全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(12): 2187−2196 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家“十一五“科技攻关计划项目(2006BAD13B03), 教育部长江学者和创新团队发展计划(IRT0453)和四川省玉米育种攻关项目资助。
*
通讯作者(Corresponding authors): 杨克诚, Tel: 0835-2882465; 高世斌, E-mail: shibingao@gmail.com
第一作者联系方式: E-mail: sbqiao@163.com
Received(收稿日期): 2009-04-27; Accepted(接受日期): 2009-08-22.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.02187
不同供体及不同回交次数对玉米自交系 R08的改良效应
乔善宝 王玉花 杨克诚* 荣廷昭 潘光堂 高世斌*
四川农业大学玉米研究所 / 教育部作物基因资源与遗传改良重点实验室, 四川雅安 625014
摘 要: 以 R08为轮回亲本, 18个优良自交系为供体亲本, 经过不同代的回交和自交, 选育出遗传背景与 R08相近、
但相互之间又存在一定差异的 BC1F3和 BC2F2各 18 个 R08 改良系。通过抗病性鉴定、配合力及 SSR 分子标记分析, 探
讨不同供体及不同回交次数对 R08的改良效果。结果表明, 36个改良系中, 29个抗或高抗大斑病, 大部分改良系的多数产
量性状一般配合力(GCA)与 R08 相比并无下降或有所提高; 相同供体不同回交次数选系的比较显示, 对大斑病抗性的改良,
回交 1次自交 2次(BC1F3)优于回交 2次自交 1次(BC2F2), 且改良后代选系多数产量性状 GCA大体相当; 相同回交次数不
同供体选系的比较表明, 供体对回交后代的影响较大, 供体不同回交后代选系大斑病抗性及多数产量性状 GCA 存在较大
的差异; SSR分子标记研究结果在一定程度上揭示相同供体不同回交次数所创造的遗传变异无明显差异, 相同回交次数不
同供体选系在分子水平上存在较大差异; 供体昌 7-2和川 321对改良 R08的大斑病抗性和产量性状 GCA作用较大, 属优
良供体亲本; w4-1和 w10-1 属回交改良优良选系。因此, 利用回交法改良玉米自交系, 在选准供体亲本的基础上, 回交 1
次后, 在自交过程中加强目标性状的鉴定选择及配合力测定, 可提高回交改良的育种效率。
关键词: 玉米; 供体; 回交法; 出苗率; 抗病性; 配合力; SSR标记
Effects Contributed by Different Donor Parents and Backcross Times on
R08 Improvement
QIAO Shan-Bao, WANG Yu-Hua, YANG Ke-Cheng*, RONG Ting-Zhao, PAN Guang-Tang, and GAO
Shi-Bin*
Maize Research Institute, Sichuan Agricultural University / Key Laboratory of Crop Genetic Resources and Improvement, Ministry of Education,
Ya’an 625014, China
Abstract: In this study, we used R08 as the recurrent parent and 18 excellent inbred lines as the donor parents to improve agro-
nomic traits and resistance to maize northern leaf blight of R08. A total of 18 BC1F3 lines and 18 BC2F2 lines with diverse genetic
background were obtained. The contributions from donor parents and backcross times were analyzed by investigating agronomic
traits and resistance to northern blight and evaluating genetic variation with SSR markers. The results showed that 29 lines out of
36 BC-derived lines were resistant or highly resistant to northern leaf blight. The general combining ability (GCA) of major yield
traits in most improved lines showed no decrease or a little increase compared with that of R08. The BC1F3 lines (backcross once
and self-cross twice) presented better resistance to the disease than the BC2F2 lines (backcross twice and self-cross once) that were
derived from the same donor parent. When comparing the improved lines with the same backcross times, donor background gave
distinct effect on the backcross line, especially the resistance to northern leaf blight. The result of SSR markers analysis showed
slight differences between the improved lines from the same donor parent and distinct variation among the improved lines with the
same backcross times. Inbred lines Chang 7-2 and Chuan 321 acted as important parents in the resistance and yield trait improve-
ments of R08. Therefore, they are regarded as excellent donor parents. As a result, w4-1 and w10-1, which were derived from
Chang 7-2 and Chuan 321, respectively, are elite lines from the backcross with R08. In the backcross breeding of maize, the donor
parent is suggested for consideration at priority, and backcrossing only once is acceptable on the basis of strict selection of target
traits in combination with determination of GCA.
Keywords: Corn; Donor parent; Backcross breeding; Combining ability; SSR
2188 作 物 学 报 第 35卷

玉米种质基础趋于狭窄, 创新材料少 , 已成为
玉米育种的瓶颈[1-3]。随着社会经济发展对玉米品种
需求的变化, 玉米育种的种质资源及其利用途径也
永远处于不断的改良更新之中。时刻关注种质资源
的变化动态, 及时采取先进的育种手段利用这些资
源, 培育优良品种, 是玉米育种家永恒的使命。根据
新的育种目标对亲本的更新要求, 通过杂交、回交、
自交及选择变异等育种方法, 选育出综合性状明显
优于原基础材料的新自交系和杂交种是创新种质、拓
展种质基础、丰富种质资源的重要途径之一。回交
育种能快速地向轮回亲本引入其他优良性状, 并可
以定向杂交、定向选择、定向控制杂种群体, 是聚
合优良基因、建拓基因库、提高选育自交系及杂交
种效率的有效方法[4-5]。
玉米自交系 R08 是四川农业大学玉米研究所选
育的具有高配合力、大穗和广适等优良特性的中国
西南部优良玉米骨干系, 截止 2008年底已组配近 20
个在西南玉米生态区适应性较好的省级以上审定的
杂交种。但 R08 也存在抗大斑病性较差的缺点。为
了改良 R08 对大斑病的抗性并探讨影响回交改良效
果的有关因素, 四川农业大学玉米研究所以中国农
业科学院提供的 18 份优良自交系为供体亲本, 以
R08 为轮回亲本, 采用不同回交和自交次数选育出
了遗传背景与 R08 相近、但相互之间又存在一定差
异的 BC1F3和 BC2F2各 18个 R08改良系。本研究以
上述选系及与 R08 已组配出审定杂交种的另一亲本
为测验种, 按不完全双列杂交配制的组合为供试材料,
通过对改良系的大斑病抗性鉴定、配合力及 SSR分子
标记分析, 从不同层面上探讨不同供体及不同回交次
数对 R08 的改良效果, 以期为回交育种的有效利用以
及优异供体和改良优系的发掘提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料与试验病菌
1.1.1 BC1F3 和 BC2F2 选育过程 以中国农业科
学院提供的 120 份自交系为供体亲本与轮回亲本
R08杂交, 获得 120个杂交组合, 用 R08分别与 120
个组合后代回交, 再从与 R08 已回交一次的 120 份
材料中选取 18份田间表现优良的材料, 并选择优良
单株, 分别做自交和回交, 通过南繁得到经 1 次回
交 2次自交的 18个 BC1F3和经 2次回交 1次自交的
18个 BC2F2材料(表 1)。

