全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(2): 363−369 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30571118)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 田晓莉, E-mail: xiaolitian@yahoo.com.cn
第一作者联系方式: E-mail: liliaoliao@yahoo.cn
Received(收稿日期): 2008-06-24; Accepted(接受日期): 2008-09-02.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00363
适用于低钾条件下棉花苗期根冠通讯研究的三种嫁接方法
李 博 1 王春霞 1 张志勇 1,2 段留生 1 李召虎 1 田晓莉 1,*
1 中国农业大学作物化学控制研究中心 / 农业部作物栽培与耕作学重点开放实验室 / 植物生理学与生物化学国家重点实验室, 北京
100193; 2 河南科技学院生命科技学院, 河南新乡 453003
摘 要: 为了满足棉花叶片衰老(以缺钾诱导)过程中根冠通讯研究的需要, 在营养液培养条件下探索了棉花子叶期
至一叶期幼苗的单接穗单砧木嫁接、双接穗单砧木(Y型)和单接穗双砧木(A型)嫁接技术。通过研究营养液中钾浓度、
砧木和接穗的苗龄配合、嫁接部位及砧木保留子叶对嫁接成活率的影响, 综合考虑嫁接成活率和成活后用缺钾诱导
嫁接苗衰老的速度, 确定单接穗单砧木嫁接和 Y型嫁接的砧木均在不含钾的沙床中出苗后(萌发后 3 d)转移至钾浓度
为 0.1 mmol L−1(中度钾胁迫)的 1/2改良 Hoagland营养液中培养 5 d至第 1片真叶出现, 接穗在不含钾的沙床中出苗
后(萌发后 3 d)再生长 2 d, 采用砧木留子叶法在子叶节处嫁接。A 型嫁接的适宜条件和方法为砧木和接穗苗龄(第 1
片真叶刚出现)相同, 嫁接前的培养方法同 Y型砧木, 嫁接部位在砧木子叶节下 2~3 cm处。单接穗单砧木、Y型和 A
型嫁接的平均成活率分别可达到 95%、85%和 90%以上。
关键词: 棉花; 单接穗单砧木嫁接; Y型(双接穗单砧木)嫁接; A型(单接穗双砧木)嫁接; 根冠通讯
Three Types of Grafting Techniques Available for Research of Root-Shoot
Communication in Cotton (Gossypium hirsutum) Seedlings under Low-Potas-
sium Condition
LI Bo1, WANG Chun-Xia1, ZHANG Zhi-Yong1,2, DUAN Liu-Sheng1, LI Zhao-Hu1, and TIAN Xiao-Li1,*
1 Center of Crop Chemical Control / Key Laboratory of Crop Cultivation and Farming System / State Key Laboratory of National Plant Physiology
and Biochemistry, China Agricultural University, Beijing 100193, China; 2 School of Life Science & Technology, Henan Institute of Science and
Technology, Xinxiang 453003, China
Abstract: Grafting have been widely used to limit the effects of soil and vascular diseases, to increase yield and fruit quality, to
induce resistance against low and high temperatures, to enhance nutrient uptake and to study the shoot-root relationship. Up to
now, the main objectives of cotton grafts are to propagate somatic regenerated plants, transgenic plants and rare germplasm mate-
rials etc., and almost not come down to the research on long-distance signaling in plant. Recently, premature senescence caused by
low potassium (K) has become one of the constraints for high yield and fine quality in cotton production. Before using grafting as
a tool to investigate the shoot-root communication during this course, applicable grafting methods should be developed firstly.
Therefore, we established normal (one scion and one rootstock), Y-type (two scions and one rootstock) and A-type (one scion and
two rootstocks) grafting techniques with cotton seedlings (before one-leaf stage) grown in hydroponic condition. The effects of K+
concentration in culture solutions, difference of scion age and rootstock age, different grafting sites and remaining cotyledons of
rootstock or not on the survival rate of grafted cotton seedlings were examined. Considering either high survival rate or fast in-
ducement of leaf senescence by low-K after grafting, the following methods were applicable for normal and Y-type grafting: the
rootstocks emerged (3 days after germination) in sands without K, were transferred to one-half strength modified Hoagland solu-
tion containing 0.1 mmol L−1 K+ (moderate K deficiency) and cultured for 5 days to just appearance of the 1st true leaf; the scions
were grown only in sands for 5 days after sowing with fully expanded cotyledons and grafted in cotyledon node of rootstocks with
their two cotyledons remained. For A-type grafting, the applicable procedure was as followings: the scions and rootstocks were all
cultured with the same procedure for normal and Y-type graftings, the scion was grafted in the part of 2–3 cm below cotyledon
node of rootstock. The mean survival rates of normal, Y-type and A-type graftings were more than 95%, 85%, and 90%, respec-
tively. These three types of cotton grafting method were not only available for the research of root-shoot communication, but also
364 作 物 学 报 第 35卷

