全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(10): 18791887 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30971735)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 周治国, E-mail: giscott@njau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: yushaema@163.com
Received(收稿日期): 2011-02-13; Accepted(接受日期): 2011-04-27; Published online(网络出版日期): 2011-06-28.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110628.1006.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01879
花铃期遮阴对棉花氮素代谢的影响及其机制
于 莎 王友华 周治国* 吕丰娟 刘敬然 马伊娜 陈 吉
阿布都克尤木阿不都热孜克
南京农业大学农学院 / 农业部南方作物生理生态重点开放实验室, 江苏南京 210095
摘 要: 为明确花铃期弱光对棉花氮素代谢的影响及其内在机理, 以苏棉 15 和科棉 1 号为材料, 在棉株第 6~8果枝
的第 1~2果节开花时利用遮阴网遮阴, 令透光率分别为 100%、80%和 60%, 研究遮阴条件下棉花根系吸收能力及棉
株氮素代谢相关酶活性动态变化特征。结果表明, 在 0~50 d 的遮阴期内, 随透光率减弱, 根系吸收能力及棉株氮素
代谢相关酶活性降低; 遮阴 15 d后氮素代谢相关酶活性变化最为显著, 在透光率 60%处理下, 苏棉 15、科棉 1号根
系硝酸还原酶、谷氨酰胺合酶、谷氨酸合酶、谷氨酸脱氢酶活性分别下降 25.1%、53.2%、39.1%和 25.5%, 主茎功能
叶相应酶活性分别下降 50.3%、24.0%、30.4%和 18.9%。根系、主茎功能叶变化程度不同, 说明二者的氮素代谢机制
对遮阴的反应存在一定差异: 遮阴条件下根系氮素代谢能力下降的原因主要是谷氨酰胺合酶/谷氨酸合酶循环介导的
氮素同化能力下降, 其次为硝酸还原酶介导的氮素还原能力下降; 主茎功能叶氮素代谢能力下降的原因主要是硝酸
还原酶介导的氮素还原能力下降, 其次为谷氨酰胺合酶/谷氨酸合酶循环介导的氮素同化能力下降。遮阴条件下棉花
碳、氮代谢能力降低, 最终导致棉株根系、主茎功能叶氮素含量和累积量降低, 棉花单株铃数、铃重、籽棉产量亦随
遮阴程度加深显著减少(P<0.05)。
关键词: 棉花; 弱光; 花铃期; 根系; 主茎功能叶; 氮素代谢
Effect of Shade on Nitrogen Metabolism and Its Mechanism in Cotton Plant at
Flowering and Boll-forming Stage
YU Sha, WANG You-Hua, ZHOU Zhi-Guo*, LÜ Feng-Juan, LIU Jing-Ran, MA Yi-Na, CHEN Ji, and
AbudukeyoumuAbudurezike
Key Laboratory of Crop Physiology & Ecology in Southern China, Ministry of Agriculture / College of Agronomy, Nanjing Agricultural University,
Nanjing 210095, China
Abstract: Cotton is an important economic crop in China and light is a major limiting factor to yield in cotton. The objective of
the experiment was to clarify the effect of low light stress on nitrogen metabolism in cotton (Gossypium hirsutum L.) plant. Cotton
cultivars (Sumian 15, Kemian 1) were grew in pots, and treated with three light densities (100%, 80%, 60% of natural light) at the
flowering stage in 1st–2nd fruiting node on 6–8th fruiting branches. It was sampled four times with 15-day intervals from onset to
bolls open. Cotton root vigor, root absorption and activities of the nitrate reductase, glutamine synthase, glutamate synthase and
glutamate dehydrogenase were analyzed. The results showed that with increase of the shading level, root vigor and root absorption
decreased seriously. Both in root and function leaf, activities of the nitrogen metabolic enzymes, such as NR, GS, GOGAT were
seriously inhibited at the 15th days of shade. The activities of nitrate reductase (NR), glutamine synthase (GS), glutamate synthase
(GOGAT) and glutamate dehydrogenase (GDH) decreased by 25.1%, 53.2%, 39.1%, 25.5% in root, while 50.3%, 24.0%, 30.4%,
18.9% in function leaf. The descending of nitrogen absorption in cotton root resulted from the drop of GS/GOGAT activity firstly
and the drop of NR activity secondly, but the decreasing of nitrogen metabolic ability in functional leaf induced from the drop of
NR activity firstly and the drop of GS/GOGAT activity secondly. Low light could repress root vigor and root absorption. The ac-
tivities of NR, GS/GOGAT were also suppressed, which resulted decrease of amino acid content, soluble protein content and ni-
1880 作 物 学 报 第 37卷