表 1 供试材料名称及系谱
Table 1 Name and pedigree of inbred lines
回交后代选系
BC-derived lines
BC1F3 BC2F2
供体材料
Donor parent
系谱
Pedigree
w1-1 w1-2 郑 58 Zheng 58 掖 478改良系 Improved line of Ye 478
w2-1 w2-2 鲁 2548 Lu 2548 齐 205×掖 478选系 Hybrid of Qi 205×Ye 478
w3-1 w3-2 鲁 9801 Lu 9801 黄改系 Huangzaosi derived line
w4-1 w4-2 昌 7-2 Chang 7-2 黄早四×潍 95选系 Hybrid of Huangzaosi×Wei 478
w5-1 w5-2 K14 5005×6917选系 Hybrid of 5005×6917
w6-1 w6-2 K12 黄早四改良系 Huangzaosi improved line
w7-1 w7-2 沈 137 Shen 137 先锋杂交种 6J1K111选系 Pioneer hybrid 6J1K111
w8-1 w8-2 汶黄 Wenhuang 黄早四×汶青 1331抗选系 Hybrid of Huangzaosi×Wenqing 1331
w9-1 w9-2 鲁原 92 Luyuan 92 原齐 122×1137选系 Hybrid of Yuanqi 122×1137
w10-1 w10-2 川 321 Chuan 321 先锋杂交种 78599选系 Pioneer hybrid 78599
w11-1 w11-2 齐 319 Qi 319 先锋杂交种 78599选系 Pioneer hybrid 78599
w12-1 w12-2 835 8112×515选系 Hybrid of 8112×515
w13-1 w13-2 CAL73 中综 4号选系 Zhongzong 4
w14-1

w14-2

双 741 Shuang 741 (矮金 525×BNP44)×(黄早四×A619)选系 Hybrid of (Aijin 525×BNP44)×(Huangzao
si×A619)
w15-1 w15-2 黄野四 Huangyesi (野鸡红×黄早四)×墩子黄选系 Hybrid of (Yejihong×Huangzhaosi) ×Dunzihuang
w16-1 w16-2 获唐黄 Huotanghuang (获唐白 42×海 1917)×Mo17ht选系 Hybrid of (Huotangbai 42×Hai 1917)×Mo17ht
w17-1 w17-2 CA042 Pool 33选系 Pool 33
w18-1 w18-2 313 系谱不详 Unknown
轮回亲本 Recurrent parent R08 先锋杂交种 78641选系 Pioneer hybrid 78641
w1-1和 w1-2分别表示以郑 58为供体经回交 1次自交 2次和回交 2次自交 1次后的优良选系，其余类推。
w1-1 and w1-2 are R08 BC-derived lines using Zheng 58 as the same donor parent by one time of backcross and three times of self pol-
linations and two times of backcross and two times of self pollinations, respectively. The other R08 BC-derived lines are shown as the same
way.
第 12期 乔善宝等: 不同供体及不同回交次数对玉米自交系 R08的改良效应 2189


1.1.2 测交组合的配制 以 R08原配已通过审定
组合的另一亲本 S28、ES40、RP128、18-599和 975-12
为测验种, 与 BC1F3、BC2F2选系及 R08按不完全双
列杂交组配 185个组合。
1.1.3 玉米大斑病菌源 由四川省农业科学院植
物保护研究所提供, 该菌源为 2008年四川省玉米区试
抗病性鉴定所用菌种(2007年从四川省 18个玉米主产
市县区取典型病斑经鉴定确认后制成的混合菌种)。
1.2 田间试验设计及考察性状
1.2.1 田间试验设计 2008 年春季 , 在四川农
业大学玉米研究所多营试验基地进行 185个组合及
BC1F3、BC2F2选系和 R08的田间试验。试验采用随机
区组设计, 3次重复, 单行区, 每行 7窝, 双株种植, 密
度为 49 500株 hm−2。以川单 13为统一对照, 以 R08
与 5 个测验种的测交种为分类对照。田间管理同大田
生产。每个小区取中间 10株用于取样和性状考察。
参照《中华人民共和国农业行业标准》的玉米
抗病虫性鉴定技术规范部分(NY/T 1248.1-2006)[6],
对上述 BC1F3、BC2F2选系和 R08, 于大喇叭口初期
和中期人工接种玉米大斑病各一次, 乳熟后期调查
发病程度, 每个小区取中间 10株用于性状测定。
1.2.2 性状考察 每小区调查中间 10株, 以单株
发病程度分为 9级计算[6], 具体标准见表 2。对测交
组合比较试验进行考察的性状为: 穗长、秃尖长、
穗行数、行粒数、穗重、单株产量、籽粒深度、百
粒重和容重。
1.3 室内分析
1.3.1 DNA 提取 于生长期, BC1F3和 BC2F2选
系各随机取 3 个单株上部新鲜叶片, 轮回亲本 R08
及 18 个供体亲本各随机取 1 株上部新鲜叶片, 按
Saghai-Maroof[7]提出的 CTAB法提取并纯化 DNA。
1.3.2 扩增反应和变性聚丙烯酰胺凝胶电泳 SSR
扩增反应体系和变性聚丙烯酰胺凝胶电泳方法参照
陈发波等[8]的方法进行。
1.4 数据处理与分析
1.4.1 田间试验分析 以小区平均数为单位, 对
BC1F3、BC2F2 选系和 R08 的大斑病抗性指标(病情
指数)进行差异显著性检验, 对 F测验供试材料间差
异显著的性状用最小显著差数法进行多重比较, 参
照百分数资料的有关统计分析方法进行[9-10]。
( )
% = 100×∑ 级数 该级 数病情指数( )
级数 样 总 数
病害 × 病害株
病害最高 × 本 株

