全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(3): 475−482 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30100111), 高等学校科技创新工程重大项目培育资金项目(707008)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 田晓莉, E-mail: tian_xiaoli@163.com
第一作者联系方式: E-mail: big-hua@163.com
Received(收稿日期): 2008-07-08; Accepted(接受日期): 2008-08-31.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00475
辽棉 18与新棉 99B苗期耐低钾能力的差异及其机制
华含白 李召虎 田晓莉*
中国农业大学作物化学控制研究中心 / 农业部作物栽培与耕作学重点开放实验室 / 植物生理学与生物化学国家重点实验室, 北京 100193
摘 要: 在室内液培(1/4改良 Hoagland营养液)条件下比较了非抗虫棉辽棉 18和转 Bt基因抗虫棉新棉 99B苗期耐低
钾能力的差异, 并研究了钾的吸收、运转、利用及其机制。两品种在充足供钾(2.5 mmol L−1)处理下的幼苗干物重相
当, 但在低钾胁迫下(0.03 mmol L−1)辽棉 18的干物重为新棉 99B的 2.7倍, 表现出较强的耐低钾能力。辽棉 18单位
根重(或单位根长、单位根表面积)的吸钾量相当或低于新棉 99B, 叶片钾积累量占整株的比例也显著低于后者, 然而
其根系发达(根长、根表面积和根体积分别为新棉 99B的 3.4、3.8和 4.2倍), 钾利用指数也较新棉 99B高 1倍以上。
表明辽棉 18较强的耐低钾能力与根系生理吸钾能力和钾在植株体内的运转无关, 而主要由发达的根系和较高的体内
钾利用能力决定。由于低钾条件下辽棉 18和新棉 99B叶片的渗透势及相对含水量均无显著差异, 证明二者体内钾利
用能力的不同不在于钾的生物物理功能(调节膨压和渗透势)的高低, 而可能主要与钾的生物化学功能(促进光合作
用、韧皮部的装载和蛋白质的合成等)有关。
关键词: 棉花; 耐低钾; 基因型差异; 钾吸收; 钾运转; 钾利用
Difference and Its Mechanism in Tolerance to Low-Potassium between
Liaomian 18 and NuCOTN99B at Seedling Stage
HUA Han-Bai, LI Zhao-Hu, and TIAN Xiao-Li*
Center of Crop Chemical Control / Key Laboratory of Crop Cultivation and Farming System / State Key Laboratory of National Plant Physiology and Bio-
chemistry, China Agricultural University, Beijing 100193, China
Abstract: Exploiting genetic diversity of cotton in tolerance to low-potassium (K) is desired for sustainable production. The ob-
jective of the present study was to compare the variation in tolerance to low-K between Liaomian 18, a non- insect-resistant cotton
cultivar, and NuCOTN99B, a transgenic insect-resistant cotton cultivar from American, hydroponically grown in growth chamber
and to elucidate the underlying mechanisms controlling that. When K application was sufficient (2.5 mmol L−1), there was no
significant difference in dry matter yield between the two cultivars at seedling-stage. However, Liaomian 18 produced 170% more
dry matter than NuCOTN99B under low K (0.03 mmol L−1) growing condition, suggesting that Liaomian 18 is K-efficiency with
higher tolerance to low-K and NuCOTN99B is K-inefficiency. It was observed that K uptake amount per unit root dry weight, per
unit root length and per unit root surface area in Liaomian 18 was similar to or lower than that in NuCOTN99B, implying that the
K uptake ability concerning physiological aspect of Liaomian 18 was not superior. Furthermore, the ratio of K accumulation in
leaf to that in whole plant was 57.7% for Liaomian 18, and 67.6% for NuCOTN99B, which suggested that the K translocation
efficiency in Liaomian 18 was ineffective, when compared to NuCOTN99B. Nevertheless, Liaomian 18 had a large root system;
its root length, root surface area and root volume were equal to 3.4-, 3.8-, and 4.2-fold of those of NuCOTN99B, respectively.
Moreover, the index of K utilization (dry matter produced per unit of K concentration) in Liaomian 18 was 147% higher than that
in NuCOTN99B. Therefore, the high tolerance to low-K of Liaomian 18 possibly depended on its large root system and efficient
internal K utilization instead of its K uptake ability per unit of root dry weight/length/surface area and K translocation efficiency
in plant. Because there were no significant differences in osmotic potential as well as relative water content in leaf between Liao-
mian 18 and NuCOTN99B, it was concluded that the difference in internal K utilization efficiency between the two cultivars was
not related to the biophysical function of K (regulation of turgor pressure and osmotic potential), but likely related to the bio-
chemical function of K (promotion of photosynthesis, phloem loading, and protein synthesis etc.).
476 作 物 学 报 第 35卷