trogen accumulation both in root and function leaf with increase of the shading level. The yield of cotton plant also decreased with
the shading and the boll number was the most sensitive to shade.
Keywords: Gossypium hirsutum L.; Shade; Flowering and boll-forming stage; Root; Functional leaf; Nitrate metabolism
随着全球气候变化及我国棉花生产区域布局的
调整, 花铃期寡照时有发生, 给我国棉花生产造成
了不利影响。氮素是影响棉花产量和品质的重要因
素, 花铃期是棉花对氮素水平最敏感的时期, 由于
棉花是一种喜光作物, 对光照条件极为敏感, 寡照
条件下光照长度、强度的变化势必影响棉花体内包
括氮素代谢的一系列生理活动 [1-3]并进而影响棉花
产量与品质, 因此花铃期弱光胁迫下棉株氮素代谢的
研究对指导生产中氮素高效运筹具有重要理论价值。
硝酸盐被根系吸收后经硝酸还原酶(nitrate re-
ductase, NR)催化还原为亚硝酸盐, 再经亚硝酸还原
酶(nitrite reductase, NiR)催化还原成氨, 后进入谷氨
酰胺合酶 (glutamine synthase, GS)/谷氨酸合酶
(glutamate synthase, GOGAT)循环生成氨基酸。因此,
一致认为硝酸还原酶、谷氨酰胺合酶、谷氨酸合酶
是高等植物氮素代谢的主要酶。光照是植物体内硝
酸还原、同化的必要条件, 它可以调控硝酸还原酶、
谷氨酰胺合酶、谷氨酸合酶活性[4-6], 为植物体内氮
素代谢提供必需的能量和物质。遮阴条件下这 3 种
酶活性均受到一定程度抑制 [2,7-9], 表现为随叶龄及
遮阴程度增加下降幅度增大, 同时对氮素利用能力
降低。硝酸还原酶活性还与光呼吸有关, 当光呼吸
受到抑制时硝酸还原酶活性降低, 氮素还原能力下
降 [10-12]。此外 , 谷氨酸脱氢酶 (glutamate dehydro-
genase, GDH)也是高等植物体内参与氮代谢的重要
酶, 当植物缺少有机碳源时(黑暗条件下)谷氨酸脱
氢酶可分解谷氨酸(Glu)为三羧酸循环(TCA)提供碳
骨架[9,13], 弱光下谷氨酸脱氢酶活性上升, 可以在一
定程度上缓解植株体内碳不足, 减少弱光对植株造
成的伤害。
碳、氮代谢是作物体内最基本的物质和能量代
谢, 对作物产量、品质具有重要影响。氮代谢需要
依赖碳代谢提供碳源和能量, 而碳代谢又需要氮代
谢提供酶蛋白和光合色素, 二者需要共同的还原力
ATP和碳骨架[4,14-15], 弱光条件下碳代谢的变化如何
影响氮代谢尚待进一步研究。关于光照对植物氮素
代谢相关酶的影响国内外已有较多研究[16-24], 但对
弱光下棉花氮素代谢变化的研究较少, 且多以叶片
硝酸还原酶为主, 其他氮素代谢相关酶鲜见报道[25-26]。
本研究拟从棉花根系、主茎功能叶氮素还原、同化
能力出发, 研究遮阴条件下氮素代谢相关酶对弱光
的响应机制, 明确弱光对棉花氮素代谢的影响及其
内在机理, 为氮肥合理运筹提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2009 年在江苏南京(118º50′E, 32º02′N, 长江流
域下游棉区)南京农业大学牌楼试验站进行盆栽试
验。供试土壤为黄棕壤土, 0~20 cm 土壤含有机质
16.5 g kg–1、全氮 10.9 g kg–1、速效氮 64.5 mg kg–1、
速效磷 42.3 mg kg–1、速效钾 89.8 mg kg–1。盆钵直
径 60 cm, 高 55 cm, 每盆装土 35 kg, 土壤经自然风
干、过筛去杂后装盆, 用水沉实。供试棉花品种为
苏棉 15和科棉 1号。4月 25日播种, 三叶期选择生
长一致的壮苗移栽, 每盆留苗 1株。
设置 3 个遮阴处理, 采用不同透光率尼龙纱网
使作物透光率分别为 100% (L0, 正常光照 CK)、80%
(L1, 轻度遮阴)、60% (L2, 重度遮阴), 遮阴网距地
面 190 cm, 可保持良好通风条件, 便于取样和观测。
采用完全随机区组设计, 每处理 27盆, 共计 162盆。
待棉株第 6~8 果枝的第 1~2 果节开花后利用遮阴网
遮阴, 记为 0 d (7月 25日), 每隔 15 d对根系、主茎
功能叶(倒 3叶、倒 4叶和倒 5叶)取样, 每次取 3株,
直至棉花吐絮成熟, 共计取样 4 次, 取样时间分别
为 7月 26日、8月 10日、8月 27日和 9月 11日。
1.2 根系活力和根系吸收面积的测定
每处理均选择生长一致的棉花 3 株, 采用流水
冲根法将根系洗净, 取部分根立即用 TTC 还原法测
定新鲜根系活力[27], 用甲烯蓝吸附法测定根系吸收
面积 [28]; 其余部分经液氮速冻 , 置–40℃冰箱保存 ,
用于酶活性等测定。
1.3 可溶性蛋白含量和游离氨基酸含量的测定
用考马斯亮蓝染色法测可溶性蛋白含量, 茚三
酮溶液显色法[27]测游离氨基酸含量。
1.4 氮素含量的测定
将以上 3株棉花其余部分按根、茎、果枝、叶、
铃壳(蕾与花归铃壳)和籽棉等不同器官分开, 105℃
杀青 30 min后, 70℃烘至恒重, 测定其干物质重, 并
计算出水分系数, 水分系数=(各器官鲜重–各器官干
重)/各器官鲜重。测定根系活力和氮素代谢相关酶部
第 10期 于 莎等: 花铃期遮阴对棉花氮素代谢的影响及其机制研究 1881