for the research of shoot-shoot and root-root signals exchange.
Keywords: Cotton (Gossypium hirsutum); Normal grafting; Y-type grafting; A-type grafting; Shoot-root communication
嫁接技术一直普遍应用于园艺作物, 其目的主
要是利用砧木的优良性状提高植株的抗逆性[1-3]、抗
病性[4-6]和对矿质养分及水分的吸收能力[7-8]。关于棉
花嫁接方法的报道目前有劈接法[9]、合接法[10]、插
皮接[11]和微茎尖嫁接[12]等, 均主要用于转基因棉花
再生植株及一些珍贵育种材料和种质资源的繁殖。
此外, 嫁接技术还是研究植物根冠通讯的有效
手段。Ookawa等[13-14]用单接穗单砧木嫁接技术研究
了大豆叶片衰老过程中的根叶互作, 结果显示, 在
成熟早期 , 根系影响叶片衰老 , 而在成熟后期 , 地
上部起主要作用。Foo 等[15]在豌豆分枝突变体的长
距离信号传导研究中 , 将野生型和多分枝突变体
rms1用中间砧木法、双接穗单砧木法及单接穗双砧
木 3种方法进行嫁接, 证明 Rms1基因调控一种可通
过嫁接传导的新型物质, 该物质可能是生长素的二
级信使, 在茎中向顶运输并抑制分枝产生。Turbull
等[16]以拟南芥多分枝突变体 max1、max3 和野生型
为材料, 用单接穗和双接穗嫁接技术研究了突变体
的分枝机理, 结果表明分枝信号可从根系传输到地
上部, 而不能进行从茎部到茎部的横向传输。Holbrook
等[17]用单接穗单砧木嫁接和双砧木嫁接技术, 研究
了番茄ABA缺乏突变体 sitiens和 flacca的气孔调控,
结果证实根系在干旱条件下产生一种化学信号导致
叶片气孔关闭, 该信号可能间接调控 ABA的含量变
化但并非 ABA本身。
当前, 我国棉花生产中因缺钾而导致的早衰已
成为高产优质的主要限制因素之一, 应用嫁接技术
研究这一过程中的根冠通讯可为制定针对性措施提
供理论依据。由于已有的棉花嫁接方法主要用于材
料的繁殖, 一般砧木年龄都比较大, 而且均保留部
分真叶和主茎 [9-11], 这会影响接穗木质部汁液的组
成 [18-19], 不符合根冠通讯(尤其是苗期根冠通讯)研
究的要求。从理论上讲, 为了尽可能减少嫁接前砧
木和接穗受到各自植株另一部分的影响, 苗龄愈小
愈好; 此外, 由于嫁接苗成活后拟用钾胁迫诱导叶
片衰老, 砧木和接穗需要在低钾条件下培养以利于
尽早出现衰老症状。因此, 本试验在中度钾胁迫(0.1
mmol L−1)条件下探索了棉花子叶期至一叶期水培幼
苗的单接穗单砧木嫁接、双接穗单砧木(简称 Y型嫁
接)和单接穗双砧木(简称 A 型嫁接)嫁接技术, 以期
为棉花苗期的根冠通讯研究创造条件。
1 材料与方法
供试品种/品系 4 个, 分为 2 组, 分别为中棉所
41(简称中 41)和鲁棉研 22(简称鲁 22), 153018和鲁棉
研 18(简称鲁 18)。
试验在光照培养室内进行 , 光照强度为 600
μmol m−2 s−1, 光照/黑暗时间为 12 h/12 h, 昼/夜温度
为 29 /20 , ℃ ℃ 相对湿度为 70%~80%。播种前种子用
9%的双氧水消毒 15~20 min, 流水清洗数遍后, 用
去离子水浸种 12 h, 露白后播种于不含钾的沙床, 3
d后剥掉种壳, 根据试验设计, 幼苗或继续在沙床上
生长 2 d或转移至不同 K+浓度的 1/2改良 Hoagland
营养液中培养, 配方为 2.49 mmol L−1Ca (NO3)2· 4H2O,
1.0 mmol L−1 MgSO4·7H2O, 0.5 mmol L−1 NH4H2PO4,
0.1 mmol L−1 EDTA-FeNa, 0.02 mmol L−1 H3BO3,
1×10−3 mmol L−1 ZnSO4·7H2O, 2×10−4 mmol L−1
CuSO4·5H2O, 1×10−3 mmol L−1 MnSO4·H2O, 5×10−6
mmol L−1 (NH4)6Mo7O24·4H2O。嫁接前 1 d更换营养
液。
1.1 单接穗单砧木嫁接
采用劈接法, 用双面刀片将接穗切成楔形, 垂
直插入砧木茎中部深约 1.0~1.5 cm 的切口中, 然后
用石蜡封口膜(Parafilm, USA)包裹固定, 每组 2个品
种/品系分别进行自身嫁接和互相嫁接。嫁接结束后
将嫁接苗置于刺有若干小孔的保鲜袋内(注意避免
叶片与保鲜袋直接接触), 放在光强为 80~100 μmol
m−2 s−1、昼夜温度为 29 /20℃ ℃的条件下缓苗, 5 d后
揭掉保鲜袋, 7 d后移至 600 μmol m−2 s−1光强下开始
低钾胁迫, 统计成活率。为了优化低钾条件下单接
穗单砧木的嫁接方法、提高嫁接成活率, 依次开展
下面一系列试验。
1.1.1 培养液 K+浓度试验 供试材料为 153018
和鲁 18, 砧木和接穗出苗后从沙床转移至不同浓度的
K+营养液中(0.03, 0.1, 0.2和 2.5 mmol L−1)继续培养
5 d, 于第 1片真叶刚出现时嫁接。将植株从子叶节
下 2 cm处切断, 上部作接穗, 下部作砧木。
1.1.2 砧木和接穗的苗龄配合试验 供试材料为
中 41和鲁 22, 分砧木、接穗同龄嫁接(同 K+浓度试
验, K+浓度为 0.1 mmol L−1)和不同龄嫁接, 后者如
下：当砧木从沙床转移至 K+为 0.1 mmol L−1的营养
液中培养时, 接穗开始浸种, 沙培 3 d 后剥掉种壳,
继续生长 2 d开始嫁接, 接穗自子叶节下 2 cm处切
第 2期 李 博等: 适用于低钾条件下棉花苗期根冠通讯研究的三种嫁接方法 365


