全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(2): 279−285 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA10Z165, 2006AA10A103), 公益性行业(农业)科研专项经费(nyhyzx07-049)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 潘学彪, E-mail: shuidao@yzu.edu.cn ** 共同第一作者
Received(收稿日期): 2008-07-18; Accepted(接受日期): 2008-10-10.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00279
抗水稻纹枯病 qSB-9Tq基因效应及作用方式分析
殷跃军 左示敏** 王 辉 张亚芳 陈宗祥 马玉银 顾世梁 潘学彪*
扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 / 植物功能基因组学教育部重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 水稻第 9 染色体上存在 1 个抗纹枯病 QTL, 被命名为 qSB-9, 水稻品种特青在该 QTL 上携带抗性等位基因
qSB-9Tq, 而 Lemont 携带相对感病等位基因 qSB-9Le。为精确地评价 qSB-9Tq的抗病效应, 分析其作用方式, 利用分子
标记进行前景选择和背景选择, 从轮回亲本 Lemont与特青回交后代群体中筛选到 1个目标单株。连续 3年对该单株
的扩繁后代(BC6F2)及随后获得的近等基因系采用嵌入法进行接种鉴定试验。田间试验采取 2种不同的设计。第一种
是完全随机试验, 即从 BC6F2分离群体中筛选出目标区间为 qSB-9TqTq纯合型、qSB-9LeLe纯合型和 qSB-9TqLe杂合型个
体, 并对 3 种基因型个体间的病级平均数差异进行统计分析。第二种设计为随机区组设计, 即在 BC6F3和 BC6F4代,
分别对上述 3种基因型的近等基因系群体, 按 3次重复的随机区组设计进行移栽和接种鉴定试验。结果表明, 3年的
试验结果表现出一致的趋势, 即 qSB-9Tq存在于分子标记RM242~Y92.5之间, 可减轻病级 1.0级(0~9级病情分级系统)
左右, 且其抗性表现为几乎完全的显性特征。本研究的结果为 qSB-9Tq的精细定位和育种利用奠定了基础。
关键词: 水稻(Oryza sativa L.); 纹枯病; QTL; 近等基因系; 标记辅助选择; 抗性效应; 作用方式
Effect and Action Analysis of qSB-9Tq Conferring Resistance to Rice Sheath
Bligh
YIN Yue-Jun, ZUO Shi-Min**, WANG Hui, ZHANG Ya-Fang, CHEN Zong-Xiang, MA Yu-Yin,
GU Shi-Liang, and PAN Xue-Biao*
Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province / Key Laboratory of Plant Functional Genetics, Ministry of Education, Yang-
zhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: A quantitative trait locus (QTL) contributing partial resistance to rice sheath blight (SB), named as qSB-9, has been
confirmed on chromosome 9 of rice. A rice cultivar, Teqing, possesses the relatively resistant allele, qSB-9Tq, and Lemont has the
relatively susceptible allele, qSB-9Le. To evaluate the resistance effect and action mode of qSB-9Tq accurately, a BC6F1 plant, from
a backcross of Lemont (recurrent parent)/Teqing, with heterozygous genotype of qSB-9TqLe and similar genetic background to
Lemont was screened out by using marker-assisted selection. Artificial inoculation with strong pathogenic Rhizoctonia solani line,
RH-9, was conducted on the BC6F2 population and the near-isogenic lines (NILs) selected from BC6F3 and BC6F4 generation in a
three-year test. Two experimental designs were adopted. One was completely randomized experiment, in which the plants with
three genotypes (qSB-9TqTq, qSB-9LeLe, and qSB-9TqLe) on the locus of qSB-9 were distinguished by detecting marker genotypes
flanking the qSB-9 in BC6F2 segregation population. The other was a randomized block design with 3 replicates for three NILs in
BC6F3 and BC6F4 generations. Results from the two experiments all suggested that the qSB-9Tq was a dominant resistance allele in
the interval between the markers of RM242 and Y92.5, and could reduce disease rating about 1.0 score under “0–9” SB-disease
rating system. The result of the research laid a strong foundation for the fine mapping and breeding utilization of qSB-9Tq.
Keywords: Rice (Oryza sativa L.); Sheath blight; QTL; Near-isogenic line; Marker-assisted selection; Resistant effect; Gene action
纹枯病是世界性的水稻三大病害之一, 引起巨
大的产量损失和品质降低 [1], 在中国南方稻区很多
地方已成为水稻第一大病害[2]。
水稻对纹枯病的抗性属于典型的数量性状。迄
今, 在水稻的多个研究群体上共检测到 30个左右的
抗纹枯病 QTL, 涉及全部的水稻 12 条染色体[3-10]。
280 作 物 学 报 第 35卷

