐逆境条件下夏枯草种子发芽的
影响　经过０４０％ ～１２０％ ＮａＣｌ引发处理，紫金
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　　 表４　不同浓度ＰＥＧ引发对盐逆境条件下夏枯草种子发芽的影响
ＰＥＧ
／％
发芽率／％
南京 金寨 成县
发芽指数
南京 金寨 成县
活力指数
南京 金寨 成县
Ｃｋ ５７００ｄ ５６００ｄ ８４００ａｂ ７１４ｃ ７６９ｃ １１１２ｃ ４２３ｄ ４５７ｄ ６３８ｆ
１５％ ６７００ｃ ６９３３ｃ ８５００ａｂ １０２６ｂ １０６２ｂ １３６６ａ ７３９ｂ ６９８ｃ ８３５ｄ
２０％ ７８００ｂ ８３００ｂ ８７３３ａ １１５７ａ １３７０ａ １４０６ａ ８１４ａ １００６ｂ ９１４ｃ
２５％ ８７００ａ ７９３３ｂ ８３６７ａｂ １１８６ａ １３４６ａ １４３８ａ ８３７ａ １１１４ａ １０７５ａ
３０％ ８４３３ａ ８６６７ａ ８２６７ａｂ １１８４ａ １３８３ａ １３９２ａ ８０２ａ １１１９ａ １０１３ｂ
３５％ ７５００ｂ ８３００ａ ８０６７ｂ １００２ｂ １３４８ａ １２６１ｂ ５２７ｃ １１４０ａ ７８２ｅ
山夏枯草种子抗盐性显著增强，种子发芽指数以及
活力指数显著提高；０４０％ ～２００％ ＮａＣｌ引发处
理，随着盐浓度的增强，金寨、甘肃夏枯草种子发芽
率、发芽指数以及活力指数降低（表５）。结果表明
经过 ＮａＣｌ引发，夏枯草种子的抗盐性效果不佳，浓
度越大反而增强了其盐害。
表５　不同浓度ＮａＣｌ引发对盐逆境条件下夏枯草种子发芽的影响
ＮａＣｌ
／％
发芽率／％
南京 金寨 成县
发芽指数
南京 金寨 成县
活力指数
南京 金寨 成县
Ｃｋ ５７００ｂ ５６００ａ ８４００ａ ７１４ｃ ７６９ａ １１１２ｂ ４２３ｄ ４５７ａ ６３８ａ
０４０ ５６３３ｂ ５１００ｂ ８５００ａ ８３２ｂ ６６６ｂ １１８９ａ ５４６ｂ ４３４ｂ ６３２ａ
０８０ ６１３３ａ ５６００ａ ７０００ｂ ８８７ａ ７６８ａ ９７９ｃ ６５５ａ ３６６ｃ ５２１ｂ
１２０ ５７００ｂ ４６００ｃ ６９６７ｂ ８２２ｂ ５６５ｃ ８８０ｄ ５１６ｂｃ ２６０ｄ ３５６ｃ
１６０ ４３６７ｄ ４３００ｄ ６９３３ｂ ７９２ｂ ５２２ｄ ８７３ｄ ４９３ｃ ２０８ｅ ３５８ｃ
２００ ５０６７ｃ ３０６７ｅ ５７３３ｃ ６９３ｃ ３４３ｅ ６４６ｅ ３７９ｅ ０８６ｆ ２１０ｄ
３．５　ＫＮＯ３ＫＨ２ＰＯ４引发对盐逆境下夏枯草种子发
芽的影响　经过０４０％ ～２００％ＫＮＯ３ＫＨ２ＰＯ４引
发处理，３个居群夏枯草种子抗盐性显著增强，种子
发芽率、发芽指数以及活力指数显著提高。经
１６％的ＫＮＯ３ＫＨ２ＰＯ４引发，紫金山夏枯草种子发
芽率、发芽指数以及活力指数显著性提高最大；
０８％的ＫＮＯ３ＫＨ２ＰＯ４引发，金寨夏枯草种子发芽
率、发芽指数以及活力指数显著性提高最大；１６％
的ＫＮＯ３ＫＨ２ＰＯ４引发，甘肃夏枯草种子活力指数显
著性提高最大（表６）。
结果表明适量浓度 ＫＮＯ３ＫＨ２ＰＯ４引发，可以增
强夏枯草种子的抗盐性。
表６　不同浓度ＫＮＯ３ＫＨ２ＰＯ４引发对盐逆境条件下夏枯草种子发芽的影响
ＫＫ
／％
发芽率／％
南京 金寨 成县
发芽指数
南京 金寨 成县
活力指数
南京 金寨 成县
Ｃｋ ５７００ｄ ５６００ｃ ８４００ａｂ ７１４ｄ ７６９ｄ １１１２ｃ ４２３ｄ ４５７ｃ ６３８ｃ
０４０ ６２３３ｃ ７２００ｂ ８８００ａ ９８９ｃ １０６５ｃ １４５２ａｂ ８７１ｂｃ ９５８ｂ ９７３ｂ
０８０ ６３００ｃ ８０００ａ ８２６７ｂ １００９ｂｃ １２６９ａ １３８０ｂ ８７３ｂｃ １０８９ａ ９４７ｂ
１２０ ７０３３ｂ ７０６７ｂ ８５３３ａｂ １０５７ａｂ １１６９ｂ １４６５ａ ８８１ｂ ９６６ｂ １０８０ａ
１６０ ７７００ａ ７１００ｂ ８７３３ａｂ １０８８ａ １１５６ｂ １４７９ａ １００９ａ ９７５ｂ １０８３ａ
２００ ６１６７ｃ ７３６７ｂ ８７６７ａｂ ９６１ｃ １１５４ｂ １４８９ａ ８２０ｃ １１３７ａ １０６３ａ
４　讨论
盐胁迫对植物种子的萌发具有明显的抑制作
用，表现在降低种子的萌发率，推迟种子的初始萌发
时间、延长种子的萌发时间，幼苗生长受抑制等，本
实验结果与已报道的许多实验结果一致［４５］。不同
居群夏枯草种子对盐分胁迫的响应不同。在实验室
条件下，南京紫金山、安徽金寨以及甘肃成县３个夏
枯草种子发芽率无显著性差异，以安徽金寨夏枯草
种子发芽指数及活力指数显著最高，初步推断安徽
金寨夏枯草种子活力最高。但是安徽金寨夏枯草对
盐分非常敏感，相对发芽率、相对发芽指数及相对活
力指数在３个居群中下降最快，安徽金寨夏枯草种
子耐盐性最差差，具体原因有待进一步研究。甘肃
成县夏枯草种子活力指数在３个居群中最低，但其
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耐盐性反而最高，相对发芽率要到 ＮａＣｌ为０８％时
才开始显著性降低。因此，可以根据种子的耐盐性，
作为评价种子活力的指标之一，综合评价夏枯草种
子活力。
有关种子引发对植物耐盐性影响的报道较多，