分 , 采用鲜重乘水分系数折算出干重后计算总干
重。将各器官干物质粉碎后用凯氏定氮法测定全氮
含量, 根据干物质重计算棉株各器官氮素累积量。
1.5 氮代谢相关酶活性的测定
参照李合生离体法[27]测定 NR 活性; 参照 Lin
等的方法[29-31]测定 GS、GOGAT和 GDH活性。
1.6 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003软件处理数据及制图,
用 SPSS 17.0统计分析软件分析方差, 用 LSD法检验
显著性。
2 结果与分析
2.1 棉花根系活力
如图 1 所示, 花铃期棉花根系活力随生育进程
先升后降且随透光率降低而降低, 遮阴 15 d时不同
程度遮阴处理间差异即达显著水平, 说明短时间遮
阴即会对根系活力造成不利影响, 遮阴 45 d时差异
减小(P<0.05)。根系活力最高值出现在遮阴 15 d 时
且随透光率降低而显著降低(P<0.05), 但根系活力
下降幅度不与遮阴程度成正比, L1和 L2处理间差异
较小, 与 L0 处理相比差异较大(P<0.05), 此时苏棉



图 1 花铃期遮阴对棉花根系活力的影响
Fig. 1 Effect of shade on cotton root vigor at the flowering and
boll-forming stage
15 和科棉 1 号 L2 处理分别下降 32.5%、33.7%, 两
品种反应一致。
2.2 棉花根系吸收面积
根系吸收能力除与根系活力有密切关系外, 还
取决于根系吸收面积。根系吸收面积是反映植株对
水分、养分吸收能力的基本指标之一。如表 1所示,
根系吸收面积、活跃吸收面积在遮阴处理 15 d时达
到最高值且随透光率降低而显著降低 (P<0.05),
L2 处理下苏棉 15 和科棉 1 号根系总吸收面积降低
34.9%、22.9%; 根系活跃吸收面积降低 44.1%、
33.1%。
与遮阴 30 d 相比, 遮阴 45 d 时根系总吸收面
积、活跃吸收面积略有上升且随透光率降低而降低,
L0与 L2处理间差异显著, L1与 L2处理间差异不显
著 , 与前期相比不同程度遮阴处理间差异减小
(P<0.05), 苏棉 15、科棉 1 号根系总吸收面积降低
20.1%和 25.1%; 根系活跃吸收面积降低了 14.4%和
7.5%。
2.3 棉株氮素代谢相关酶活性
2.3.1 棉花硝酸还原酶(NR)活性 随生育进程及
透光率降低棉花根系 NR 活性降低, 遮阴处理 15 d
时棉株根系 NR 活性变化最为显著, 此时苏棉 15、
科棉 1 号 L2 处理 NR 活性分别下降 25.1%、23.4%
(图 2)。
花铃期棉花主茎功能叶 NR 活性随生育进程先
升后降且随透光率降低显著降低(P<0.05), 遮阴处
理 15 d时为其活性转折点, 此时苏棉 15、科棉 1号
L2处理 NR活性分别下降 50.3%、51.8%, 与前人研
究认为遮阴提高烟草功能叶 NR活性的结果不同[32],
可能是作物种类、胁迫时期、胁迫时间不同所致
(图 3)。

表 1 花铃期遮阴对棉花总吸收面积、活跃吸收面积及其比值的影响
Table 1 Effects of shade on cotton root absorption surface area, active absorption surface area and the ratio of cotton root absorp-
tion surface area to active absorption surface area at the flowering and boll-forming stage