其中水稻第 9染色体是发现存在抗纹枯病 QTL次数
最多的染色体。Li等[3]利用 Lemont/特青的 F3–4家系
群体, Pinson等[8]利用该组合的 RIL群体, 以及谭彩
霞等[9-10]采用性状鉴定加标记辅助选择的研究策略,
利用特青与 Lemont (轮回亲本)组合的回交群体, 都
在第 9 染色体的相似或邻近区间检测到 1 个 QTL,
特青携带的是抗性等位基因 qSB-9Tq。在这 3项研究
中, qSB-9Tq 的加性效应的估计值分别为可减轻病级
0.73、0.72和 1.0级。此外, Zou等[4]用 Jasmine 85/
Lemont 的 F2无性系群体, 在相似位置上也检测到 1
个抗纹枯病 QTL, 其抗性等位基因来自籼稻亲本
Jasmine 85, 加性效应为−0.26级。韩月澎等[6]采用珍
汕 97/明恢 63的 RIL群体, 在籼稻品种明恢 63的第
9染色体上检测到抗纹枯病 QTL, 其抗性等位基因
的加性效应为−0.30 级和−0.36 级。且不论这些研究
中定位的是否为同一个 QTL, 就其 QTL定位及其效
应的估计而言都只是初步的。
为了精细评价 qSB-9Tq 的抗性效应并分析其作
用方式, 本研究在以往工作的基础上, 于 BC6F1 世
代采用性状鉴定结合分子标记辅助前景和背景选择
的方法, 获得目标区间杂合型且背景选择标记均为
Lemont 基因型的 1 个单株。用其自交后代群体, 分
别采用完全随机试验和随机区组试验两种不同的田
间试验设计, 对 qSB-9Tq 的效应进行了精细的评价,
并对其遗传方式进行了分析。
在本文中 , 前景选择 (marker-assisted selection
for foreground, MASF)是指利用与目标 QTL紧密连
锁的双侧分子标记, 在回交世代选择目标 QTL区间
为杂合基因型的个体继续回交, 而自交世代则选择
目标 QTL区间为纯合型的个体, 培育不同类型的近
等基因系。背景选择 (marker-assisted selection for
genetic background, MASB)是指在前景选择的基础
上, 利用分子标记对目标 QTL区间以外的染色体区
域和其他染色体进行检测, 选择遗传背景与轮回亲
本尽可能相似的个体, 确保高质量和快速构建近等
基因系。
1 材料与方法
1.1 供试材料
1.1.1 亲本材料 粳稻品种 Lemont和籼稻品种特
青分别引自美国路易斯安娜州立大学和中国广东 ,
分别是国际上公认的对纹枯病相对感病和相对抗病
的品种。本研究将第 9 染色体的抗水稻纹枯病 QTL
命名为 qSB-9, 其中来自特青第 9染色体的数量抗病
基 因 (quantitative resistance gene, QRG)命 名 为
qSB-9Tq, Lemont相对位置上的感病等位基因命名为
qSB-9Le。
1.1.2 BC6F2 分离群体的获得 将轮回亲本
Lemont 与供体亲本特青杂交并回交, 从 BC1F1回交
世代开始, 每个回交世代对各回交单株进行 qSB-9
双侧分子标记基因型的检测, 并选择双侧标记基因
型均为杂合型且发病较轻的单株用于继续回交和分
蘖末期接种。回交至 BC6F1世代, 同时对中选单株进
行分子标记背景选择。选择背景与轮回亲本 Lemont
一致且目标区间双侧标记基因型为杂合型的 1个单
株, 剥蘖扩繁并收获大量的自交种, 获得 BC6F2 分
离群体。
1.1.3 BC6F3 和 BC6F4 近等基因系的获得 对
BC6F2 群体进行分子标记检测, 从中筛选出目标区
间双侧标记基因型为纯合抗病型(qSB-9TqTq), 纯合
感病型(qSB-9LeLe)的单株并收获其自交种。同时选择
若干纯合抗病型(qSB-9TqTq)和纯合感病型(qSB-9LeLe)
单株杂交并收获 F1代杂种。于 BC6F3世代获得 3个
BC6F3近等基因系(图 1)。BC6F4近等基因系的构建
与 BC6F3世代的构建流程相同。