Keywords: Cotton (Gossypium hirsutum); Tolerance to low-potassium (K); Genotypic difference; K uptake; K translocation;
K utilization
棉花是喜钾作物, 缺钾对棉花的产量和品质均
有较大影响[1-6], 一般当叶片钾浓度低于 2.1%时棉株
生长速率即开始下降[7]。近年来, 随着棉花产量水平
的提高和转基因抗虫棉的普及推广, 我国棉花生产
中的缺钾问题及因缺钾而导致的早衰问题日益突出,
已成为丰产优质的主要限制因素之一。由于我国钾
矿资源严重缺乏, 钾肥的供需矛盾较大, 因此完全
依靠增施钾肥改善棉花的缺钾状况可行性较低, 也
不符合可持续发展的总体目标。大量研究表明, 不
同物种或同一物种不同品种之间的钾营养效率存在
基因型差异[8-15]。因此, 筛选和培育耐低钾能力强的
基因型、进行钾营养性状的改良是缓解作物缺钾问
题的途径之一。
目前, 水稻和小麦等作物钾营养基因型差异的
研究相对比较深入[16-19], 而由于棉花生产中的缺钾
现象在 20世纪 90年代中期以前一般只是点片发生,
因此关于棉花耐低钾基因型差异的研究较少, 直到
2003年才有棉花耐低钾基因型筛选的报道[20]。作者
所在课题组近年来对棉花缺钾问题集中进行了研究,
已探讨了棉花苗期钾营养效率的筛选条件和指标[21],
明确了不同类型棉花品种的钾营养特点[22]。本试验
在前期工作的基础上比较钾高效品种辽棉18 (非抗虫
棉)和钾低效品种新棉 99B(转 Bt基因抗虫棉)苗期耐
低钾能力的差异, 并从吸收、转运、利用等方面分
析其机制, 以期发现和挖掘棉花的钾高效基因, 为
提高棉花的耐低钾能力提供理论依据。
1 材料与方法
供试材料为非抗虫棉辽棉 18(以下简称辽 18)和
转 Bt基因抗虫棉新棉 99B(以下简称 99B), 种子分别
由辽宁省农业科学院经济作物研究所和河北省河间
市国欣农村技术服务总会提供。虽然辽棉 18为特早
熟品种, 新棉 99B 为中早熟品种, 但在本试验条件
下二者苗期的生育进程相同。
1.1 材料的培养
试验在光照(钠灯)培养室内进行 , 光照强度为
450 μmol m−2 s−1, 光照时间为 14 h, 白天温度为
(30±2)℃, 夜间温度为(20±2)℃。种子用 9%的双氧
水消毒 30 min, 清水漂洗数次后用去离子水浸种催
芽直至露白 , 均匀播于用去离子水冲洗过的沙床 ,
上面盖一层涤纶布后再覆薄沙一层。3 d后将幼苗转
移至体积为 32 cm × 26 cm × 32 cm的塑料方盒中用
1/4改良 Hoagland营养液(表 1)进行培养。每盒移入
8株幼苗, 每品种 4株。24 h通气, 每 4 d更换一次
营养液。

表 1 营养液配方
Table 1 Composition of the nutrition solution (mmol L−1)
微量元素
Trace elements
大量元素
Macro-elements
H3BO3 0.020000 Ca(NO3)2·4H2O 1.26
ZnSO4·7H2O 0.001000 NH4H2PO4 0.25
CuSO4·5H2O 0.000200 MgSO4·7H2O 0.50
MnSO4·H2O 0.001000 KCl 0.03 & 2.50
(NH4)6Mo7O24·4H2O 0.000005
EDTA·Fe Na 0.050000

设低钾胁迫 0.03 mmol L−1和充足供钾 2.5 mmol
L−1 2 个处理, 对比排列, 每处理重复 6 盒。试验重
复 4次以上, 各次结果一致。
1.2 取样及测定方法
子叶苗移入营养液前每品种取 10 株用于测定
钾含量, 重复 3次。其余幼苗培养至 4叶期收获, 其
中 3 盒用于称量干重、测定钾含量, 另 3 盒用于测
定根系参数和叶片有关指标。前者分为根、茎、叶
3部分, 105℃杀青 30 min, 80℃下烘 48 h称重, 粉碎
过筛, 用 1 mol L−1 HCl浸提 5 h, 振荡 30 min, 过滤,
用原子吸收分光光度计 (SpectAA-50/55, Varian,
Australia)测定滤液钾浓度。后者的第 1 和第 2 片新
鲜真叶各半片混合后用茚三酮显色法测定脯氨酸含
量[23], 用称重法[24]测定相对含水量。将叶片密封在
10 mL塑料管中于液氮中速冻, 储存于−30℃下, 测
定前取出在室温下融化 30 min, 然后榨取汁液, 用
露点渗透仪(Vapor 5200, Wescor Inc., Salt Lake City,
America)测定叶片汁液的渗透浓度 [25], 渗透势
Ψ(MPa) = −iCRT, 其中 i = 1, C、R和 T分别为渗透
浓度、气体常数和卡尔文温度; 根系则经 EPSON扫
描仪(G780B, Seiko Epson Corp., Tokyo, Japan)扫描
后用根系图像分析软件 WinRHIZO (version 4.0b,
Regent Instruments Inc., Quebec, Canada)分析根长、
根表面积和根体积等参数。
1.3 数据统计
采用 SAS 8.0 (SAS Institute Inc., USA)处理数
据, 以 Duncan’s 多重比较和 t 测验等进行差异显著
第 3期 华含白等: 辽棉 18与新棉 99B苗期耐低钾能力的差异及其机制 477


