全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(8): 1459−1463 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30370833, 30771267); 高等学校博士学科点专项科研基金 (20050086003); 河北省自然科学基金项目
(C2006000436)
作者简介: 孙红春(1979–), 女, 河北武强人, 讲师, 主要从事棉花高产优质生理生态与栽培研究。
*
通讯作者(Corresponding author): 李存东。Tel: 0312-7528106; E-mail: nxylcd@mail.hebau.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-06-05; Accepted(接受日期): 2008-03-14.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01459
棉花源库比对中、下部果枝叶生理活性及铃重的影响
孙红春 李存东* 张月辰 路文静
(河北农业大学 / 河北省作物生长调控实验室, 河北保定 071001)
摘 要: 以转基因抗虫杂交棉中棉所 29(CCRI29)为材料, 通过去叶和去蕾处理, 研究改变源库比对大田棉花中、下部果
枝叶生理活性的影响。结果表明：减库处理可以提高中、下部果枝叶片中蛋白质的含量, 促进后期果枝叶中叶绿素
的合成, 延长叶片功能期。减源处理促进中、下部果枝叶生长前期果枝叶中叶绿素含量, 表现出暂时性的超补偿效应,
但是在果枝叶生长后期, 叶绿素含量快速下降; 并且减源处理不利于叶片中蛋白质的合成。提高源/库比、降低源/库
比均降低了中、下部果枝叶中 SOD 和 POD 活性, 对 MDA 含量的影响为：减源＞CK＞减库。源库比例的改变影响
叶片的寿命和功能, 改变棉花源库比, 打破了源库平衡, 其叶片的生理活性也会发生相应变化。受源器官生理特性变
化的影响, 不同处理单铃重差异较大, 表现为减库＞CK＞减源。
关键词: 棉花; 源库比; 果枝叶; 生理活性
Effects of Source/Sink Ratio on Boll Weight and Physiological Activities of
Leaves at Middle and Lower Fruiting Branches in Cotton
SUN Hong-Chun, LI Cun-Dong*, ZHANG Yue-Chen, and LU Wen-Jing
( Hebei Key Laboratory of Crop Growth Regulation / Agricultural University of Hebei, Baoding 071001, Hebei, China)
Abstract: Cotton is one of important cash crops, but so far, few studies on the boll and leaf system at the same node position in
cotton were reported. In this study, the effects of source/sink ratio on growth and development and physiological characteristics in
cotton were evaluated using CCRI29, a BT-transgenic hybrid cotton cultivar. Three treatments were designed in the experiment:
picking off buds on the fruit branch at 8 d after anthesis for leaving two or three leaves to support one boll (PB), picking off some
leaves on the fruit branch at 8 d after anthesis for leaving one leaf to support two bolls (PL), and normal training managements
(CK). The results indicated that in PB treatment, the content of soluble protein increased and the chlorophyll content in the later
growth stage boosted in middle and lower fruit branch leaves, prolonging the function period of the leaves. In PL treatment, the
chlorophyll content of leaves was promoted in the earlier growth stage, and decreased sharply in the later growth stage, and the
soluble protein content of leaves was the lowest among the three treatments, suggesting that there was a temporarily physiological
compensation effect in fruit branch leaves, but the leaf senescence was accelerated by cutting leaves at late growth stage. Altered
the ratio of source/sink also affected the SOD and POD activities and MDA content in fruit branch leaves, showing a tendency
that both increasing and decreasing source/sink ratio could reduce the activities of SOD and POD. The MDA content of leaf under
different treatments was ranked as PL>CK>PB. The results of statistic analysis indicated that there were a significant, positive
correlation between SOD activity and POD activity ( r = 0.845**, P < 0.01) in CK treatment, but no correlation between SOD and
POD activities after changing the source/sink ratio, indicating that the ratio of source/sink affected the physiological characteris-
tics and function period of fruit branch leaves in cotton. As a result of changing source/sink ratio, the ringle boll weigh was
PB>CK>PL.
Keywords: Cotton; Source-sink ratio; Fruit-branch leaf; Physiological activity
1460 作 物 学 报 第 34卷