断, 嫁接于砧木子叶节下 2 cm处。
1.1.3 嫁接部位试验 供试材料为 153018 和鲁
18、中 41和鲁 22, 采用上述砧木、接穗不同龄嫁接
法, 接穗自子叶节下 2 cm处切断, 分别嫁接于砧木
的子叶节下 2 cm和根茎交界处 2个部位。
1.1.4 砧木去留子叶试验 供试材料为 153018
和鲁 18, 仍采用上述砧木、接穗不同龄嫁接法, 接穗
均自子叶节下 2 cm处切断, 砧木去子叶试验在砧木
子叶节下 2 cm处嫁接, 砧木留子叶试验的嫁接位点
在砧木子叶节处。
1.2 双接穗单砧木(简称 Y型)嫁接
供试材料为中 41和鲁 22, 沿砧木中部向下纵劈
1~2 cm, 将 2 个接穗下部均切削成楔形, 等高并排
插入砧木切口内, 然后用石蜡封口膜层层缠紧。缓
苗条件同 1.1。Y型嫁接的砧木、接穗苗龄配合试验
和砧木去留子叶试验的材料培养及嫁接方法同单接
穗单砧木嫁接。
1.3 单接穗双砧木(简称 A型)嫁接
供试材料为中 41和鲁 22, 砧木和接穗均在营养
液中培养 5 d至第 1片真叶出现, 并从子叶节下 2~3
cm处切断。砧木的切口部分修成斜面, 用石蜡封口
膜先将 2 个砧木的切口呈 V 型固定好, 然后将接穗
削成上厚下薄的楔形插入 2 个砧木的 V 型凹槽, 用
封口膜固定缠牢。缓苗条件同 1.1。
1.4 数据统计
上述各种嫁接试验均经过 2 次以上重复, 各次
结果一致, 本文选用其中具有代表性的一次。利用
SAS Ver.8 (SAS Institute Inc., USA)的 Duncan’s多重
比较对不同嫁接方法的平均成活率进行差异显著性
分析。
2 结果与分析
2.1 单接穗单砧木嫁接
2.1.1 培养液 K+浓度对嫁接成活率的影响 如
表 1所示, 嫁接前培养液中 K+浓度为 0.03 mmol L−1
时, 一叶期幼苗的嫁接成活率平均仅为 25%, K+浓
度增加到 0.1 mmol L−1和 0.2 mmol L−1时, 成活率分
别提高到 68%和 75%, 充分供钾时(2.5 mmol L−1)成
活率最高, 可达到 93%。可见, 增加培养液中的 K+
浓度可显著提高嫁接成活率, 但 K+浓度太高会延长
缓苗后用缺钾诱导叶片衰老的时间。综合考虑嫁接
成活率和后期的试验效率, 以下试验的幼苗均在 K+
浓度为 0.1 mmol L−1(中度钾胁迫)的营养液中培养。
2.1.2 砧木、接穗苗龄配合对嫁接成活率的影响
据报道, 嫁接时接穗年龄小于砧木容易成活[10,20],
这是因为幼嫩的接穗其嫁接部位的组织和细胞容易
实现脱分化和再分化, 而发达的砧木可为接穗提供
较多的水分和养分。由表 2可以看出, 接穗和砧木同
龄时 (均为一叶期幼苗 )嫁接成活率偏低 , 平均为
66%, 而接穗苗龄小于砧木时平均成活率为 75%, 较
前者高 10%左右, 这与前人结果一致[10,20]。
2.1.3 嫁接部位对成活率的影响 为了排除砧木
下胚轴(在植物学上属于地上部)对根冠通讯的可能
影响,尝试在根茎交界处嫁接。由表 3 可知, 与子叶
节下 2 cm处嫁接(平均成活率为 75%)相比, 根茎交
界处的嫁接成活率显著降低, 2对组合的平均成活率
均不超过 40%, 不能满足后期试验的需要, 这可能是
该部位木质化程度较高不利于接口愈合之故。