图 1 试验群体的创建流程图
Fig. 1 Sketch map for constructing the experimental populations
MASF: marker-assisted selection for foreground;
MASB: marker-assisted selection for background.
第 2期 殷跃军等: 抗水稻纹枯病 qSB-9Tq基因效应及作用方式分析 281


1.2 分子标记研发和筛选
本研究研发的 InDel分子标记的扩增引物均根据公
布的日本晴(http://rgp.dna.affrc.go.jp)和 9311 (http://www.
btn.genomic.org.cn/rice)基因组序列差异的比对分析, 采
用 Primer Premier 5.0 软件(http://www. tucows.com/
preview/205452)在相应的 BAC 克隆上进行引物设计而
开发获得。相关的具体流程和标准见 Ji 等[11]。设计好
的引物(候选引物)由上海 Invitrogen 公司合成, 随后本
实验室对候选标记进行筛选, 并最终确定在两个亲本
特青和 Lemont之间具有多态性的标记为中选标记。与
此同时, 我们在全基因组水平对公布的 SSR 标记(来自
Gramene 数据库 , http://www.gramene.org)在特青和
Lemont 之间的多态性也进行了筛选, 并选择其中的多
态性标记作为前景和背景选择标记(图 2和表 1)。

图 2 背景和前景检测的分子标记
Fig. 2 Molecular markers used in foreground and background selection program
实线表示背景选择区域; 虚线表示前景选择区域; RM开头的标记为 SSR标记, 其余为自行发展的 InDel标记; 每条染色体右侧的标记
间遗传距离根据同组合的 F2定位群体估算。
Real vertical lines indicate background selection region; broken lines indicate foreground selection region; markers begin with “RM” are SSR
markers, while others are InDel markers developed by ourselves; numbers on the right of each chromosome are genetic distances between
adjacent molecular markers, which were estimated according to the data from the F2 population of Teqing and Lemont.

表 1 自行开发的 InDel分子标记的引物序列
Table 1 Primer sequences of developed InDel molecular markers
引物名称
Primer name
BAC号
BAC accession No.
前引物
Forward primer (5′–3′)
后引物
Reverse primer (5′–3′)
Z747* AC099404 ACCCTGTACTTGTTCTCCTT CTTTGACCGTTCGTGTTATT
Y79.1* AP005864 GAGCAGCAAAGAAACACT CTTAGACATTGGCAGGAC
Z84-9* AP006149 AAAGGTTGCGAGGAGATTAGAGT TAGGGGTTGGTTTCTGGTTGTAG
Y92.5* AP006171 TAAAATGTAGGACACCAAATC ACACCGACCAAAGTCAAAT
Y58.3 AP005565 CTCGGACCTTGAACCTTT CTTGGGCTCATAATACAG
Y93.5 AP005546 CTGTTCTTCTCCTGCGTTCT ATGTCCTCGTGCTTCTGC
Z23-1 AP002484 TTTTCCGTCAGGCATCAGC CTCATCATTCATCATCTATCGCAC
Z115 AC138196 TGTATGTTCCACTTTGCCACC CACCTCCTCTATCACAGATTCCA
Z23-11 AC139170 AATCAAACTTATTAGCAGCAATC CATCGTTGTTTAGAGTTGTATTG
316 AC123520 GTCCTTCCAAAGATCCCTA GATGCCCTAAACCCAAATA
Z456 AC135459 CTTTCCTCTACTTCAACTCTTCC TAGGATTTTACTGTCCGTTTTCA
Z58 AC128642 ATTCATGCTTCCTTTCAGTG GATTACTGGTTTGCCATTTG
Z62 AC135864 CATCCTCTGCTACCCAAAC ATACCCTCGTGAACCTCTT
Z84-11 AC146334 ATACTCCCTCTGTCCCATAA TCAGTTCTGTGGAGGTGGC
Z97 AC121327 GCTTCTGCTCGTGGCTCTT CTGCCCAACCCTCTACAAC
其中标注 * 表示用于前景选择的引物对, 其余为用于背景选择的引物对。
Markers labeled * were used for MASF, and the others were for MASB.
282 作 物 学 报 第 35卷