性检验。
2 结果与分析
2.1 两品种幼苗各部位干重及根冠比的差异
如表 2所示, 供钾充足条件下辽 18和 99B根、
茎、叶及整株干重和根冠比均无显著差异。在低钾
条件下, 2个基因型的干物质积累大幅度减少且表现
出显著差异, 辽 18的根、茎、叶和整株干重分别为
99B 的 3.3、3.1、2.5 和 2.7 倍, 根据 Gerloff 和
Gabelman的定义[26], 可见辽 18在苗期的钾效率较高,
而 99B 的较低。低钾条件下辽 18 和 99B 的根冠比
也均有所下降, 但基因型间仍无显著差异(表 2)。从
表 2还可看出, 低钾条件下辽 18各部位及整株的相
对干重也显著高于 99B, 如低钾条件下 99B 的根、
茎、叶及整株干重分别为其在充足供钾条件下根、
茎、叶及整株干重的 14.4%、13.8%、20.1%和 22.0%,
而辽 18则分别为 46.0%、43.5%、71.4%和 58.7%, 表
明辽 18的耐低钾能力强于 99B。
2.2 两品种幼苗各部位的钾浓度、钾积累量和吸
钾量
从表 3可以看出, 充足供钾时两品种各部位及整
株的钾浓度和钾积累量均无显著差异, 低钾胁迫条
件下钾浓度降低数倍, 两品种仍无显著差异, 但此
时辽 18根、茎、叶和整株的钾积累量分别为 99B的
2.4、3.4、4.0 和 2.8 倍, 这主要与辽 18 的干物量较
大有关。由于取样测定时苗龄较小(四叶期)、幼苗的
钾积累量较少, 因此不能忽略移入营养液前的子叶
苗的钾积累量。如表 4所示, 两品种子叶苗的钾积累
量没有差异, 在充足供钾条件下生长至四叶期, 二
者净吸钾量(四叶期钾积累量减去子叶苗钾积累量)
也无显著差异, 但在低钾胁迫条件下, 辽 18的净吸钾
量是 99B的 3.1倍。
2.3 两品种幼苗单位根系吸钾量的比较
植物根系的总体吸收能力既与根系的发达程度
(形态)有关, 也与单位根重(或根长、根表面积等)的
吸收能力有关, 其中后者在一定程度上可以反映根
系的生理吸收能力。如表 5 所示, 充足供钾条件下
辽 18的根系与 99B差异不大(仅根长较 99B显著增
加 17.3%), 二者单位根重(或根长、根表面积)的吸钾
量也基本相当(表 6)。而在低钾胁迫条件下, 辽 18的
根系远较 99B发达(图 1), 其根长、根表面积和根体
积分别为 99B的 3.4、3.8和 4.2倍(表 5), 然而其单
位根系的吸钾量并不具有优势, 单位根表面积的吸
钾量甚至显著低于 99B(表 6)。

表 2 两品种不同供钾条件下四叶期幼苗各部位干重及根冠比
Table 2 Effects of K availability on dry matter and root/shoot ratio of two cultivars at four-leaf stage
K+ 浓度
K+ concentra-
tion
品种
Cultivar
根
Root (g plant−1)
茎
Stem (g plant−1)
叶
Leaf (g plant−1)
整株
Whole plant (g plant−1)
根冠比
Root/shoot ratio
新棉 99B NuCOTN99B 0.054 c 0.064 c 0.248 c 0.366 c 0.173 b
0.03 mmol L−1 辽棉 18 Liaomian 18 0.176 b 0.201 b 0.611 b 0.988 b 0.218 b
新棉 99B NuCOTN99B 0.374 a 0.465 a 0.824 a 1.663 a 0.290 a 2.50 mmol L−1
辽棉 18 Liaomian 18 0.383 a 0.462 a 0.856 a 1.701 a 0.291 a
每列数字中标以不同字母者在 0.05水平差异显著。
Values followed by different letters in a column are significantly different at the 0.05 probability level.