以小区均数为单位, 对 185 个组合考察性状进行
差异显著性检验, 对 F 检验组合间差异显著的性状,
按不完全双列杂交设计分析程序进行配合力分析[11]。
分析各组合单株产量的对照优势表现, 分别计
算各组合与统一对照和分类对照的产量对照优势。
对照优势(%)=(F1–CK)/CK × 100%, 其中 F1为组合
单株产量平均值, CK为对照单株产量平均值。
1.4.2 SSR 标记资料分析 根据筛选出的具有多
态性的引物扩增结果, 在相同迁移位置上, 有带计
为 1, 无带计为 0, 缺失记为 9, 建立数据库。计数或
计算每对引物的总扩增位点数、基因型数及新基因
型频率。根据 Nei & Li 的公式计算遗传相似系数:
2 /( )ij i jGS N N N= + [ ijN 是材料 i 和 j 之间共同的等位基
因, ( )i jN N+ 是两个材料所有的等位基因][12]。
1.4.3 数据统计分析 由 SPSS16.0、Microsoft
Excel和 NTSYSpc2.1软件完成。
2 结果与分析
2.1 大斑病抗性指标
2.1.1 差异显著性检验 方差分析结果表明, 相
同供体不同回交次数对病情指数有显著的影响, 相
表 2 玉米大斑病田间调查分级标准
Table 2 The classification standard of corn northern leaf blight lesion
病级
Diseases level
症状描述
Description of the symptoms
抗性评价
Evaluation
of resis-
tance
病情指数
Disease index
(%)
1 叶片上无病斑或仅在穗位下部叶片上有零星病斑，病斑占叶面积少于或等于 5%。 高抗 HR 0–20
3 穗位下部叶片上有少量病斑，占总叶面积的 6%~10%，穗位上部有零星病斑。 抗 R 20.1–40
5 穗位下部叶片上病斑多，占总叶面积的 11%~30%，穗位上部叶片有少量病斑。 中抗 MR 40.1–60
7 穗位下部叶片或穗位上部叶片有大量病斑，病斑相连，占叶面积 31%~70%。 感 MS 60.1–80
9 全株叶片基本为病斑覆盖，叶片枯死。 高感 HS 80.1–100
HR: highly resistant; R: resistant; MR: moderate resistant; MS: moderate susceptible; HS: highly susceptible.
2190 作 物 学 报 第 35卷

同回交次数不同供体材料间差异极显著, 说明重组
次数和不同供体对这一性状的改良有明显的影响 ,
且不同供体对病情指数的影响比回交次数对病情指
数的影响更大。
2.1.2 病情指数的多重比较 多重比较结果(表 3)表
明, BC1F3和 BC2F2选系中, 有 29个改良系表现为抗
或高抗大斑病 , 其中病情指数显著或极显著低于
R08的有 8个, 极显著高于 R08的只有 1个。
BC1F3选系中, 有 16个改良系表现为抗或高抗,
病情指数显著或极显著低于 R08的有 5个, BC2F2选
系中, 有 13 个改良系表现为抗或高抗, 病情指数显
著或极显著低于 R08 的有 3 个, 说明同一供体不同
回交次数对选系大斑病抗性改良效应存在一定差
异。进一步分析表明, 不同供体相同回交次数对选
系大斑病抗性的改良效应存在较大差异, 如 BC1F3
选系中 w18-1、w10-1、w9-1、w2-1和 w4-1, BC2F2
选系中 w14-2、w11-2和 w12-2不仅表现抗性强, 且
病情指数显著或极显著低于 R08, 而其他供体选系
则相对较差。
以上数据分析说明, 不同供体及不同回交次数
对大斑病抗性的改良效应不尽相同。从综合分析结
果看, 回交 1 次自交 2 次(BC1F3)选系优于回交 2 次

表 3 病情指数多重比较结果
Table 3 Significance test of disease index
显著水平 Significance level 供试材料
Provided lines
反正弦值
Arcsine values 5% 1%
病情指数(反正弦值反转换为%)
Disease index (%)
抗性评价
Grade of resistance
w16-2 71.25 a A 89.67 HS
w15-1 50.63 b B 59.76 MR
w11-1 50.31 b BC 59.22 MR
w14-1 50.22 bc BC 59.06 MR
w1-2 49.43 bcd BC 57.71 MR
w18-2 41.85 bcde BCD 44.52 MR
R08 40.74 bcdef BCD 42.59 MR
w7-2 40.06 bcdefg BCDE 41.42 MR
w17-1 38.13 cdefgh BCDEF 38.13 R
w17-2 38.02 defgh BCDEF 37.93 R
w12-1 37.14 efghi BCDEF 36.45 R
w3-1 35.98 efghij BCDEF 34.51 R
w5-2 35.44 efghij BCDEF 33.62 R
w10-2 35.40 efghij BCDEF 33.56 R
w8-2 35.19 efghij BCDEF 33.21 R
w9-2 35.16 efghijk BCDEF 33.16 R
w1-1 34.44 efghijkl CDEF 31.99 R
w6-2 34.31 efghijkl CDEF 31.78 R
w8-1 33.00 efghijkl DEF 29.67 R
w5-1 32.17 efghijkl DEF 28.34 R
w4-2 31.99 efghijkl DEF 28.06 R
w3-2 31.58 efghijkl DEF 27.42 R
w7-1 31.05 efghijkl DEF 26.61 R
w6-1 30.84 efghijkl DEF 26.28 R
w2-2 30.14 efghijkl DEF 25.21 R
w13-1 30.10 efghijkl DEF 25.15 R
w15-2 29.95 efghijkl DEF 24.93 R
w16-1 29.21 fghijkl DEF 23.82 R
w13-2 29.07 fghijkl DEF 23.61 R
w4-1 27.98 ghijkl DEF 22.01 R
w12-2 27.29 hijkl DEF 21.02 R
w11-2 26.66 hijkl DEF 20.13 R
w2-1 25.83 ijkl DEF 18.98 HR
w9-1 25.83 ijkl DEF 18.98 HR
w10-1 24.40 jkl EF 17.07 HR
w14-2 23.07 kl F 15.35 HR
w18-1 22.92 l F 15.17 HR
LSD0.05=12.11; LSD0.01=16.08.
第 12期 乔善宝等: 不同供体及不同回交次数对玉米自交系 R08的改良效应 2191