大多研究结果均表明种子引发可提高植物的耐盐
性［６８］。经过引发处理，可以促进种子在盐逆境条件
下萌发，种子发芽率提高，种子发芽时间提前，而且
最终幼根突苗率更高［９］；在盐胁迫条件下，经过引
发的种子其幼苗生长较未引发的种子快，而且可以
调节作物叶片内自由水杨酸、多胺以及腐胺等激素
水平，增加作物干物质重量，提高作物产量［１０１１］。
在本实验中，适量浓度 ＧＡ３，ＰＥＧ，ＫＮＯ３ＫＨ２ＰＯ４引
发处理夏枯草种子，促进夏枯草种子在盐逆境条件
下萌发，种子发芽率提高，萌发时间提前，发芽速率
加快，幼苗根长增长。总体来说实验效果较好，通过
引发技术可以增强夏枯草种子耐盐能力。几种液体
引发剂中，以 ＰＥＧ引发效果最佳，其次是 ＫＮＯ３
ＫＨ２ＰＯ４与 ＧＡ３，０４０％ ～１２０％ ＮａＣｌ引发处理效
果不佳，与对照相比，夏枯草种子在盐逆境条件下萌
发受阻，发芽率降低，萌发时间提前。本实验结果表
明种子引发技术可以增强夏枯草种子的耐盐性，而
种子引发技术对盐逆境条件下大田栽培夏枯草植株
生长发育、药材产量及品质的影响有待进一步研究。
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ＺＨＡＮＧＸｉａｎｘｉｕ，ＧＵＯＱｉａｏｓｈｅｎｇ，ＳＨＥＮＸｕｅｌｉａｎ
（ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎａｌＭａｔｅｒｉａｌｓ，ＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００９５，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］　Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：ＳｅｌｅｃｔｉｎｇａｎｅｆｅｃｔｉｖｅｗａｙｔｏｉｎｃｒｅａｓｅｓａｌｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆＰｒｕｎｅｌａｖｕｌｇａｒｉｓｓｅｅｄｔｈｒｏｕｇｈｓｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇ
ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ．Ｍｅｔｈｏｄ：ＴｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｔｏＰ．ｖｕｌｇａｒｉｓｓｅｅｄｓｗａｓｍａｄｅｂｙｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＮａＣｌｓｏｌｕｔｉｏｎｓ．
Ｐｒｉｍｅｄｓｅｅｄｓｇｅｒｍｉｎａｔｅｄｕｎｄｅｒ０８％ ＮａＣｌ．Ｒｅｓｕｌｔ：ＡｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＮａＣｌｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ，ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘａｎｄｖｉｔａｌｉｔｙｉｎｄｅｘｒｅｄｕｃｅｄ．Ｐｒｉｍｅｄｗｉｔｈ１５％３５％ ＰＥＧ，１００５００ｍｇ·Ｌ－１ＧＡ３ａｎｄ０４％２０％ ＫＮＯ３ＫＨ２ＰＯ４ｃｏｕｌｄｅｎ
ｈａｎｃｅｓｅｅｄｓｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘａｎｄｖｉｔａｌｉｔｙｉｎｄｅｘｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｗｈｉｌｅｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈＮａＣｌｓｅｅｄｓｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｒｅｄｕｃｅｄ．Ｃｏｎ
ｃｌｕｓｉｏｎ：ＴｒｅａｔｅｄｗｉｔｈＰＥＧ，ＧＡ３，ＫＮＯ３ＫＨ２ＰＯ４ｕｎｄｅｒｐｒｏｐｅｒｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｔｈｅｓｅｅｄｖｉｇｏｒ，ｓｅｅｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄ．
［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］　Ｐｒｕｎｅｌａｖｕｌｇａｒｉｓ；ｓｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇ；ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ
［责任编辑　吕冬梅］
·７４９·
第３４卷第８期
２００９年４月
　　　　　　 　 　 　 　 　　　　　　 　 　 　 　
Ｖｏｌ．３４，Ｉｓｓｕｅ　８
　Ａｐｒｉｌ，２００９