表 3 两品种四叶期幼苗各器官的钾浓度及钾积累量
Table 3 Potassium concentration and accumulation in different organs of two cultivars at four-leaf stage
钾浓度 K concentration (%) 钾积累量 K accumulation (mg plant−1) K+ 浓度
K+ concen-
tration
品种
Cultivar 叶
Leaf
茎
Stem
根
Root
整株
Whole plant
叶
Leaf
茎
Stem
根
Root
整株
Whole plant
新棉 99B
NuCOTN99B
0.22 b 0.26 b 0.17 b 0.22 b 0.54 c 0.17 c 0.09 c 0.80 c 0.03 mmol
L−1
辽棉 18
Liaomian 18
0.21 b 0.29 b 0.21 b 0.23 b 1.29 b 0.57 b 0.38 b 2.24 b
新棉 99B
NuCOTN99B
1.76 a 3.76 a 2.56 a 2.45 a 9.38 a 9.91 a 5.95 a 25.24 a 2.50 mmol
L−1
辽棉 18
Liaomian 18
1.87 a 3.56 a 2.55 a 2.44 a 10.43 a 9.31 a 6.45 a 26.19 a
每列数字中标以不同字母者在 0.05水平差异显著。
Values followed by different letters in a column are significantly different at the 0.05 probability level.
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表 4 两品种四叶期幼苗的净吸钾量
Table 4 Net potassium uptake in two cultivars at four-leaf stage (mg plant−1)
K+ 浓度
K+ concentration
品种
Cultivar
子叶苗钾积累量
K accumulation at cotyledon stage
四叶期幼苗净吸钾量
Net K uptake at four-leaf stage
新棉 99B NuCOTN99B 0.147 a 0.653 c 0.03 mmol L−1
辽棉 18 Liaomian 18 0.158 a 2.082 b
新棉 99B NuCOTN99B 0.147 a 25.093 a 2.50 mmol L−1
辽棉 18 Liaomian 18 0.158 a 26.032 a
每列数字中标以不同字母者在 0.05水平差异显著。
Values followed by different letters in a column are significantly different at the 0.05 probability level.

表 5 两品种四叶期幼苗根长、根表面积和根体积比较
Table 5 Comparisons in root length, surface area and volume between two cultivars at four-leaf stage
K+ 浓度
K+ concentration
品种
Cultivar
根长
Length (cm)
根表面积
Surface area (cm2)
根体积
Volume (cm3)
新棉 99B NuCOTN99B 640.9 d 62.8 c 0.49 c 0.03 mmol L−1
辽棉 18 Liaomian 18 2176.7 c 236.5 b 2.07 b
新棉 99B NuCOTN99B 3639.0 b 676.5 a 9.25 a 2.50 mmol L−1
辽棉 18 Liaomian 18 4269.9 a 713.3 a 9.51 a
每列数字中标以不同字母者在 0.05水平差异显著。
Values followed by different letters in a column are significantly different at the 0.05 probability level.

表 6 两品种四叶期幼苗单位根重、根表面积和根长的净吸钾量
Table 6 Potassium uptake of partial indicators in two cultivars at four-leaf stage
K+ 浓度
K+ concentra-
tion
品种
Cultivar
单位根干重吸钾量
K uptake per root dry weight
(mg g−1)
单位根表面积吸钾量
K uptake per root surface area
(μg cm−2)
单位根长吸钾量
K uptake per root length
(μg cm−1)
新棉 99B NuCOTN99B 12.1 b 10.4 b 1.1 b 0.03 mmol L−1
辽棉 18 Liaomian 18 11.8 b 8.8 c 1.0 b
新棉 99B NuCOTN99B 67.1 a 37.1 a 6.9 a 2.50 mmol L−1
辽棉 18 Liaomian 18 68.0 a 36.5 a 6.1 a
每列数字中标以不同字母者在 0.05水平差异显著。
Values followed by different letters in a column are significantly different at the 0.05 probability level.


图 1 低钾胁迫下(0.03 mmol L−1)辽棉 18和新棉 99B四叶期幼苗根系形态比较
Fig. 1 Root configuration of two cultivars grown in low-K solutions (0.03 mmol L−1) at four-leaf stage
第 3期 华含白等: 辽棉 18与新棉 99B苗期耐低钾能力的差异及其机制 479