1928 年, Mason和Maskell通过对碳水化合物在
棉株体内的分配方式的研究, 初次提出用作物源库
理论(source-sink theory)来描述作物产量的形成, 得
到学术界的普遍赞同。随着科学研究的发展, 应用
源库理论指导生产实践受到普遍的关注, 取得一定
的进展[1-4]。其中, 对单子叶作物的研究较深入[5-8]。
由于双子叶作物源库关系比较复杂, 所以研究的角
度也比较多[3,9-11]。棉花生殖器官分布疏散, 可将棉
株“铃-叶系统”分为不同层次, 如“单铃-同果节叶系
统”、“同果枝铃-叶系统”、“单株铃-叶系统”以及“群
体铃-叶系统”, 各系统内铃与叶的关系反映了棉田
及棉株体内不同层次“库-源”之间的物质传递与生物
信息交流的生理特征。至目前, 关于“铃-同果节(或
果枝)叶系统”的研究焦点在叶系统的光合产物供应
对单株铃数影响方面[12-14], 通过不同源库比的处理,
所得到的调控效应也不一致[4,11,15-17]。本试验在改善
棉花源库关系的方法和手段方面做了新的尝试, 目
的在于探索棉花不同生育阶段源库比改变对不同部
位果枝叶源生理活性的影响。
1 材料和方法
1.1 试验设计
试验于 2002—2003 年在河北农业大学试验站
进行 , 土壤为黏性壤土 , 含有机质 1.122%、全氮
0.125%、速效氮 45 mg kg−1、速效磷 16.5 mg kg−1、
速效钾 90 mg kg−1。供试品种为转基因抗虫杂交棉中
棉所 29(CCRI29), 种植密度 5.34万株 hm−2。设减库、
减源和对照 3个处理, 3次重复。小区面积为 84 m2。
田间管理同常规高产棉田。
减库处理(Pick off Buds, 图中简称 PB) 从开花
第一天开始挂牌, 在开花 8 d 后除去同一果枝上其
他节位的蕾, 使每个果枝上 2~3 片铃叶供应一个铃
的发育。减源处理(Pick off Leaves, 图中简称 PL) 从
开花第一天开始挂牌, 在开花 8 d 后除去同一果枝
上其他节位的果枝叶, 使每个果枝上一片铃叶供应
2个铃的发育。对照(CK)按照常规棉田整枝管理。
1.2 取样
在棉花初花期(6月 30日), 对下部(lower) 1、2、
3果枝第一、二果节当天开的花进行挂牌标记, 在棉
花盛花期(7月 15号), 对中部(middle) 4、5、6果枝
第一、二果节当天开的花进行挂牌标记。从挂牌之
日起, 至棉铃吐絮, 每隔 10 d 取处理果枝的果枝叶
和棉铃待测。
1.3 测定项目及方法
参照张宪政 [18]的方法测定叶绿素含量。参照
Read等 [19]考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白质含量
(Pro)。采用硫酸-蒽酮比色法[20]测定可溶性糖、淀粉。
参照孙群的氮蓝四唑(NBT)还原法测定[20]超氧化物
歧化酶(SOD)活性, 用每克鲜重的OD值表示。参照
华东师范大学主编《植物生理学实验指导》[21]的愈
创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性, 用每克OD值
鲜材料表示。参照赵世杰方法[20]测定MDA含量。用
日立UV2001紫外分光光度计进行比色。
2 结果与分析
2.1 对叶绿素含量的影响
从图 1 可以看出, 减源处理在前期促进了下部
果枝叶中叶绿素合成, 极显著高于 CK(P<0.01); 减
库处理下含量较低, 显著低于对照。但是在后期减
源处理的叶绿素含量下降最快, 显著低于 CK 和减
库处理 (P<0.05)。而对于中部果枝叶来说, 7 月 22
日~8月 3日期间, 各处理叶绿素的含量呈上升趋势,
此后一直下降, 到后期减源处理叶绿素降解比较快,
和下部果枝叶结果一致。



图 1 源库比改变对中、下部果枝叶中叶绿素含量的影响
Fig. 1 The effects of changing source and sink ratios on
lorophyll content in leavech s

2.2 对可溶性蛋白质含量的影响
改变源库比使下部和中部叶片中可溶性蛋白质
含量随叶龄的增长而降低, 但降低的程度有差异(图
2)。减库处理(20 d以后)下降的幅度相对较小, 中部
果枝叶可溶性蛋白质含量显著低于对照。减源处理
前期促进可溶性蛋白质的合成, 然后逐渐下降, 并
且在整个过程中下降的幅度较大。可见, 降低源库
比可促进中部铃叶中可溶性蛋白质的合成并加快其
转移。
第 8期 孙红春等: 棉花源库比对中、下部果枝叶生理活性及铃重的影响 1461




图 2 源库比改变对中、下部果枝叶中可溶性蛋白质含量的影响
Fig.2 The effects of changing source and sink ratios on soluble
protein content in leaves

2.3 对 MDA含量的影响
丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的最终产物, 是反
映生物膜损伤程度的重要生化指标之一。从图 3 可
以看出, 下部果枝叶各处理的 MDA 含量开花结铃
后先上升, 到 8月 1日达顶峰, 这时叶片中自由基含
量比较高, 生物膜受损程度比较大, 之后快速下降。
中部果枝叶中 MDA含量, 7月 22日~8月 13日先下
降再上升, 其中 8月 3日~8月 13日是 MDA的快速
积累时期。可见, 源库比改变对不同部位果枝叶中
MDA含量的影响有差异。总体来看, 减源处理的棉
花叶片细胞膜受损伤程度增大, 生理活性降低。



图 3 源库比改变对中、下部果枝叶中 MDA含量的影响
Fig. 3 The effects of changing source and sink ratios on MDA
content in leaves