表 1 培养液中钾浓度对棉花幼苗嫁接成活率的影响
Table 1 Effect of K+ concentration in solutions on the survival rate of grafted cotton seedlings
0.03 mmol L−1

0.1 mmol L−1

0.2 mmol L−1

2.5 mmol L−1
接穗/砧木
Scion/
rootstock
嫁接
株数
NGS
成活
株数
NSS
成活率
SR(%)
嫁接
株数
NGS
成活
株数
NSS
成活率
SR(%)
嫁接
株数
NGS
成活
株数
NSS
成活率
SR(%)
嫁接
株数
NGS
成活
株数
NSS
成活率
SR(%)
a/a 16 3 19 16 11 69 16 13 81 16 15 94
a/b 16 4 25 16 10 63 16 10 63 16 14 88
b/a 16 5 31 16 10 63 16 12 75 16 15 94
b/b 16 4 25 16 12 75 16 13 81 16 15 94
Mean ± SE (%) 25 ± 2.5 c 68 ± 2.9 b 75 ± 4.2 b 93 ± 1.5 a
a: 153018; b: 鲁棉研 18; Mean ± SE：4种嫁接处理的平均成活率±标准误; 平均成活率后的小写字母表示在 P < 0.05水平下差异显著。
a: 153018; b: Lumianyan 18; Mean ± SE: mean survival rate averaged across four grafting treatments ± standard error. NGS: number of
total grafted seedlings; NSS: number of survival grafted seedlings; SR: survival rate. Mean values followed by a different letter are signifi-
cantly different at P < 0.05.