2.4 两品种幼苗钾转运能力的比较
植物根系吸收的营养元素在特定机制的调控下
向茎、叶中运转和分配, 其中茎主要行使储存功能,
叶片则利用各种营养元素合成大分子物质[27], 因此
转运到叶片中的钾较多有利于植物的生长发育。如
表 7 所示, 充足供钾条件下运转到棉花幼苗叶片与
茎中的钾均在 35%~40%之间, 滞留在根中(包括通
过韧皮部从地上部循环回来的钾)的不到 25%, 两品
种间各部位钾的比例均无显著差异。在低钾胁迫条
件下, 运转到叶片中的钾显著增加, 而茎和根中的
比例显著下降(表 7), 说明钾胁迫下植株会将有限的
钾优先运转到叶片以尽可能满足生长发育的需要。
比较发现, 低钾条件下辽 18吸收的钾滞留在根中和
转运到茎中的比例显著高于 99B, 而转运到叶片中的
钾却显著低于 99B(表 7)。因此, 钾胁迫下辽 18体内
钾的运转能力比 99B弱, 也说明辽 18较强的耐低钾
能力与其钾转运状况无关。
2.5 两品种幼苗钾利用指数的比较
植株体内的钾利用能力常用利用效率(KUE, 单
位重量钾所形成的生物量)和利用指数(KUI, 单位钾
浓度所形成的生物产量)表示。Siddiqi 和 Glass[28]认
为 KUE 在评价作物体内钾利用能力时存在随钾水
平提高利用效率却降低的缺点, KUI 则综合考虑了
生物量和利用效率的差异 , 能更好地反映养分效
率。本课题组前期的研究也表明, KUI与棉花幼苗生
物量的相关性较 KUE更好[21]。表 8结果表明, 充足
供钾条件下棉花幼苗的 KUI 较低, 两品种间没有显
著差异, 而低钾胁迫时 KUI 普遍较高, 且品种间出
现显著差异, 辽 18的根、茎、叶及整株的 KUI均为
99B的 2倍以上, 这可能是辽 18耐低钾能力强于 99B
的主要原因。
2.6 辽 18 和 99B 幼苗叶片渗透势、相对含水量
和脯氨酸含量的差异
渗透调节是钾的生理功能之一。从表 9可见, 缺
钾未使棉花幼苗的渗透势升高, 反而使其显著下降
50%左右, 这可能与缺钾影响碳水化合物和蛋白质
合成、致使小分子量物质(单糖、游离氨基酸等)积累
有关。辽 18和 99B在缺钾条件下的渗透势像充分供
钾条件下一样并无显著差异, 说明钾的渗透调节能
力不是造成二者差异的原因。不同钾处理和不同品
种的叶片相对含水量在 85%~90%之间变动, 差异不
显著。脯氨酸的积累是植物对各种逆境的广义响
应[29-31]。如表 9所示, 充足供钾条件下辽 18和 99B
的叶片脯氨酸含量较低, 且差异不显著, 而缺钾条
件下二者均显著增加, 而且 99B的增幅(77.7%)大于
辽 18 (25.7%), 暗示 99B受到的胁迫较辽18严重。
3 讨论
本试验结果表明, 辽 18在充足供钾条件下的干
物量与 99B 相当, 而在低钾条件下却显著高于 99B,

表 7 两品种四叶期幼苗各部位钾积累量的比例
Table 7 The ratio of K accumulation in leaf, stem and root to total K accumulation in two cultivars at four-leaf stage (%)
K+ 浓度
K+ concentration
品种
Cultivar
叶
Leaf
茎
Stem
根
Root
新棉 99B NuCOTN99B 67.6 a 20.8 c 11.6 c 0.03 mmol L−1
辽棉 18 Liaomian 18 57.5 b 25.5 b 16.8 b
新棉 99B NuCOTN99B 37.2 c 39.2 a 23.6 a 2.50 mmol L−1
辽棉 18 Liaomian 18 39.8 c 35.6 a 24.6 a
每列数字中标以不同字母者在 0.05水平差异显著。
Values followed by different letters in a column are significantly different at the 0.05 probability level.

表 8 两品种四叶期幼苗主要器官的钾利用指数
Table 8 Potassium utilization index (KUI) in the main plant organs of two cultivars at four-leaf stage (g2 mg−1 K+)
K+ 浓度
K+ concentration
品种
Cultivar
叶
Leaf
茎
Stem
根
Root
整株
Total plant
新棉 99B NuCOTN99B 0.115 b 0.025 b 0.031 b 0.166 b 0.03 mmol L−1
辽棉 18 Liaomian 18 0.288 a 0.071 a 0.082 a 0.430 a
新棉 99B NuCOTN99B 0.031 c 0.007 c 0.009 c 0.068 c 2.50 mmol L−1
辽棉 18 Liaomian 18 0.030 c 0.007 c 0.010 c 0.070 c
每列数字中标以不同字母者在 0.05水平差异显著。
Values followed by different letters in a column are significantly different at the 0.05 probability level.
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表 9 两品种四叶期幼苗叶片渗透势、相对含水量和脯氨酸含量的比较
Table 9 Comparisons in osmotic potential, relative water content and proline content of leaf between two cultivars at four-leaf stage
K+ 浓度
K+ concentration
品种
Cultivar
渗透势
Osmotic potential (MPa)
相对含水量
Relative water content (%)
脯氨酸含量
Proline content (μg g−1 FW)
新棉 99B NuCOTN99B –1.42 a 89.8 a 47.8 a 0.03 mmol L−1
辽棉 18 Liaomian 18 –1.40 a 87.5 a 32.3 b
新棉 99B NuCOTN99B –0.96 b 86.5 a 26.9 c 2.50 mmol L−1
辽棉 18 Liaomian 18 –0.90 b 88.6 a 25.7 c
每列数字中标以不同字母者在 0.05水平差异显著。
Values followed by different letters in a column are significantly different at the 0.05 probability level.