根系总吸收面积 RTA (m2) 根系活跃吸收面积 RAA (m2) RTA/RAA 品种
Cultivar
遮阴
Shade 15 d 30 d 45 d 15 d 30 d 45 d 15 d 30 d 45 d
L0 6.50 a 3.05 a 4.38 a 3.77 a 1.84 a 2.01 a 0.58 0.60 0.46
L1 4.79 b 2.02 b 3.98 a 2.66 b 1.38 b 1.89 a 0.55 0.68 0.47
苏棉 15
Sumian 15
L2 4.23 c 1.80 c 3.50 b 2.11 c 1.26 b 1.72 b 0.50 0.70 0.49
L0 5.50 a 3.17 a 4.26 a 2.90 a 1.39 a 1.86 a 0.53 0.44 0.44
L1 4.67 b 2.47 b 3.62 b 2.21 b 1.24 b 1.74 b 0.51 0.50 0.48
科棉 1号
Kemian 1
L2 4.24 c 2.02 b 3.19 b 1.94 c 1.02 b 1.72 b 0.46 0.51 0.54
L0: 自然光照处理; L1: 透光率 80%; L2: 透光率 60%。同一品种同一列数字后字母不相同表示在 0.05的水平上差异显著。
L0: 100% natural light; L1: 80% natural light; L2: 60% natural light. RTA: root total absorption area; RAA: root active absorption area; 15, 30,
45 d means days of shade. Means within a column followed by the same letter for the same cultivar are not statistically different at P<0.05.
1882 作 物 学 报 第 37卷



图 2 花铃期遮阴对棉花根系 NR活性的影响
Fig. 2 Effect of shade on the NR activity of cotton root at the
flowering and boll-forming stage



图 3 花铃期遮阴对棉花主茎功能叶 NR活性的影响
Fig. 3 Effect of shade on the NR activity of function leaf of
cotton stem at the flowering and boll-forming stage

2.3.2 棉花谷氨酰胺合酶(GS)活性 花铃期棉花
根系、主茎功能叶 GS 活性随生育进程先升后降且
随透光率降低而降低。遮阴处理 15 d时酶活性变化
最为显著, 此时根系、主茎功能叶 GS活性最高, L2
处理苏棉 15 根系、主茎功能叶 GS 活性分别下降
53.2%、24.0%; 科棉 1号分别下降 51.6%、22.8%, 根
系 GS活性变化幅度大于主茎功能叶(图 4和图 5)。
2.3.3 棉花谷氨酸合酶(GOGAT)活性 花铃期棉
花根系、主茎功能叶 GOGAT 活性随生育进程下降
且随透光率降低而降低, 遮阴处理 15 d时酶活性变
化最为显著, 功能叶活性高于根系。此时 L2处理下
苏棉 15、科棉 1号根系GOGAT活性分别下降 39.1%、
38.4%, 主茎功能叶分别下降 30.4%、31.3%, 根系、
主茎功能叶下降幅度类似, 遮阴 45 d 后差异减小
(P<0.05)(图 6和图 7)。