各单株的总 DNA 提取及标记基因型检测等均
参照 Murray和 Thompson[12]的方法。PCR体系及电
泳检测均按常规进行。
1.3 田间试验设计
采用两种不同的试验设计, 以便独立研究qSB-9Tq
的抗性效应和作用方式, 增加试验的可靠性。
第一种为完全随机设计。秧田按常规播种 BC6F2
种子, 单本移栽, 共栽 100行, 每行 12株, 形成 1 200
株的群体规模。以 Lemont作为四周保护行。这样, 纯
合 Lemont型(qSB-9LeLe)、纯合特青型(qSB-9TqTq)和杂
合型(qSB-9TqLe) 3 种基因型植株在田间完全随机分
布, 移栽活棵后及时取样进行前景标记检测, 直接
在大田中鉴定出这 3种基因型个体。
第二种为随机区组设计。在 BC6F3和 BC6F4世
代分别种植近等基因系 NIL-qSB-9LeLe 和 NIL-
qSB-9TqTq, 以及它们的杂种 F1代 NIL-qSB-9TqLe。在
秧田点播上述组合的种子, 苗期对杂合体进行前景
标记检测, 确定真杂种比例为 99.5%。对 3种基因型
进行有重复的随机区组试验。2 年的试验均设置 3
次重复(区组), 共 9个试验小区。每个小区 6行, 每
行 12 株, 中间 4 行的中间 8 株为接种调查单株, 两
端各 2株为保护单株。行两侧为 1.5 m宽的走道, 走
道外侧另有数行保护行。行长较短而走道较宽可方
便于病原菌接种时的操作, 并确保田间小环境的自
然状态。
试验分别于 2005、2006 和 2007 年正季在扬州
大学实验农场进行。5月 7日播种, 6月 7日移栽。
1.4 纹枯病菌接种及抗性鉴定
菌系 RH-9 为江苏省农业科学院植物保护研究
所提供的强致病菌株。接种物为截为 0.8~1.0 cm长
且纵劈为二的木质火柴棒。
在培养皿底部放置一层接种物, 加入与接种物
等高的 PDB 液体培养基以保证气生菌丝的充分生
长。灭菌后接种纹枯病菌, 室温下培养 3~5 d, 待菌
丝布满培养皿时用于接种。此时, PDB液体培养基已
基本被耗干, 每个接种物已充分带菌。
每年均于 7月 17日(最下部伸长节间伸长期)进
行纹枯病菌接种。
接种各试验单株的主茎和 2 个大分蘖共计 3 个
茎秆, 以确保接种成功。用镊子将 1 个接种物嵌入
接种茎秆自上而下第 3 叶鞘的内侧(第 2、3 叶鞘之
间), 并确保该叶鞘自然抱茎状态未被改变。此时第
2叶鞘已不再伸长, 因此, 接种物所在的位置是固定
的, 不会再移动, 可确保接种物处于最佳小环境中,
保证各接种茎秆始病迅速和时间一致[13-15]。
抽穗后 30 d左右调查各单株病级, 此时试验植
株处于籽粒蜡熟期 , 病情已经稳定且病斑清晰可
辨。采用 Rush的 0~9级标准[16]评定各试验单株的病
级。以单株最重发病茎秆的病级代表该株发病程度。
为了减少人为的系统误差, 提高试验的精确度,
全部试验的病情调查由同一个人在 1 d之内完成,
其他人负责记录数据; 同时采取盲检的方式(小区牌
子上标明字母代号 , 而非对应材料的具体基因型),
以保证数据获取的客观性。
1.5 BC6F3近等基因系群体性状特征比较
为了研究 3 个近等基因系之间在农艺性状方面
是否表现一致, 对 BC6F3 世代各近等基因系的抽穗
期、株高、剑叶长、剑叶宽、主穗长和有效穗数等
6个农艺性状进行了调查和统计分析。
1.6 数据分析
对 BC6F3世代的 3 种近等基因系群体特征间的
差异显著性采用 F测验分析。
在 BC6F2世代的完全随机试验中, 对 3 种基因
型植株的病级差异显著性采用单因素方差分析和
LSD法多重比较。
在 BC6F3和 BC6F4世代的随机区组试验中, 对 2
年的 3 种基因型近等基因系病级平均数进行二因素
随机区组试验方差分析。
采用Matlab 7.4.0 (license No.318060) 统计分析
软件分析上述数据。
2 结果与分析
2.1 前景选择和背景选择分子标记的获得
在本课题组 [17]的研究中, 通过回交鉴定, 已经
将 qSB-9Tq 的置信区间初步定位于标记 RM201~
RM6971之间, 标记间的遗传距离约 10 cM。为了防
止连锁累赘的影响, 本研究适当加大前景选择区间,
并用覆盖 qSB-9Tq所在区间的 7个分子标记作为前景
选择标记, 它们在染色体上的顺序依次为 RM242、
Z747、RM201、Y79.1、Z84-9、RM6971和 Y92.5, 相
邻标记间的物理距离依次为 574.511、789.482、
361.288、689.663、667.602 和 648.480 kb。其中
RM242、RM201和 RM6971为公布的 SSR标记, 其
余为自行研发的 InDel标记(表 1)。
在 BC6F1回交世代群体中, 利用 7 个前景分子
标记选择 qSB-9Tq所在区间标记基因型为杂合型, 同
第 2期 殷跃军等: 抗水稻纹枯病 qSB-9Tq基因效应及作用方式分析 283