表现出较强的耐低钾能力。植物的耐低钾能力由吸
收、运转和利用能力共同决定[32]。与 99B 相比, 辽
18单位根系的吸钾能力和向叶片运转钾的能力并不
强, 而发达的根系和较强的体内利用能力是其耐低
钾的主要原因。
Gerloff和Gabelman[26]认为, 作物耐低钾基因型
的根系多而纤细、分布广。Brouder等[9]在缺钾土壤
上发现, 棉花钾高效品种 Acala GC510 盛花期后的
根表面积和吸钾量高于钾敏感品种 Acala SJ-2。姜存
仓等[33]报道棉花钾高效基因型 103 的根系发育较钾
低效基因型 122好。与苗期钾效率较低的基因型 99B
相比, 本试验所用苗期钾高效基因型辽 18的根系形
态具有明显优势, 这与已有报道一致, 但根系发达
是吸钾能力强的原因还是结果尚需进一步研究。
钾体内利用能力的高低与钾生理功能的强弱有
关。钾的生理功能可分为生物物理功能和生物化学
功能, 前者包括膨压和渗透调节, 由钾的可移动性
决定; 后者包括光合作用、韧皮部的装载和蛋白质
的合成等, 由钾对数十种酶的活化能力决定[34]。一
般而言, 钾行使生物物理功能需要的量较行使生物
化学功能大[35], 而本试验低钾条件下的叶片钾浓度
很低(0.2%左右), 因此钾的渗透调节功能可能较弱,
从而使基因型间钾渗透调节功能的差异无法表达 ,
辽 18和 99B的渗透势及相对含水量无差异为此提供
了证据。此外, 由于本试验钾胁迫处理的溶液电导
率为 2.7 dS m−1, 远低于可能造成渗透胁迫的 7.5 dS
m−1[36], 因而棉花幼苗的渗透势在缺钾条件下没有
升高反而降低近 1倍(与充足供钾相比), 在很大程度
上可能是大分子物质合成受抑导致单糖、游离氨基
酸等小分子物质积累的反映, 而不表征幼苗受到渗
透胁迫的程度, 高、低钾条件下叶片相对含水量相
同也说明了这一点。
脯氨酸是植物体内自然产生的少数“相容性溶
质”(平衡细胞内外渗透压而又不影响细胞正常代谢
功能 )之一 [37], 作为对各种逆境的广义响应 , 如缺
水、高盐、极端温度、高光强、营养缺乏、低 pH、
重金属、空气污染、病害等均可引起脯氨酸含量的
增加[29-31]。脯氨酸对渗透调节的贡献在不同作物上
并不一致 [31,38], 本试验中脯氨酸含量较叶片汁液的
渗透浓度(数据未列出)低很多, 可知其渗透调节作
用不大。因此 , 缺钾条件下脯氨酸含量的上升更
可能是棉花幼苗受到胁迫的一种反映。99B的脯氨酸
含量较辽 18 高 48.0%, 表明其在缺钾条件下受到的
胁迫更为严重 , 但本试验数据不能进一步明确其
机制。
综上所述, 由于低钾条件下辽 18的钾体内利用
能力较高与钾的生物物理功能无关, 因而钾的生物
化学功能的差异可能是辽 18和 99B耐低钾能力不同
的主要原因之一。需要指出, 本文是在室内水培条
件下的苗期研究结果, 而要全面了解两品种耐低钾
能力的差异及其机制, 有待在田间进行全生育期的
比较。
4 结论
辽棉 18 (非抗虫棉)苗期的耐低钾能力显著强于新
棉 99B (转基因抗虫棉), 但其单位根重、单位根表面
积和单位根长的吸钾能力及钾在体内的转运能力并
不强, 其发达的根系和较高的钾体内利用能力是耐
低钾能力较强的主要原因。低钾条件下两品种叶片
的脯氨酸含量增加, 且新棉 99B的增幅大于辽棉 18,
说明新棉 99B 对胁迫的反应更为敏感。两品种叶片
的渗透势以及相对含水量均无显著差异, 提示辽棉
18和新棉 99B耐低钾能力的差异与钾的生物物理功
能(调节膨压和渗透势)无关, 而可能与钾的生物化
学功能(促进光合作用、韧皮部的装载和蛋白质的合
成等)有关。