自交 1次(BC2F2)选系, 不同供体中, 则以鲁 2548、昌
7-2、鲁原 92、川 321, 齐 319、835、双 741 和 313
对改良 R08 的大斑病抗性作用较大, 它们可能是改
良玉米自交系大斑病抗性的优良供体。
2.2 配合力分析
2.2.1 组合间差异显著性检验 以小区均数, 对
185个组合的 9个性状进行方差分析(表 4)。可以看
出, 组合间差异均达极显著水平, 表明各性状组合
间存在真实的遗传差异。
2.2.2 配合力方差分析 方差分析结果(表 5)表明, 所
有性状 GCA 在测验种及供试材料间的差异均达显
著或极显著水平, 且所有性状 SCA 在组合间的差异
也均达显著或极显著水平。说明这些性状的 GCA和
SCA在亲本及组合间存在真实的遗传差异。
2.2.3 一般配合力分析 为准确直观评价 BC1F3
和 BC2F2选系与 R08间 GCA相对效应值的差异, 将
显著性检验结果进行归类, 结果列于表 6。由表可知,
不同性状GCA相对效应值与R08差异达显著或极显
著水平的选系个数存在差异。除穗长、行粒数、籽粒

表 4 9个性状方差分析结果(F值)
Table 4 Variance and combining ability analysis in 9 trait (F-value)
变异来源
Source of
variation
df 穗长
Ear length
秃尖长
Sterile length
穗行数
Ear row
number
行粒数
Kernels/row
籽粒深度
Kernel
depth
穗重
Ear weight
单株产量
Yield
/plant
百粒重
100-kernel
weight
容重
Volume
weight
区组 Block 2 1.58 2.89 0.97 1.79 4.09* 6.99** 2.62 2.28 0.52
组合 Hybrid 184 5.07** 2.87** 5.36** 4.23** 3.12** 3.39** 3.40** 3.01** 4.26**
误差 Error 368 1.15 0.25 0.49 8.92 0.01 460.28 172.31 8.57 314.25

表 5 配合力方差分析结果(F值)
Table 5 Analysis of variance (F-value) for combining ability
变异来源
Source of variation
df
穗长
Ear
length
秃尖长
Sterile
length
穗行数
Ear row
number
行粒数
Kernels
/row
籽粒深度
Kernel
depth
穗重
Ear
weight
单株产量
Yield
/plant
百粒重
100-kernel
weight
容重
Volume
weight
测验种 GCA
GCA of tested lines
4 21.86*** 22.63** 12.16** 3.34* 35.03** 17.70** 17.08** 45.14** 30.43**
供试材料 GCA
GCA of provided lines
36 2.39** 1.58* 4.45** 3.70** 2.01** 2.04** 1.93** 2.32** 2.66**
测验种×供试材料 SCA
SCA of T.L.×P.L.
144 2.94** 1.81** 2.79** 2.68** 1.61** 2.16** 2.22** 1.36* 2.17**
误差 Error 368 1.15 0.25 0.49 8.92 0.01 460.28 172.31 8.57 314.25

表 6 各性状 GCA效应值达显著或极显著水平亲本个数及效应值最大的亲本
Table 6 Parents with positively or negatively GCA effect and maximum GCA effect
性状
Trait
材料
Material
正向亲本数
No. of parents with positively
significant effect
负向亲本数
No. of parents with nega-
tively significant effect
正向效应值最大的亲本
Parent with maximum
positive GCA effect
负向效应值最大的亲本
Parent with maximum
negative GCA effect
BC1F3 1 14 w10-1 w15-1 穗长
Ear length BC2F2 1 16 w10-2 w18-2
BC1F3 5 11 w6-1 w8-1 秃尖长
Sterile length BC2F2 10 8 w8-2 w4-2
BC1F3 11 6 w12-1 w11-1 穗行数
Ear row number BC2F2 8 7 w11-2 w16-2
BC1F3 2 12 w10-1 w14-1 行粒数
Kernels/row BC2F2 2 15 w10-2 w14-2
BC1F3 4 13 w5-1 w1-1 籽粒深度
Kernel depth BC2F2 3 15 w5-2 w3-2
BC1F3 0 4 w4-1 w14-1 穗重
Ear weight BC2F2 0 1 w4-2 w15-2
BC1F3 3 3 w5-1 w15-1 单株产量
Yield/plant BC2F2 3 5 w4-2 w18-2
BC1F3 6 6 w6-1 w13-1 百粒重
100-kernel weight BC2F2 7 3 w8-2 w9-2
BC1F3 0 0 w13-1 w14-1 容重
Volume weight BC2F2 0 0 w13-2 w1-2
2192 作 物 学 报 第 35卷