图 4 花铃期遮阴对棉花根系 GS活性的影响
Fig. 4 Effect of shade on GS activity of cotton root at the
flowering and boll-forming stage


图 5 花铃期遮阴对棉花主茎功能叶 GS活性的影响
Fig. 5 Effect of shade on GS activity of function leaf of cotton
stem at the flowering and boll-forming stage



图 6 花铃期遮阴对棉花根系 GOGAT活性的影响
Fig. 6 Effect of shade on GOGAT activity of cotton root at the
flowering and boll-forming stage



图 7 花铃期遮阴对棉花主茎功能叶 GOGAT活性的影响
Fig. 7 Effect of shade on GOGAT activity of function leaf of
cotton stem at the flowering and boll-forming stage

2.3.4 棉花谷氨酸脱氢酶 (GDH)活性 棉花根
系、主茎功能叶 GDH活性随生育进程先升后降, 前
期随透光率降低而降低, 后期相反。遮阴 15 d时棉
花根系、主茎功能叶 GDH活性最高, 不同遮阴处理
间差异显著(P<0.05), 此时 L2处理下苏棉 15、科棉
1 号根系分别下降 25.5%、24.4%, 主茎功能叶分别
下降 18.9%、14.5%, 根系、主茎功能叶反应类似(图
8和图 9)。
2.4 棉花游离氨基酸含量与可溶性蛋白含量比
值(A/P)
游离氨基酸含量与可溶性蛋白质含量的比值
(A/P)可以在一定程度上反应植株体内蛋白质的周转
状况, 由图 10和图 11可知, 随生育进程棉花根系、
主茎功能叶 A/P 值先升后降且随遮阴程度的加深显
第 10期 于 莎等: 花铃期遮阴对棉花氮素代谢的影响及其机制研究 1883




图 8 花铃期遮阴对棉花根系 GDH活性的影响
Fig. 8 Effect of shade on GDH activity of cotton root at the
flowering and boll-forming stage


图 9 花铃期遮阴对棉花主茎功能 GDH活性的影响
Fig. 9 Effect of shade on GDH activity of function leaf of
cotton stem at the flowering and boll-forming stage



图 10 花铃期遮阴对棉花根系游离氨基酸含量与可溶性蛋白质比值(A/P)的影响
Fig. 10 Effect of shade on amino acid content/soluble protein content value (A/P) of cotton roots at the flowering and boll-forming stage
L0: 自然光照处理; L1: 透光率 80%; L2: 透光率 60%。同一时期标以不同小写字母的值在 0.05水平上差异显著。
L0: 100% natural light; L1: 80% natural light; L2: 60% natural light.
Bars in the same period followed by the same letter are not significantly different at P<0.05.



图 11 花铃期遮阴对棉花主茎功能叶游离氨基酸含量与可溶性蛋白质含量比值(A/P)的影响
Fig. 11 Effect of shade on amino acid content/soluble protein content value (A/P) of function leaves of cotton stem at the flowering
and boll-forming stage
L0: 自然光照处理; L1: 透光率 80%; L2: 透光率 60%。同一时期标以不同小写字母的值在 0.05水平上差异显著。
L0: 100% natural light; L1: 80% of natural light; L2: 60% of natural light.
Means in the same period followed by the same letter are not significantly different at P<0.05.