致谢：感谢辽宁省农业科学院经济作物研究所和河
第 3期 华含白等: 辽棉 18与新棉 99B苗期耐低钾能力的差异及其机制 481


北省河间市国欣农村技术服务总会为本试验提供种
子。渗透势的测定在中国农业科学院作物科学研究
所进行, 对赵秀琴博士的帮助谨表谢意。
References
[1] Song M-Z(宋美珍), Mao S-C(毛树春), Xing J-S(邢金松), Yang
H-Y(杨惠元). Effects of potassium on photosynthetic matter ac-
cumulation and yield of CRI12 and CRI17. Acta Gossypii Sin (棉
花学报), 1994, 6(suppl): 52–57(in Chinese with English abstract)
[2] Fang Y(房英). Effect of potassium on cotton yields and fiber
quality. Plant Nutr Fert Sci (植物营养与肥料学报), 1998, 4(2):
196–197(in Chinese)
[3] Liang J-X(梁金香), Wang Y-D(王玉朵), Han M(韩梅), Zhang
L-C(张立臣). Study on the effect and technique for potassium
application in the cotton. Soils Fert (土壤肥料), 2003, (3): 17–19
(in Chinese with English abstract)
[4] Pettigrew W T. Relationships between insufficient potassium and
crop maturity in cotton. Agron J, 2003, 95: 1323–1329
[5] Pervez H, Ashraf M, Makhdum M I. Influence of potassium on
gas exchange characteristics and water relations in cotton (Gos-
sypium hirsutum L.). Photosynthetica, 2004, 42: 251–255
[6] Reddy K R, Zhao D. Interactive effects of elevated CO2 and po-
tassium deficiency on photosynthesis, growth, and biomass parti-
tioning of cotton. Field Crops Res, 2005, 94: 201–213
[7] Reddy K R, Hodges H F, Varco J. Potassium nutrition of cotton.
The Office of Agricultural Communications, the MSU Division
of Agriculture, Forestry, and Veterinary Medicine. March, Bulle-
tin No.1094, 2000. p 10
[8] Pettersson S, Jensen P. Variation among species and varieties in
uptake and utilization of potassium. Plant Soil, 1983, 72:
231–237
[9] Brouder S M, Cassman K G. Root development of two cotton
cultivars in relation to potassium uptake and plant growth in a
vermiculite soil. Field Crops Res, 1990, 23: 187–203
[10] Woodend J, Glass A D M. Genotype-environment interaction and
correlation between vegetative and grain production measures of
potassium use-efficiency in wheat (T. aestvum L.) grown under
potassium stress. Plant Soil, 1993, 151: 39−441
[11] Dessougi H E, Claassen N, Steingrobe B. Potassium efficiency
mechanisms of wheat, barley, and sugar beet grown on a K fixing
soil under controlled conditions. J Plant Nutr Soil Sci, 2002, 165:
732–737
[12] George M S, Lu G Q, Zhou W J. Genotypic variation for potas-
sium uptake and utilization efficiency in sweet potato (Ipomoea
batatas L.). Field Crops Res, 2002, 77: 7–15
[13] Liu G-D(刘国栋), Liu G-L(刘更另). Screening hybrid combina-
tions of indica rice for K-efficient genotypes. Sci Agric Sin (中国
农业科学), 2002, 35(9): 1044–1048 (in Chinese with English ab-
stract)
[14] Lü F-T(吕福堂), Zhang X-S(张秀省), Zhang B-H(张保华), Liu
C-S(刘春生). Study on the ability of potassium absorption and
tolerant to low potassium for different genotype maize. Plant
Nutr Fert Sci (植物营养与肥料学报), 2005, 11(4): 556–559 (in
Chinese with English abstract)
[15] Su X-K(苏贤坤), Zhang X-H(张晓海), Wang Z-Q(汪自强). The
genotypic difference of potassium nutrition of flue-cured tobacco.
Plant Nutr Fert Sci (植物营养与肥料学报 ), 2005, 11(4):
536–540 (in Chinese with English abstract)
[16] Liu G-D(刘国栋), Liu G-L(刘更另). Screening indica rice for
K-efficient genotypes. Acta Agron Sin (作物学报), 2002, 28(2):
161–166(in Chinese with English abstract)
[17] Zou C-Q(邹春琴), Li Z-S(李振声), Li J-Y(李继云). Characteris-
tics of potassium nutrition of six wheat cultvars at different
growth stages. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2002, 35(3):
340–344 (in Chinese with English abstract)
[18] Liu J-X(刘建祥), Yang X-E(杨肖娥), Wu L-H(吴良欢), Yang
Y-A(杨玉爱 ). Potassium accumulation and translocation in
shoots of different rice genotypes. Chin J Rice Sci (中国水稻科
学), 2002, 16(2): 189–192 (in English with English abstract)
[19] Yang X E, Liu J X, Wang W M, Li H, Luo A C, Ye Z Q, Yang Y.
Genotypic differences and some associated plant traits in potas-
sium internal use efficiency of lowland rice (Oryza sativa L.).
Nutr Cycl Agroecosys, 2003, 67: 273–282
[20] Jiang C-C(姜存仓), Yuan L-S(袁利升), Wang Y-H(王运华), Lu
J-W(鲁剑巍), Xu F-S(徐芳森). K-efficiency in different cotton
genotypes at seeding stage. J Huazhong Agric Univ (华中农业大
学学报), 2003, 22(6): 564–468 (in Chinese with English abstract)
[21] Tian X-L(田晓莉), Wang G-W(王刚卫), Zhu R(朱睿), Yang
P-Z(杨培珠), Duan L-S(段留生), Li Z-H(李召虎). Conditions
and indicators for screening cotton (Gossypium hirsutum) geno-
types tolerant to low-potassium. Acta Agron Sin (作物学报),
2008, 34(8): 1435–1443 (in Chinese with English abstract)
[22] Tian X-L(田晓莉), Wang G-W(王刚卫), Yang F-Q(杨富强),
Yang P-Z(杨培珠), Duan L-S(段留生), Li Z-H(李召虎). Differ-
ences in tolerance to low-potassium supply among different types
of cultivars in cotton (Gossypium hirsutum L.). Acta Agron Sin
(作物学报), 2008, 34(10): 1770–1780 (in Chinese with English
abstract)
[23] Zhi M-X(职明星), Li X-J(李秀菊). Improvement on the method
for measuring proline content. Plant Physiol Commun (植物生理
学通讯), 2005, 41(3): 355–357 (in Chinese)
[24] Gong F-S(龚富生), Zhang J-B(张嘉宝). Experiments on Plant
Physiology (植物生理学实验 ). Beijing: Weather Publishing
House, 1995. pp 12–15 (in Chinese)
[25] Barker D J, Hume D E, Quigley P E. Negligible physiological
responses to water deficit in endophyte-infected and uninfected
perennial ryegrass. Agric Ecosyst Environ, 1993, 44: 123–141
[26] Gerloff G C, Gabelman W H. Genetic basis of inorganic plant
nutrition. In: Läuchli A, Bieleski R L, eds. Encyclopedia of Plant
Physiology. New series vol. 15B. New York: Spring-Verlag, 1983.
pp 453–480
[27] Wang Z(王忠). Plant Physiology (植物生理学). Beijing: China
Agriculture Press, 2000. pp 80–226(in Chinese)
482 作 物 学 报 第 35卷