深度 GCA 相对效应值显著或极显著低于 R08 的选
系个数较多外, 其余性状 GCA比 R08显著提高或与
R08无显著差异的选系个数较多。说明在抗病(大斑
病)性得到改良的同时, 大部分改良系的多数产量性
状 GCA 并无下降 , 且部分改良系一些产量性状
GCA还有所提高。
进一步分析表明, 同一性状的 GCA在相同供体
不同回交次数选系间差异达显著或极显著的选系个
数相差不大。比较 BC1F3和 BC2F2与 R08 差异达正
向显著或极显著的选系个数可知, 在穗长、行粒数、
穗重、单株产量和容重 5个性状中, BC1F3选系个数
与 BC2F2选系个数相同; 在秃尖长(以负向为准)、穗
行数和籽粒深度 3个性状中, BC1F3选系个数比BC2F2
选系个数分别多 3个、3个和 1个; 在百粒重中, BC1F3
选系个数比 BC2F2选系个数少 1个。同时可以看出, 同
一性状的 GCA 在 BC1F3和 BC2F2选系与 R08 差异达
负向显著或极显著的选系个数相差也不大。
在相同回交次数不同供体选系间 , 产量性状
GCA 也存在一定的差异, 如 BC1F3选系中, 各产量
性状 GCA 表现较好的有 w4-1、w5-1 和 w10-1, 表
现较差的有 w1-1、w14-1和 15-1; BC2F2选系中, 各
产量性状 GCA表现较好的有 w4-2、w5-2和 w10-2,
表现较差的有 w3-2、w11-2、w14-2和 w18-2。
以上数据分析说明, R08 经不同供体及不同回
交次数改良后, 各改良系 GCA表现存在差异。从总
体水平看, BC1F3和 BC2F2选系各产量性状的 GCA
表现大体相当, 但不同供体对产量性状 GCA改良有
较大影响, 其中以供体昌 7-2、K14和川 321表现为
优, 它们的回交后代不仅单株产量 GCA效应值显著
或极显著高于 R08, 且多数产量构成性状的 GCA相
对效应值为正, 对产量配合力改良, 它们可能具有
较大利用潜势。
2.2.4 特殊配合力分析 以 R08与 5个测验种所
配组合 SCA 效应值为分类对照, 用最小显著差数法
测验改良系与测验种所配组合 SCA 效应值与分类对
照的差异显著性(表 7)。结果表明, BC1F3和 BC2F2选
系所配组合中, 有 16个组合的 SCA效应值显著或极
显著高于分类对照 , 其中 BC1F3 选系组合 9 个 ,
BC2F2选系组合 7个; 有 20个组合 SCA效应值显著
或极显著低于分类对照, 其中 BC1F3选系组合 8 个,
BC2F2选系组合 12 个。说明 BC1F3和 BC2F2选系与
各测验种所配组合的 SCA表现差异不明显。

表 7 单株产量 SCA相对效应值
Table 7 SCA relative effect of grain yield
测验种 Tested lines 测验种 Tested lines 供试材料
Provided lines S28 ES40 RP128 18-599 975-12
供试材料
Provided lines S28 ES40 RP128 18-599 975-12
w1-1 −8.78 −14.91 −25.03 24.58* 24.14 w1-2 –30.90* 6.41 3.72 5.21 15.56
w2-1 −23.81 8.79 10.05 1.04 3.94 w2-2 –8.12 12.79 3.69 –3.26 –5.10*
w3-1 −11.18 −14.02 29.12** −11.92 8.00 w3-2 –8.94 –6.26 6.79 8.93 –0.53
w4-1 −7.51 23.71* −5.25 −19.85 8.90 w4-2 –10.96 –18.21 23.55** 8.59 –2.97
w5-1 −2.68 2.27 −1.61 7.99 4.02 w5-2 14.83 –19.52 3.48 15.33 –14.12**
w6-1 9.84 −30.50* 9.97 2.93 7.76 w6-2 14.59 –0.74 –0.23 –10.96 –2.65
w7-1 −6.37 23.47* 2.05 −20.73 1.59 w7-2 –0.12 –9.46 0.33 –8.54 17.55
w8-1 23.51* −19.33 3.04 −16.88 9.65 w8-2 –2.73 27.03* –19.86 –2.65 –1.80
w9-1 19.37* 15.09 −31.12* 7.28 −10.62* w9-2 –11.58 24.13* –13.41 11.89 –11.03**
w10-1 −2.77 23.92* −11.21 −16.71 6.77 w10-2 16.11 23.48* 8.95 –29.92* –18.62**
w11-1 5.17 −6.93 −5.16 −5.53 12.45 w11-2 7.63 1.16 8.68 –8.48 –8.98*
w12-1 −6.22 14.46 2.37 0.84 3.29 w12-2 15.16 12.85 –13.84 –2.64 –11.53**
w13-1 −26.46 −5.71 8.42 22.34* 1.41 w13-2 –4.40 –0.43 29.92** –16.19 –8.89*
w14-1 11.15 –19.19 −9.38 13.19 4.23 w14-2 –24.68 9.28 2.81 3.78 8.81
w15-1 27.50** −38.61** 6.78 16.85 −12.52** w15-2 –6.12 –7.35 9.90 –11.32 14.89
w16-1 9.51 −6.98 −7.82 12.69 −7.40* w16-2 14.95 –8.69 –3.62 27.45** –30.09**
w17-1 8.78 11.32 −4.99 1.84 −16.96** w17-2 12.68 –27.95* –6.79 11.40 10.66
w18-1 8.31 11.17 1.35 −9.89 −10.94** w18-2 –9.26 5.53 16.07* –3.89 –8.46*
R08 −5.77 −2.05 −6.99 −4.79 19.59
LSD0.05 23.01
LSD0.01 30.24
第 12期 乔善宝等: 不同供体及不同回交次数对玉米自交系 R08的改良效应 2193