366 作 物 学 报 第 35卷

表 2 砧木、接穗苗龄配合对棉花幼苗嫁接成活率的影响
Table 2 Effect of seedling age on survival rate of grafted cotton seedlings
砧木、接穗同龄
Scion and rootstock with same age

砧木、接穗不同龄
Scion younger than rootstock

接穗/砧木
Scion/rootstock
嫁接株数 NGS 成活株数 NSS 成活率 SR (%) 嫁接株数 NGS 成活株数 NSS 成活率 SR (%)
c/c 90 57 63 90 66 73
d/c 90 57 63 90 63 70
c/d 90 59 66 90 68 75
d/d 90 63 70 90 72 80
Mean ± SE (%) 66 ± 1.7 b 75 ± 2.1 a
c: 中棉所 41; d: 鲁棉研 22; 平均成活率后的小写字母表示在 P < 0.05水平下差异显著; 缩写见表 1。
c: Zhongmiansuo 41; d: Lumianyan 22. Values followed by a different letter are significantly different at P < 0.05. Abbreviations as in Table 1.

表 3 嫁接部位对棉花幼苗嫁接成活率的影响
Table 3 Effect of grafting site on the survival rate of grafted cotton seedlings
根茎交界处 Root-shoot junction

子叶节下 2 cm 2 cm below cotyledonary node

接穗/砧木
Scion/rootstock 嫁接株数 NGS 成活株数 NSS 成活率 SR (%) 嫁接株数 NGS 成活株数 NSS 成活率 SR (%)
c/c 40 15 38 40 29 72
d/c 40 13 33 40 28 70
c/d 40 13 38 40 31 77
d/d 40 16 40 40 32 80
Mean ± SE (%) 37 ± 1.5 b 75 ± 2.3 a

a/a 20 10 50 20 16 80
a/b 20 5 25 20 15 75
b/a 20 5 25 20 14 70
b/b 20 7 35 20 17 85
Mean ± SE (%) 34 ± 5.9 b 78 ± 3.2 a
平均成活率后的小写字母表示在 P < 0.05水平下差异显著。缩写见表 1和表 2。
Mean values followed by a different letter are significantly different at P < 0.05. Abbreviations as in Tables 1 and 2.

2.1.4 砧木去留子叶对嫁接成活率的影响 如表
4所示, 与砧木去子叶相比, 砧木留子叶的平均成活
率提高 20%, 达到 98%。这可能是因为保留砧木的
子叶可通过其蒸腾作用保持缓苗袋内的湿度, 同时
子叶可进行光合作用为嫁接苗提供养分、有利于切
口愈合和形成层的再生[10-11]。图 1为嫁接后 10 d的
幼苗及接口部位。
2.2 Y型嫁接
2.2.1 砧木、接穗同龄 表 5表明, Y型嫁接的砧
木、接穗同龄时各组合成活率在 40%~55%之间变动,
较单接穗单砧木的同龄嫁接(平均成活率为 66%)更
低。这可能是因为 Y 型嫁接的砧木、接穗同龄时 2

表 4 砧木去留子叶对棉花幼苗嫁接成活率的影响
Table 4 Effect of remaining rootstocks’ cotyledons on the survival rate of grafted cotton seedlings
去子叶嫁接 Grafting without cotyledons

留子叶嫁接 Grafting with cotyledons

接穗/砧木
Scion/rootstock 嫁接株数 NGS 成活株数 NSS 成活率 SR (%) 嫁接株数 NGS 成活株数NSS 成活率 SR (%)
a/a 20 16 80 20 20 100
a/b 20 15 75 20 19 95
b/a 20 14 70 20 19 95
b/b 20 17 85 20 20 100
Mean ± SE (%) 78 ± 3.2 b 98 ± 1.4 a
平均成活率后的小写字母表示在 P < 0.05水平下差异显著。缩写见表 1。
Mean values followed by a different letter are significantly different at P < 0.05. Abbreviations as in Table 1.
第 2期 李 博等: 适用于低钾条件下棉花苗期根冠通讯研究的三种嫁接方法 367




图 1 单接穗单砧木嫁接棉苗
Fig. 1 Grafted cotton seedling with one scion and one rootstock
A：嫁接后 10 d的幼苗; B：嫁接部位。
A: grafted seedling on the tenth day after grafting; B: grafting site.