[28] Siddiqi M Y, Glass A D M. Utilization index: A modified ap-
proach to the estimation and comparison of nutrient utilization
efficiency in plant. J Plant Nutr, 1981, 4: 289–302
[29] Aspinall D, Paleg L G. Proline accumulation: Physiological as-
pects. In: Paleg L G, Aspinall D, eds. The Physiology and Bio-
chemistry of Drought Resistance in Plants. New York: Academic
Press, 1981. pp 205–241
[30] Delauney A J, Verma D P S. Proline biosynthesis and osmoregu-
lation in plants. Plant J, 1993, 4: 215–223
[31] Hare P D, Cress W A. Metabolic implications of stress induced
proline accumulation in plats. Plant Growth Regul, 1997, 21:
79–102
[32] Gerloff G C. Plant efficiencies in the use of N, P and K. In:
Wright M J ed. Plant Adaptation to Mineral Stress in Problem
Soils. New York: Cornell University Press, 1977. pp 161–174
[33] Jiang C-C(姜存仓), Chen F(陈防), Gao X-Z(高祥照), Lu J-W(鲁
剑巍), Wan K-Y(万开元), Nian F-Z(年夫照), Wang Y-H(王运
华). Different responses to potassium stress between potassium
high efficiency and potassium low efficiency cotton genotypes.
Sci Agric Sin (中国农业科学), 2008, 41(2): 488–493 (in Chinese
with English abstract)
[34] Marschner H. Mineral Nutrition of Higher Plants. London: Aca-
demic Press, 1995
[35] Xie J-C(谢建昌), Zhou J-M(周建民), Härdter R. Potassium in
Chinese Agriculture (钾与中国农业). Nanjing: Hehai University
Press, 2000. pp 28–35 (in Chinese)
[36] Raviv M, Blom T J. The effect of water availability and quality
on photosynthesis and productivity of soilless-grown cut roses.
Sci Hort, 2001, 88: 257–276
[37] Samaras Y, Bressan R A, Csonka L N, García-Ríos M G, Paino
D’Urzo M, Rhodes D. Proline accumulation during drought and
salinity. In: Smirnoff N ed. Environment and Plant Metabolism.
Oxford: Bios Scientific Publishers, 1995. pp 161–187
[38] Heuer B. Osmoregulatory role of proline in water- and salt-
stressed plants. In: Pessarakli M ed. Handbook of Plant and Crop
Stress. New York: Marcel Dekker, 1994. pp 363–381