时根据农艺性状表型与轮回亲本 Lemont 的相似性
及其发病情况, 筛选到一批单株。由于不同分子标
记间距相对较小(最小物理间距为 361.288 kb, 最大
物理间距为 789.482 kb), 因此, 可以认为对 qSB-9Tq
区间基因型的判断具有较高的可信度, 不会因双侧
分子标记内发生双交换而出现失误。
用于背景选择的多态性分子标记共 114个(图 2),
其中 103个为公布的 SSR标记, 11个为自行发展的
InDel 标记(表 1)。这 114 个分子标记相对均匀地分
布于水稻 12条染色体上, 覆盖水稻基因组总长度约
1 674 cM, 各染色体上的标记平均距离在 7.8~23.1
cM之间, 标记间总平均遗传距离约 14.7 cM。
2.2 近等基因系农艺性状的比较
3个近等基因系的抽穗期均在 8月 15日左右;
其余 5 个农艺性状的 F 测验结果均显示这几个性状
在 3个近等基因系间差异不显著(表 2)。因此, 可以
认为经过连续 6代的回交, 3个近等基因系的遗传背
景已基本与轮回亲本 Lemont一致。

表 2 3种近等基因系间主要农艺性状的差异显著性检验
Table 2 F-test for five traits of three genotypes in the randomized block experiment in summer 2006
不同基因型的近等基因系 Genotypes on the qSB-9 locus of NILs 性状
Trait NIL-qSB-9LeLe NIL-qSB-9TqLe NIL-qSB-9TqTq
F值
F-value
P值
P-value
株高 Plant height 77.27 77.32 77.25 0.1355 0.8733
剑叶宽 Flag leaf width 1.87 1.88 1.88 0.4168 0.6596
剑叶长 Flag leaf length 30.84 30.80 31.16 1.0505 0.3512
主穗长 Panicle length 27.41 27.37 27.54 0.7586 0.4693
有效穗数 No. of productive panicle 5.78 5.64 5.74 0.4084 0.6651

2.3 qSB-9Tq的抗性效应和作用方式分析
完全随机试验中对 3种基因型之间的病级平均数
差异进行方差分析和多重比较的结果(表3和表 4)显示,
qSB-9Tq位于分子标记 RM242~Y92.5 之间, 是一个真
实的 QTL, 可减轻病级 0.68~0.77级。qSB-9TqTq基因型
与 qSB-9TqLe基因型之间的病级差异不显著, 而它们与
qSB-9LeLe 基因型的病级差异均达到极显著水平, 说明
qSB-9Tq的抗性具有较高程度的显性特征。

表 3 2005年完全随机试验中 3种基因型间平均病级的方差分析
Table 3 ANOVA of average disease rating among three genotypic plants in the completely randomized experiment in 2005
变异来源
Source of variance
自由度
df
均方和
MS
F值
F-value
P值
P-value
处理间 Between treatments 2 21.7900 19.5030 7.3654×10-9
处理内 Within treatments 464 1.1200
总变异 Total 466