著升高(P<0.05)。遮阴 30 d时, 棉花根系、主茎功能
叶 A/P值最大, 此时 L2处理苏棉 15、科棉 1号根系
A/P值上升 56.1%、48.9%, 主茎功能叶上升 60.1%、
55.4%, 根系、主茎功能叶反应类似, 但根系 A/P 值
1884 作 物 学 报 第 37卷

在整个生育期内均大于主茎功能叶。
2.5 棉株氮素累积量及产量构成
遮阴 45 d时棉花根系和主茎功能叶氮素含量、
氮素累积量均随透光率降低显著降低(P<0.05), L2
处理苏棉 15、科棉 1 号根系氮素含量下降 28.0%、
24.4%, 主茎功能叶下降 30.5%、26.3%; 根系氮素累
积量下降 37.1%、32.7%, 主茎功能叶下降低 51.3%、
48.9%, 主茎功能叶降低幅度大于根系, 苏棉15降低
幅度大于科棉 1号(表 2)。
遮阴条件下, 单株铃数、铃重、衣分、皮棉产
量随透光率降低显著降低(P<0.05), L2处理苏棉 15、
科棉 1 号铃数分别降低 32.8%、25.7%, 铃重降低
16.4%、9.3%, 衣分降低 4.5%、5.7%, 籽棉产量降低
42.9%、33.5%。产量构成中铃数下降幅度最大, 衣
分变化最小, 说明单株铃数对遮阴最为敏感。
3 讨论
3.1 花铃期遮阴对棉花根系吸收能力的影响
光是影响作物生长发育最重要的环境因子之一,
遮阴条件下棉株光合作用降低[2-3], 碳代谢受到抑制,
干物质累积速率下降, 分配到根系的光合产物相应
减少, 影响根系生长及其生理特性。本研究发现根
系活力、根系总吸收面积和活跃吸收面积随透光率
降低而降低, 致使根系吸收能力下降, 与前人研究
结果一致[23, 33-34]。根系活力、吸收面积与氮素吸收、
同化能力密切相关, 遮阴处理下根系活力等降低必
然影响棉株对氮素的吸收与利用。
3.2 花铃期遮阴对棉花氮素代谢的影响
NR 催化硝酸盐还原为亚硝酸盐是氮素还原的
限速酶, 易受硝酸盐供应和光照条件的影响[5,16,35]。
遮阴条件下根系吸收能力降低使根系细胞内硝酸盐
含量减少, 运输到叶片的硝酸盐总量相应减少, 不
能充分诱导NR活性, 同时弱光抑制叶片中NR-mRNA
的表达 , 减少硝酸盐还原所需要的同化力——
NAD(P)H, 使植株氮素还原受到抑制[5,16,35-36]。本研
究发现遮阴条件下棉花叶片 NR 下降幅度大于根系,
说明弱光对叶片氮素还原能力的影响大于其对根系
还原能力的影响。
GS/GOGAT 循环是高等植物氮素同化的主要途
径, 其中 GS主要形式为 GS1、GS2[37-38]; GOGAT主
要形式为 NAD(P)H-GOGAT、Fdrex-GOGAT。根系中
氮素同化途径为 GS1/NAD(P)H-GOGAT 循环, 叶片
中为 GS2/Fdrex-GOGAT循环[39]。GS/GOGAT活性受
多种因子调节, 如光照、NO3–、NH4+等[40-41]。遮阴
条件下棉花根系、主茎功能叶 GS/GOGAT活性均随
透光率降低而降低, 这与弱光下根系能源物质、同
化力等供应不足根系代谢活动受到抑制有关, 也与
根系吸收的 NO3–、NH4+含量减少有关。根系生长受
抑的同时运输到地上部 NO3–、NH4+含量相应减少,
不能充分诱导叶片中 GS/GOGAT 循环活性, 另一方
面遮阴条件下光强降低, 导致叶绿体 GS2-mRNA和
Fdrex-GOGAT-mRNA 表达量减少 [41]这些均抑制
GS/GOGAT循环活性。
光强减弱、根系代谢能力下降、NO3–和 NH4+
含量的减少均使棉花氮素 GS/GOGAT循环活性降低,
抑制氮素的吸收与利用, 但根系与叶片氮素代谢相
关酶对弱光逆境的响应机制不同, 遮阴 15 d是氮素
代谢相关酶变化最为显著的时期, 此时 L2处理下苏