表 5 砧木、接穗同龄的 Y型嫁接(双接穗单砧木)成活率
Table 5 Survival rate of Y-type (two scions and one rootstock)
grafted cotton seedlings with the same age of scion and rootstock
接穗/砧木
Scion/rootstock
嫁接株数
NGS
成活株数
NSS
成活率
SR (%)
(c−c)/c 40 22 55
(c−d)/c 40 16 40
(c−d)/d 40 18 45
(d−d)/d 40 22 55
缩写见表 1和表 2。Abbreviations as in Tables 1 and 2.
个接穗使单砧木的负担过重, 致使头重脚轻, 不利
于接口的固定和愈合。
2.2.2 砧木、接穗苗龄不同 该嫁接方式的接穗
苗龄较砧木小, 接口容易愈合, 而且在一定程度上
克服了砧木、接穗同龄嫁接的头重脚轻问题, 平均
成活率(砧木去子叶方式)提高到 60%(表 6)。保留砧
木的子叶可进一步提高 Y 型嫁接的成活率。从表 6
可见, 砧木留子叶方式的最低成活率为 82%, 平均成
活率为 87%, 较去子叶方式提高 27%。图 2 为 Y 型
嫁接后 10 d的幼苗及接口部位。
2.3 A型嫁接
A 型嫁接需要保证接穗与两个砧木的斜切面有
较大的接触面积, 在不含钾沙床上培养 5 d 的接穗
比较细弱, 不适用于 A型嫁接, 因此选用与砧木同龄
的液培(K+为 0.1 mmol L−1)一叶期幼苗作为接穗。由
于 A型嫁接的 2个砧木均可给单接穗提供水分和养
分, 因而其成活率高达 90%以上(表 7)。图 3为 A型
嫁接后 10 d的幼苗及接口部位。
3 讨论
3.1 低钾条件下棉花幼苗嫁接方法的优化
为了研究棉花苗期叶片衰老(以缺钾诱导)过程
中的根冠通讯, 本试验在低钾条件下对子叶期至一
叶期幼苗进行嫁接。而与用于繁殖材料的劈接法、
合接法和插皮接法 [9-11]相比 , 低钾培养条件和过小
的苗龄使嫁接的难度大为增加。本着提高嫁接成活
率的同时尽量缩短试验周期(即用低钾尽早诱导出
衰老症状)的目的, 本试验从棉株的培养条件、接穗
和砧木的苗龄配合、嫁接部位及砧木去留子叶等方
面对棉花幼苗的嫁接方法逐步进行了优化。首先选
择了中度钾胁迫(0.1 mmol L−1)的培养条件, 此时嫁
接成活率为 68%左右, 钾浓度进一步降低成活率会
随之大幅下降, 而增加钾浓度虽然有利于提高成活
率但延长了缺钾诱导衰老的时间, 均不能很好满足
试验的需要; 其次证明了接穗的苗龄小于砧木(接穗
为子叶苗 , 砧木为一叶期幼苗)可使成活率再提高
9%, 而且此时接穗仅在不含钾的沙床中培养 5 d,
可以缩短低钾诱导衰老的时间; 第三, 明确了不宜
在砧木的根茎交界处嫁接, 因为这样虽然可以保证
嫁接苗的地上部完全来自接穗, 但成活率过低(35%
左右)不能满足试验需要; 第四, 证明了保留砧木的
子叶并在子叶节处嫁接可使成活率高达 98%。
3.2 3种棉花幼苗嫁接方法的注意事项
单接穗单砧木嫁接的操作相对简单, 砧木切口

表 6 砧木去留子叶对砧木、接穗不同龄的 Y型嫁接(双接穗单砧木)成活率的影响
Table 6 Effect of remaining rootstock’s cotyledons on the survival rate of Y-type (two scions and one rootstock) grafted cotton
seedlings with scion younger than rootstock
砧木去子叶 Without cotyledons

砧木留子叶 With cotyledons

接穗/砧木
Scion/rootstock 嫁接株数 NGS 成活株数 NSS 成活率 SR (%) 嫁接株数 NGS 成活株数 NSS 成活率 SR (%)
(c−c)/c 40 26 65 40 36 90
(c−d)/c 40 21 52 40 33 82
(c−d)/d 40 22 55 40 34 85
(d−d)/d 40 27 67 40 37 92
Mean ± SE (%) 60 ± 3.7 b 87 ± 2.3 a
平均成活率后的小写字母表示在 P < 0.05水平下差异显著。缩写见表 1和表 2。
Mean values followed by a different letters are significantly different at P < 0.05. Abbreviations as in Tables 1 and 2.
368 作 物 学 报 第 35卷



图 2 Y型(双接穗单砧木)嫁接棉苗
Fig. 2 Y- type (two scions and one rootstock) grafted
cotton seedling
A: 嫁接后 10 d的幼苗; B: 嫁接部位。
A: grafted seedling on the tenth day after grafting; B: grafting site.