2.3 杂种优势分析
2.3.1 分类对照优势分析 以 R08与 5个测验种
所配组合的单株产量为分类对照, 超分类对照 8%以
上的组合数列于表 8。由表可知, 共 49 个组合超分
类对照 8%以上, 占 BC1F3、BC2F2选系所配组合数
的 27.22%。其中, BC1F3选系组合 23个, BC2F2选系
组合 26个, 两者差异不大。
2.3.2 统一对照优势分析 以川单 13为统一对照,
根据单株产量分析 BC1F3和 BC2F2选系所配组合的
杂种优势表现, 比对照优势大于 20%的强优势组合
列于表 9。可以看出, 20个强优势组合的父本, BC1F3
选系出现 9次, BC2F2选系出现 11次, 与分类对照优
势分析结果基本一致。
2.4 SSR分析
2.4.1 SSR 标记扩增结果 共筛选了 40 对具有
清晰多态性的 SSR引物, 对包括 17个供体(第 14供
体双 741缺失)亲本及轮回亲本 R08和 108个回交后
代单株 DNA样品进行扩增。这些引物分别分布于玉
米的 10条染色体上, 平均每条染色体为 4对。从扩
增结果看, 40对引物共检测到 136个等位基因变异,
每对引物检测到等位基因数目变幅为 2~6, 平均
3.40; 有效等位基因数目(Ae)变幅为 1.08~4.32, 平均
1.80。这些指标说明所用 40对玉米 SSR核心引物可
以在一定程度上揭示供试材料间的遗传变异。
2.4.2 BC1F3和 BC2F2选系间的遗传变异分析 比
较 BC1F3和 BC2F2选系中的 SSR位点新基因型数表
明, 每个位点回交后代出现的不同于轮回亲本 R08
的新基因型数为 1~8, 其中在 BC1F3和 BC2F2世代的
平均新基因型数分别是 3.15 和 3.18; 在所检测到的
136 个多态性等位基因位点中, 有 93 个在回交后代
单株中出现而在轮回亲本 R08 中缺失, 这些位点在
后代中出现的频率为 0.065~0.889, 平均 0.284 (表
10), 而且在 BC1F3 世代出现的平均频率(0.280)与
BC2F2世代(0.289)基本相当。上述结果说明回交一次
自交 2 次与回交 2 次自交 1 次的遗传变异没有明显
差异。
玉米回交改良系及其与轮回亲本间的遗传相似
系数是衡量这些回交后代遗传变异的另一个指标。
由表 11可知, 回交选系单株样本间的遗传相似系数
在 BC1F3变幅为 0.859~0.978, 平均 0.919, 在 BC2F2
变幅为 0.825~0.981, 平均 0.915。各选系内单株间遗
传相似系数变幅较小, 且其值较大, 说明经不同回
交及自交次数选择 , 各选系内个体间的遗传差异
较小。

表 8 单株产量分类对照优势大于 8%的杂交组合数
Table 8 The number of Hybrid combinations with superiority over the 8% of yield per plant of CK combination
对照组合
CK combination
单株产量
Yield per plant (g)
BC1F3选系
BC1F3 lines
BC2F2选系
BC2F2 lines
总计
Total
S28×R08 100.08 9 8 17
ES40×R08 131.72 4 5 9
RP128×R08 115.13 6 8 14
18-599×R08 119.87 4 5 9
975-12×R08 147.87 0 0 0
总计 Total 23 25 49

表 9 比单株产量统一对照优势大于 20%的杂交组合
Table 9 Hybrid combinations with superiority over 20% of yield/plant of CK
序号
Code
杂交组合
Hybrid combination
单株产量
Yield per
plant (g)
对照优势
Superiority over CK
(%)
序号
Code
杂交组合
Hybrid combination
单株产量
Yield per
plant (g)
对照优势
Superiority over
CK (%)
1 ES40×w4-1 174.12 47.30 11 RP128×w13-2 149.01 26.06
2 ES40×w10-1 160.90 36.11 12 975-12×w4-1 148.87 25.93
3 ES40×w7-1 159.40 34.84 13 18-599×w16-2 148.56 25.67
4 975-12×w7-2 158.95 34.46 14 ES40×w5-1 148.17 25.34
5 ES40×w8-2 158.68 34.23 15 RP128×w4-2 148.14 25.32
6 ES40×w9-2 157.33 33.09 16 18-599×w5-1 146.33 23.78
7 ES40×w10-2 157.23 33.01 17 ES40×w2-2 145.52 23.10
8 975-12×w10-1 152.99 29.42 18 18-599×w4-2 144.41 22.16
9 975-12×w5-1 150.79 27.56 19 975-12×w1-1 143.48 21.37
10 18-599×w5-2 149.05 26.09 20 ES40×w12-2 143.44 21.34
CK 川单 13 Chuandan 13 118.21
2194 作 物 学 报 第 35卷

表 10 不同 SSR引物所检测到的新基因型频率
Table 10 Frequency of new SSR allele from R08 BC-derived lines
引物 新基因型频率 引物 新基因型频率 引物 新基因型频率 引物 新基因型频率
Primer Frequency Primer Frequency Primer Frequency Primer Frequency
umc1288 0.380 bnlg2291 0.278 bnlg238 0.324 phi024 0.250
phi402893 0.074 umc1741 0.380 bnlg1792 0.185 umc1061 0.157
bnlg1191 0.259 bnlg125 0.167 phi308707 0.204 phi085 0.213
umc1705 0.889 phi080 0.435 umc2246 0.065 phi034 0.204
umc2163 0.259 phi072 0.204 phi047 0.222 phi448880 0.435
bnlg439 0.324 bnlg161 0.296 umc1518 0.241 phi065 0.333
phi299852 0.333 bnlg2331 0.481 phi112 0.222 phi420701 0.481
phi053 0.102 umc1225 0.185 phi115 0.204 umc2105 0.194
bnlg1496 0.222 bnlg1450 0.259 phi063 0.194 phi089 0.370
phi116 0.250 bnlg162 0.472 phi050 0.398 umc1792 0.222


BC1F3选系与 R08间的遗传相似系数(表 11)变幅
为 0.773~0.920, 平均 0.842, BC2F2选系与 R08间的
遗传相似系数变幅为 0.738~0.899, 平均 0.835, 表明
相同供体不同回交次数选系与 R08 间的遗传相似程
度基本相当, 但相同回交次数不同供体选系与 R08
间的遗传相似程度则存在较大的差异。进一步验证
了在回交改良中供体对回交后代的影响更大。
3 讨论
3.1 不同回交次数对轮回亲本的改良效果
对现有玉米自交系的改良是提高自交系水平的
重要途径之一, 常用的方法是回交改良法。作为改
良自交系的有效途径, 应用是很灵活的, 如改良的
目的是保留轮回亲本和供体系双方的部分优良性状,
就不宜采用饱和回交, 回交次数可减少至 1~2次[13]。
尤其是用回交法改良数量性状时, 为了保持超亲分
离的可能性, 使新系不仅具有供体亲本的性状, 而
且还可能出现超越轮回亲本的优良性状, 应较早地
停止回交[4,13]。
本研究结果表明, 相同供体不同回交次数对玉
米自交系 R08 抗大斑病特性的改良效果不同, 且回
交 1次自交 2次(BC1F3)选系优于回交 2次自交 1次