2.4 对 SOD、POD活性的影响
从图 4 可以看出, 改变源库比对不同部位果枝
叶中 SOD活性有很大的影响。下部果枝叶在处理初
期差异不显著, 但处理 10 d (7月 9日)以后, 处理间
差异达显著水平(P<0.05), 而在中部果枝叶中活性
随叶龄增长几乎呈直线上升趋势, 处理间差异显著
(P<0.05), CK＞减库＞减源。可见改变源库比降低了
棉铃对位叶中 SOD活性。
从图 5可以看出各处理叶片中 POD活性随生育
进程逐渐增强 , 降低或提高源库比均降低叶片中
POD活性。在处理后 30 d左右表现出差异。


图 4 源库比改变对中、下部果枝叶中 SOD含量的影响
Fig. 4 The effects of changing source and sink ratios on SOD
activity in leaves



图 5 源库比改变对中、下部果枝叶中 POD含量的影响
Fig. 5 The effects of changing source and sink ratios on SOD
activity in leaves

各处理在每个时期取样测定时重复 3 次, 试验
结果进行统计相关分析。对照处理下, POD活性与
SOD活性呈显著正相关(r=0.845**), 而减源、减库处
理下两者相关性均不显著。
2.5 对棉铃子棉干物质积累的影响
取处理果枝相对应的棉铃, 从开花后 8 d 开始
取样测其干物重, 大概每隔 10 d 一次, 直到吐絮。
从下部、中部棉铃子棉的干物质积累动态来看(图 6),
减库处理提高了子棉的干重。在棉铃发育前期, 差
异不明显 , 随着棉铃的生长发育 , 差异逐渐增大 ,
到后期均达到极显著水平(P<0.01), 单铃重为 PB＞
CK＞PL。



图 6 源库比改变下不同部位棉龄籽棉干物质积累变化
Fig. 6 The effects of changing source and sink ratios on the
dry weight of seed cotton
1462 作 物 学 报 第 34卷

3 讨论
同节位的果枝叶片和棉铃 , 在光合产物的合
成、运输和分配等方面存在着密切的“源”与“库”
关系。改变源库比影响叶片中叶绿素的含量, 有报
道指出随着减库比例的增大, 叶片中的叶绿素含量
有增加趋势[9]。本试验结果表明, 源库比降低, 在后
期加快了叶绿素降解, 提高了中部果枝叶中蛋白质
含量 , 下部叶片中蛋白质含量与中部叶片中相反 ,
总体表现了一定的早衰现象。有研究指出增加库活
力, 叶片活性提高, 减少或去除库器官引起同化物
在叶片中的积累进而抑制叶片活性[4]。
SOD、POD是重要的保护酶, 一些研究证明源
库比改变后, 二者活性会发生相应的变化。潘晓华
等人关于改变水稻源库比的研究表明[8], 处理后 7 d
和 14 d, 剑叶MDA含量均表现为CK低于疏花和剪
叶处理, 而剪叶和疏花处理间接近。周志勇对花生
的研究证明[22], 摘除 50%的叶后, 叶片中SOD、POD
活性均低于同期CK活性; 摘除 50%果针后, 叶片中
SOD、POD活性均高于同期CK活性。在棉花上关于
源库比改变的研究较少, 李跃强等人关于大强度去
叶对棉花叶片中保护酶系影响的研究表明[17], 大强
度去叶可以增加POD活性; 而在本试验条件下, 减
源和减库处理的SOD、POD活性均小于CK, 说明不
管是减源还是减库均能影响植株对体内自由基的清
除。由此可见, 在不同程度的源库比例下, SOD和
POD活性变化趋势不同。CK条件下两者具有极显著
相关性(r=0.845**), 而减源、减库处理下二者相关性
不显著。因此可以推测两种酶作为自由基清除系统重
要保护酶的协同性是在一定的源库比范围内的。
干物质的积累量是许多生理过程的综合结果 ,
本实验结果表明, 吐絮后单铃重为 PB＞CK＞PL。
从叶片各生理指标可判断出, 减库之后, 叶片活性
提高。由此可见, 源的生理特性直接影响库的质量。
但是对于源库比处于什么范围内可以提高棉花总体
的“源-库”协调性, 从而提高总产量和改善品质, 还
需要进一步探讨。
4 结论
减库处理可以提高果枝叶片中蛋白质的含量 ,
促进后期果枝叶中叶绿素的合成, 延长叶片功能期;
减源处理促进前期果枝叶中叶绿素含量, 表现出暂
时性的超补偿效应; 但是在果枝叶生长后期, 叶绿
素含量快速下降, 减源处理不利于叶片中蛋白质的
合成。提高或降低源/库比均降低下部、中部果枝叶
中SOD和POD活性, 对照的POD活性与SOD活性极
显著正相关(0.845**), 而减源、减库处理下两者相关
性均不显著。说明改变源库比打破了SOD酶和POD
酶的生理协同性。源库比改变对吐絮后单铃重的影
响较大, 单铃重为PB＞CK＞PL。
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