表 2 花铃期遮阴对根系与主茎功能叶氮素含量、累积量及产量构成的影响
Table 2 Effects of shade on nitrogen content and nitrogen accumulation of cotton root and function leaf and yield components at the
flowering and boll-forming stage
根系 Root 叶片 Leaf 产量构成 Yield components
品种
Cultivar
遮阴
Shade
氮素含量
Nitrogen
content
(%)
氮素累积量
Nitrogen
accumulation
(mg plant–1)
氮素含量
Nitrogen
content
(%)
氮素累积量
Nitrogen
accumulation
(mg plant–1)
株铃数
Boll
number
per plant
铃重
Boll weight
(g)
衣分
Lint
(%)
籽棉产量
Yield
(g)
L0 1.18 a 391.3 a 2.44 a 66.6 a 23.8 a 5.5 a 42.1 a 130.2 a
L1 0.95 b 297.2 b 2.06 b 44.9 b 19.3 b 5.0 b 41.5 a 96.6 b
苏棉 15
Sumian 15
L2 0.85 c 246.1 c 1.69 c 32.4 c 16.0 c 4.6 c 40.2 ab 74.3 c
L0 1.21 a 383.7 a 2.48 a 69.3 a 21.0 a 5.4 a 41.8 a 113.9 a
L1 1.00 b 303.2 b 2.10 b 47.2 b 18.3 b 5.1 b 40.1 ab 93.1 b
科棉 1号
Kemian 1
L2 0.91 c 258.1 c 1.83 c 35.4 c 15.6 c 4.9 c 39.4 b 75.8 c
L0: 自然光照处理; L1: 透光率 80%; L2: 透光率 60%。同一列中标以不同小写字母的值在 0.05水平上差异显著。
L0: 100% natural light; L1: 80% natural light; L2: 60% natural light. Values followed by different small letters in the same column are
not significantly different at P<0.05 for a cultivar.
第 10期 于 莎等: 花铃期遮阴对棉花氮素代谢的影响及其机制研究 1885


棉 15NR、GS、GOGAT和 GDH活性分别下降 25.1%、
53.2%、39.1%和 25.5%, 主茎功能叶相应酶活性分
别下降 50.3%、24.0%、30.4%和 18.9%, 根系中
GS/GOGAT 循环活性下降幅度最大, 其次为 NR 介
导的氮素还原能力下降; 主茎功能叶中 NR 活性下
降幅度最大, 其次为 GS/GOGAT 循环介导的氮素同
化能力下降。
本研究发现, 遮阴条件下棉花根系、主茎功能
叶 GDH 活性前期随透光率降低而降低后期变化相
反, 原因可能是前期 NH4+含量较少未能激活 GDH
活性, 后期由于棉株体内GS/GOGAT循环活性降低,
GDH 有可能起氨同化作用, 也有可能起分解谷氨酸,
缓解棉株体内 α-酮戊二酸 (2-OG)供应不足的作
用[9,42-43], 具体作用尚待进一步研究。
3.3 花铃期遮阴对棉花氮素累积量及产量的影响
碳、氮代谢是作物体内最为基本的两大代谢 ,
二者协调进行作物才会获得较高的产量和品质。遮
阴条件下光合产物和还原力不足必然对氮代谢造成
一定影响[4,14-15,44], 本文研究发现遮阴处理下棉株氮
素吸收、还原与同化能力降低, 可溶性蛋白质分解
加剧, 最终导致根系、叶片氮素累积量下降(根系氮
素累积量下降 37.1%和 32.7%, 主茎功能叶下降
51.3%和 48.9%), 棉株氮素利用能力下降, 同时单株
铃数、铃重显著减少(P<0.05), 致使棉花减产, 这与
前人研究结果一致[2,45-46]。
4 结论
弱光抑制棉花根系氮素吸收, 降低棉花氮素还
原、同化能力, 导致棉株氮素利用能力降低, 氮素累
积量减少, 碳、氮代谢均受到一定抑制, 棉花单株产
量亦随透光率降低而减少。棉花氮素吸收、还原和
同化能力下降幅度随透光率降低而增大、随生育进
程逐渐减小。弱光条件下, 花铃期遮阴 15 d时棉株
根系吸收能力, 棉株氮素代谢相关酶活性变化最为
显著, 此时遮阴对棉株的氮素吸收、还原和同化产
生较大影响。弱光下根系氮素代谢能力下降的原因
主要是 GS/GOGAT 循环介导的氮素同化能力下降,
其次为 NR 介导的氮素还原能力下降; 主茎功能叶
氮素代谢能力下降的原因主要是 NR 介导的氮素还
原能力下降, 其次为 GS/GOGAT 循环介导的氮素同
化能力下降。
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