表11 SSR遗传相似系数
Table 11 Genetic Similarity of SSR data
各 BC1F3选系单株间
In BC1F3
各 BC2F2选系单株间
In BC2F2
BC1F3选系与 R08间
Between BC1F3 and R08
BC2F2选系与 R08间
Between BC2F2 and R08
供体
Donor parent
Max. Min. Aver. Max. Min. Aver. Max. Min. Aver. Max. Min. Aver.
郑 58 Zheng 58 0.934 0.911 0.919 0.959 0.903 0.924 0.848 0.838 0.844 0.832 0.772 0.812
鲁 2548 Lu 2584 0.929 0.885 0.911 0.944 0.922 0.933 0.829 0.799 0.819 0.836 0.825 0.833
鲁 9801 Lu 9801 0.933 0.911 0.923 0.918 0.859 0.893 0.836 0.784 0.817 0.877 0.810 0.845
昌 7-2 Chang 7-2 0.963 0.885 0.916 0.878 0.844 0.866 0.934 0.837 0.896 0.818 0.768 0.792
K14 0.929 0.888 0.908 0.981 0.941 0.955 0.967 0.884 0.920 0.881 0.859 0.867
K12 0.963 0.941 0.953 0.926 0.892 0.907 0.840 0.833 0.835 0.896 0.877 0.887
沈 137 Shen 137 0.945 0.940 0.942 0.941 0.904 0.925 0.865 0.849 0.860 0.802 0.771 0.787
汶黄 Wenhuang 0.881 0.859 0.866 0.948 0.911 0.928 0.796 0.751 0.773 0.866 0.803 0.839
鲁原 92 Luyuan 92 0.978 0.937 0.955 0.963 0.937 0.953 0.866 0.855 0.861 0.896 0.885 0.861
川 321 Chuan 321 0.903 0.885 0.896 0.911 0.829 0.879 0.900 0.829 0.871 0.877 0.803 0.843
齐 319 Qi 319 0.941 0.915 0.931 0.967 0.937 0.953 0.911 0.855 0.889 0.911 0.889 0.897
835 0.922 0.896 0.913 0.963 0.955 0.958 0.807 0.781 0.797 0.863 0.840 0.848
CAL73 0.947 0.918 0.932 0.918 0.898 0.907 0.840 0.825 0.832 0.749 0.722 0.738
双 741 Shuang 741 0.918 0.906 0.910 0.895 0.836 0.858 0.787 0.765 0.784 0.818 0.749 0.799
黄野四 Huangyesi 0.912 0.873 0.889 0.921 0.825 0.867 0.851 0.800 0.833 0.853 0.842 0.846
获唐黄 Huotanghuang 0.929 0.872 0.898 0.899 0.863 0.882 0.87 0.800 0.843 0.823 0.773 0.790
CA042 0.958 0.944 0.952 0.947 0.918 0.935 0.894 0.874 0.882 0.921 0.877 0.899
313 0.951 0.911 0.930 0.954 0.918 0.942 0.811 0.778 0.792 0.870 0.826 0.846
平均 Average 0.935 0.904 0.919 0.935 0.894 0.915 0.858 0.824 0.842 0.855 0.816 0.835
第 12期 乔善宝等: 不同供体及不同回交次数对玉米自交系 R08的改良效应 2195


(BC2F2)选系。说明改良系上述性状随轮回亲本与非
轮回亲本所占遗传比例的不同呈现较大差异, 这可
能与本研究中绝大多数材料对大斑病的抗性受多基
因控制有关[14-19]。因此, 对多基因控制的数量性状
的改良, 应采用适度回交。此外, 用回交法改良玉米
自交系, 要求在改良轮回亲本某一缺点的同时, 尽
可能保持其原有配合力[20-21]。本研究结果表明, 在
相同供体背景下, BC1F3和 BC2F2选系多数产量性状
的 GCA表现大体相当, 且部分改良系的多数产量性
状 GCA与 R08相比并无下降, 甚至还有所提高; 对
于 BC1F3和 BC2F2选系与各测验种所配组合的 SCA
表现以及高产组合中改良系的出现次数, BC1F3 和
BC2F2也大体相当。说明回交改良时, 要将多个优良
性状最大限度地集合于轮回亲本, 应充分利用不饱
和回交产生的边缘效应 , 以扩大轮回亲本的遗传
基础。
SSR 分子标记研究结果在一定程度上揭示, 回
交后代中出现不同于 R08 的新基因型数在 BC1F3和
BC2F2 选系基本相当, 且相同供体不同回交次数选
系与 R08 的遗传相似系数相差甚小。这些指标均说
明回交 1 次自交 2 次(BC1F3)与回交 2 次自交 1 次
(BC2F2)所创造的遗传变异没有明显的差异。这很可
能与回交自交后代鉴定过程中, 育种者严格按照相
同目标性状进行选择有关。这就进一步说明回交改
良中, 严格选择具有重要的作用。
综合上述, 不同回交次数对轮回亲本各性状的
改良效应不尽相同。从 SSR分子标记研究结果、配
合力的总体水平看, 相同供体不同回交次数选系没
有明显的差异; 而对大斑病的抗性则回交 1次自交 2
次(BC1F3)选系的表现优于回交 2次自交 1次(BC2F2)
选系。因此, 笔者认为要提高回交的改良效果, 应以
回交 1次为主。
3.2 不同供体对轮回亲本的改良效果
回交育种中, 能够提供轮回亲本待改良性状优
良基因的自交系称为供体。供体必需具备两个基本
条件: 第一, 具备明显的、可以弥补被改良系某些缺
点的优良性状; 第二 , 具有较高配合力 , 较多的优
良性状没有严重的、难以克服的缺点[4,22]。
本研究以中国农业科学院提供的 18 份田间性
状表现优良及配合力较高的自交系为供体, 通过分
析发现不同供体对 R08 抗大斑病特性及配合力的改
良效应存在较大的差异。其中, 供体昌 7-2和川 321
的改良系对大斑病的抗性及多数产量性状 GCA 均
显著或极显著优于 R08, 对于单株产量 SCA 表现和
回交选系在强优势组合中出现的频率, 这两个供体
的改良系优于其他供体的改良系。
SSR 分子标记研究的初步结果是, 不同供体相
同回交次数选系与 R08 的平均遗传相似系数在
BC1F3 世代变幅为 0.773~0.920, 平均 0.842; 在
BC2F2选系世代变幅为 0.738~0.899, 平均 0.835, 这
在一定程度上说明相同供体不同回交次数选系间遗
传差异不明显, 而不同供体相同回交次数选系间存
在较大的遗传差异。
回交改良中供体对回交后代的影响较大, 不同
供体对轮回亲本的改良效果存在显著的差异。因此,
笔者认为, 利用回交法改良现有玉米自交系, 供体
的选择显得尤为重要。本研究中, 田间试验部分仅
进行一年, 尚缺乏环境因素对试验结果的影响, 相
关试验将在续后的研究中进行。
4 结论
相同供体不同回交次数对 R08 的改良效应存在
一定差异, 回交 1 次自交 2 次(BC1F3)与回交 2 次自
交 1 次(BC2F2)选系多数产量性状的 GCA 表现大体
相当, 且分子水平上无明显差异, 但对大斑病抗性
的改良, 前者优于后者; 相同回交次数供体不同的
回交后代选系在大斑病抗性和多数产量性状 GCA
表现及分子水平上存在较大的差异; 昌 7-2和川 321
对改良 R08 的大斑病抗性及配合力作用较大, 属优
良供体亲本; w4-1 和 w10-1 属回交改良优良选系;
在选准供体亲本的基础上, 回交 1 次后, 在自交过
程中加强对目标性状的鉴定选择及配合力测定, 可
能有利于提高回交改良的育种效率。
References
[1] Rong T-Z(荣廷昭), Li W-C(李晚忱), Pan G-T(潘光堂). Sugges-
tion on development of science and technology in maize genetics
and breeding at the beginning of 21st century. J Maize Sci (玉米
科学), 2003, 11(suppl-2): 42–53 (in Chinese with English ab-
stract)
[2] Wu J-F (吴景锋). A review on the germplasm basis of major
maize hybrids in China. In: Li J-X(李竞雄) ed. Advance of
Maize Breeding (玉米育种研究进展). Beijing: Science Press,
1992. pp 61–69 (in Chinese)
[3] Darrah L L, Zuber M S. The United States farm corn germplasm
base and commercial breeding strategies. Crop Sci, 1986, 26:
1109–1113
[4] Pan J-J(潘家驹). Crop Breeding (作物育种学总论). Beijing:
China Agriculture Press, 1994. pp 68–74, 91, 161 (in Chinese )
[5] Hu Y-J(胡延吉). Plant Breeding (植物育种学). Beijing: Higher
2196 作 物 学 报 第 35卷