表 7 棉花幼苗 A型(单接穗双砧木)嫁接成活率
Table 7 Survival rate of A-type (one scion and two rootstocks)
grafted cotton seedlings
接穗/砧木
Scion/rootstock
嫁接株数
NGS
成活株数
NSS
成活率
SR (%)
c/(c−c) 20 18 90
c/(c−d) 20 18 90
d/(c−d) 20 18 90
d/(d−d) 20 19 95
缩写见表 2。Abbreviations as in Table 2.



图 3 A型(单接穗双砧木)嫁接棉苗
Fig. 3 A-type (one scion and two rootstocks) grafted cotton
seedling
A: 嫁接后 10 d的幼苗; B: 嫁接部位。
A: grafted seedling on the tenth day after grafting; B: grafting site.

不宜过深、接穗下部 2个楔形切面均匀一致, 另外接
穗的楔形切面必须完全没入砧木内, 以防止接穗切
口裸露而失水萎蔫。此外, 由于嫁接工作量大, 作者
曾尝试在夜间(20:00—24:00)嫁接, 但平均成活率仅
为 50%左右。这可能是由于夜间(18:00—6:00)棉株在
昼夜生物节奏的作用下根系的吸水能力和叶片的蒸
腾速率下降, 从而使接穗在嫁接伊始处于比较严重
的失水状态, 导致成活率大幅度降低。
Y 型嫁接操作过程中要注意砧木和接穗之间以及
2个接穗之间紧密贴合, 特别注意 2个接穗的相邻切
面要平缓, 否则包扎接口时 2个接穗容易滑动导致互
相之间的接触面减小不易成活。为了排除品种/ 品
系外其他因素造成的生长差异, 嫁接时 2个接穗要等
高。
A 型嫁接的接穗楔形切面要平缓细长, 砧木的
斜切面角度要大, 以增大砧木和接穗切口的接触面
积、利于愈伤组织的形成。用封口膜包扎切口时, 要
尽量收拢 2个砧木, 使切口下部包扎严密。另外, A
型嫁接的接穗与砧木同在 K+浓度为 0.1 mmol L−1的
营养液中生长了 5 d, 积累了较多的钾元素, 而且成
活后由 2 个砧木为 1 个接穗提供矿质营养, 会进一
步延长诱导嫁接苗叶片衰老的时间。为了弥补这一
缺陷, 可增强钾胁迫强度。
本文单接穗单砧木嫁接和 Y型嫁接最终均采取
砧木留子叶方式, 而砧木的子叶很有可能会合成并
向接穗运输植物激素干扰根冠通讯[18-19], 因此嫁接
苗成活后应立即去除砧木的子叶, 此后还需经常观
察并及时去除子叶节处滋生的赘芽。缓苗条件也是
影响嫁接成活率的关键因素, 其中光照、温度和湿
度的控制至关重要[10-11,21-22]。本试验在 80~100 μmol
m−2 s−1的光强、20~29℃的温度和 80%~90%的相对
湿度下获得了较高的成活率。
4 结论
从对棉株培养条件、砧木和接穗的苗龄配合、
嫁接部位及砧木去留子叶等方面对棉花子叶期至一
叶期幼苗的 3种嫁接方法进行了优化, 单接穗单砧木
嫁接和Y型嫁接(双接穗单砧木)的砧木在不含钾的沙
床中出苗后(萌发后 3 d)转移至钾浓度为 0.1 mmol L−1
(中度钾胁迫)的 1/2改良 Hoagland营养液中培养 5 d
至第 1片真叶出现, 接穗在不含钾的沙床中出苗后(萌
发后 3 d)再生长 2 d, 采用砧木留子叶法在子叶节处
嫁接, 优化后的平均成活率分别达到了 95%和 87%。
A 型嫁接(单接穗双砧木)的培养条件同上, 砧木和
接穗苗龄(第 1片真叶刚出现)相同, 嫁接部位在砧木
子叶节下 2~3 cm处, 其平均成活率可达 90%以上。
这些嫁接技术的成功为棉花的根冠通讯研究(尤其
是苗期)创造了良好的条件。

致谢: 中国农业大学科学技术处的侯玉峰老师拍摄
了嫁接苗的图片, 特致谢意。
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