表 4 2005年完全随机试验中 3种基因型间平均病级的方差分析和多重比较
Table 4 Multiple comparisons of average disease rating among three genotypic plants in the completely randomized experiment in
2005
基因型
Genotype
样本数
No. of samples
均值与标准误
Mean ± SD
1%显著水平
1% significance level
效应
Effect
qSB-9LeLe 112 7.74±0.87 A
qSB-9TqLe 234 7.06±1.18 B −0.68
qSB-9TqTq 121 6.97±0.97 B −0.77

对 2 年随机区组试验中的 3 个近等基因系之间
的病级平均数差异进行统计分析, 结果(表 5和表 6)
显示, 近等基因系之间的平均病级差异极显著, 证
实 qSB-9Tq 确实位于分子标记 RM242~Y92.5 之间;
以基因型为单位进行小区试验时, qSB-9Tq 的效应增
大到可减轻病级 1.0 级的水平, 且其显性度几乎达
到了完全显性的程度; 3个近等基因系的病级在不同
年份间差异不显著, 说明 qSB-9Tq的效应较大, 未发
现其抗性表达受年份的显著影响。
3 讨论
3.1 如何研究抗纹枯病 QRG的效应和作用方式
之前不同的研究者大多采用 RIL、DH 和 F2无
性系等群体来研究数量抗病基因(QRG)的效应, 由
284 作 物 学 报 第 35卷

表 5 2006和 2007年随机区组试验中 3种近等基因系间平均病级的方差分析
Table 5 ANOVA of average disease rating among three NILs in experiment with randomized block design in 2006 and 2007
变异来源
Source of variance
自由度
df
均方
MS
F值
F-value
P值
P-value
区组 Plot 2 0.0592 0.4975 0.6224
基因型 Genotype 2 2.5952 21.8263 0.0002
年份 Year 1 0.4201 3.5335 0.0896
基因型×年份 Genotype × year 2 0.0894 0.7516 0.4965
误差 Error 10 0.1189
总和 Total 17

表 6 2006和 2007年随机区组试验中 3种近等基因系间平均病级的多重比较
Table 6 Multiple comparisons of average disease rating among three NILs in experiment with randomized block design in 2006 and
2007
处理
Treatment
均值与标准误
Mean±SD
1%极显著水平
1% significance level
效应
Effect
qSB-9LeLe 7.66±0.31 A
qSB-9TqLe 6.60±0.35 B −1.06
qSB-9TqTq 6.45±0.41 B −1.21

于群体的遗传背景复杂, 导致目标 QRG的效应往往
只是该 QRG 与背景所携带的控制或影响相同性状
的 QTL之间的互作效应[18-19]。利用近等基因系则能
够消除遗传背景的干扰, 从而获得精确的效应。因
此, 近等基因系是精确研究 QRG效应的好材料。
本研究证实, qSB-9Tq 是一个真实的抗水稻纹枯
病数量基因, 存在于分子标记 RM242~Y92.5 之间,
可减轻病级 1.0级左右, 表现为明显的显性遗传。这
是首次在近等基因系水平上证实抗水稻纹枯病QRG
的位置并明确其效应和作用方式, 为该 QRG的精细
定位和育种利用打下了基础。
3.2 qSB-9Tq在育种实践中的利用
本研究组曾在创造的“更感病 Lemont”的遗传背
景下, 研究 qSB-9Tq与另外 2 个抗水稻纹枯病 QRG
qSB-7Tq和 qSB-11Le(分别来自水稻品种特青的第 7染
色体和 Lemont的第 11 染色体)的互作关系[10,20], 发
现它们之间存在互作, 当 qSB-9Tq 和 qSB-7Tq 聚合,
或 qSB-9Tq、qSB-7Tq和 qSB-11Le聚合时, 均可显著减
轻病级[20]。左示敏等[21]的研究指出, qSB-9Tq主要存
在于籼稻品种中 , 而粳稻品种则未发现携带
qSB-9Tq。本研究进一步明确了 qSB-9Tq作为主效QRG
的性质和显性表达的特征, 对 qSB-9Tq的育种利用价
值和利用方式有了比较深入的认识, 可以更好地指
导其在抗纹枯病分子标记辅助育种中的利用。
4 结论
水稻品种特青第 9 染色体上的抗水稻纹枯病数
量基因 qSB-9Tq具有几乎完全的显性抗性特征, 可减
轻病级 1.0级左右。该发现为 qSB-9Tq的进一步精细
定位和育种利用奠定了基础。
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