Education Press, 2003. pp 21–23 (in Chinese)
[6] People’s Republic of China Agriculture Industry Standard (中华
人民共和国农业行业标准). NY/T 1248.1-2006 (in Chinese)
[7] Saghai-Maroof M A, Soliman K M, Jorgensen R A, Allard R W.
Ribosomal DNA spacer-length polymorphisms in barley: Mende-
lian inheritance, chromosomal location and population dynamics.
Proc Natl Acad Sci USA, 1984, 81: 8014–8018
[8] Chen F-B(陈发波), Yang K-C(杨克诚), Rong T-Z(荣廷昭), Pan
G-T(潘光堂). Analysis of genetic diversity of maize hybrids in
the regional tests of Sichuan and Southwest China. Acta Agron
Sin (作物学报), 2007, 33(6): 991–998 (in Chinese with English
abstract)
[9] Rong T-Z(荣廷昭), Li W-C(李晚忱). Field Experimentation and
Statistical Methods (田间试验与统计方法). Chengdu: Sichuan
University Press, 2001. p 105 (in Chinese)
[10] Yang Z-X(杨竹轩 ), Li X-J(李小军 ). Several problems on
data-processing of pesticide experiment in field. Pesticide Sci
Admin (农药科学与管理), 2003, 24(9): 26–28 (in Chinese with
English abstract)
[11] Rong T-Z(荣廷昭), Pan G-T(潘光堂), Huang Y-B(黄玉碧).
Quantitative Genetics (数量遗传学). Beijing: China Science and
Technology Press, 2003. pp 211–243 (in Chinese)
[12] Nei M, Li W H. Mathemacal model for studying genetic variation
in terms of restriction endonucleases. Proc Natl Acad Sci USA,
1979, 76: 5256–5273
[13] Liu J-L(刘纪麟). Maize Breeding (玉米育种学), 2nd edn. Bei-
jing: China Agriculture Press, 2002. pp 177–178 (in Chinese)
[14] Paterson A H. Molecular Dissection of Complex Traits. Boca
Raton: CRC Press, 1997
[15] Hughes G R, Hooker A L. Gene action conditioning resistance to
northern leaf blight in maize. Crop Sci, 1997, 11: 180–184
[16] Hooker A L. A new type of resistance in corn Helminthosporium
turccicum. Plant Dis Reptr, 1961, 45: 780–781
[17] Hooker A L. A second major gene locus in corn for chlorotic le-
sion resistance to Helminthosporium turcicum. Crop Sci, 1977,
17: 132–135
[18] Li J-S(李建生), Liu J-L(刘纪麟). Study on the interaction of
monogenic and polygenic resistance to Helminthosprium
turcicum in maize. In: Li J-X(李竞雄 ). Advance of Maize
Breeding (玉米育种研究进展). Beijing: Science Press, 1992. pp
94–100 (in Chinese)
[19] Yang J-L(杨继良), Wang B(王斌). The research advancement on
genetics of resistance to Exserohilum turcicum in maize. Heredi-
tas (遗传), 2002, 24(4): 501–506 (in Chinese with English ab-
stract)
[20] Guo H-A(郭海鳌). Review on Selection Process of Series hybrid
with Sizaohao. J Maize Sci (玉米科学), 2002, 10(4): 8–9 (in Chi-
nese)
[21] Li Y-L(李玉玲), Wang Y-Z(王延召). Effect of backcrossing on
the popping characteristics of normal corn × popcorn crosses. J
Henan Agric Univ (河南农业大学学报), 2007, 6(3): 247–250 (in
Chinese with English abstract)
[22] Rong T-Z(荣廷昭), Li W-C(李晚忱), Yang K-C(杨克诚).
Maize Breeding in Southwest Ecological Zones (西南生态区玉
米育种). Beijing: China Agriculture Press, 2003. pp 114–115
(in Chinese)