全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(4): 688−694 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由江苏省高校自然科学研究项目(09KJB180010)和扬州大学高层次人才科研基金项目(nxy5286)资助。
第一作者联系方式: E-mail: yjwang61@163.com
Received(收稿日期): 2009-12-03; Accepted(接受日期): 2010-02-06.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00688
高粱全基因组生长素原初响应基因 Aux/IAA 的序列特征分析
王益军 吕燕萍 谢 秦 邓德祥 卞云龙
扬州大学农学院 / 作物遗传生理江苏省重点实验室 / 植物功能基因组学教育部重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 生长素在生物体的生长、发育与分化过程中发挥着重要作用。Aux/IAA基因家族在生长素诱导的早期做出响
应, 是生长素早期应答的三大基因家族之一。采用生物信息学的方法, 对高粱全基因组 Aux/IAA基因进行序列特征分
析表明, 高粱基因组中共有 25 个 Aux/IAA 基因, 分布于高粱 9 对染色体, 在高粱第 6 号染色体上未发现 Aux/IAA 基
因。序列比对与系统发生分析表明, 22个(88%)高粱 Aux/IAA蛋白具有 4个保守结构域, 19对高粱/玉米 Aux/IAA蛋
白、2对高粱/水稻 Aux/IAA蛋白处于系统进化树的同一分支。该研究结果不仅有助于生长素信号转导通路的解析, 而
且可以为其他作物基因家族的研究提供参考。
关键词: 高粱; 生长素; Aux/IAA基因家族; 比较基因组学
Whole-Genome Sequence Characterization of Primary Auxin-Responsive
Aux/IAA Gene Family in Sorghum (Sorghum bicolor L.)
WANG Yi-Jun, LÜ Yan-Ping, XIE Qin, DENG De-Xiang, and BIAN Yun-Long
College of Agriculture, Yangzhou University / Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology, Jiangsu Province / Key Laboratory of Plant Func-
tional Genomics, Ministry of Education, Yangzhou 225009, China
Abstract: The phytohormone auxin plays an important role in organism growth, development and differentiation. Members
of Aux/IAA gene family are responsive primarily to auxin induction. Despite the physiological importance, sequence charac-
terization of Aux/IAA genes has not yet been reported in sorghum. Herein, we presented the isolation and characterization of
Aux/IAA genes from sorghum using bioinformatic method. A total of 25 Aux/IAA gene family members were distributed on
ninth chromosomes in sorghum except Chr. 6. Sequence alignment and phylogenetic analysis showed major sorghum Aux/IAA
proteins shared four conserved domains. There were nineteen pairs of sorghum / maize and two pairs of sorghum / rice
Aux/IAA proteins which were in the same clades of the dendrogram. Aux/IAA proteins partly demonstrated in maize is the
closest relative of sorghum in the grass family. The results will be helpful to the auxin signal transduction cascade investiga-
tion and gene family research in other crops.
Keywords: Sorghum; Auxin; Aux/IAA gene family; Comparative genomics
生长素吲哚乙酸影响植株的胚胎发生、侧根起始、
维管束延伸、叶片伸展、成花模式、果实成熟、顶端优势、
向性运动等众多生长发育过程 [1-3]。在生长素诱导早期 ,
主要有 Aux/IAA、GH3 (Gretchen Hagen 3)与 SAUR (small
auxin up RNA)三类基因家族对生长素的诱导做出响应。因
此, 这三类基因家族成员也被称为生长素原初/早期响应
基因[4]。
1982年 , 大豆 Aux/IAA 基因首先被成功分离 [5]。
Aux/IAA蛋白一般具有 4个保守结构域, 即N末端的转录
抑制结构域、与蛋白稳定性相关的功能域、参与蛋白二聚
化(同型二聚化/异型二聚化)的两个功能域。同型二聚化是
指 Aux/IAA基因家族成员之间的相互作用, 异型二聚化是
表示 Aux/IAA 与生长素反应因子 ARF (auxin response
factor)之间的互作[6-7]。Aux/IAA蛋白位于细胞核内, 属于
“短命”蛋白, 易降解。Aux/IAA蛋白的降解是生长素信号
通路所必需的[8]。生长素诱导的 Aux/IAA 蛋白的降解需
要依赖于 SCFTIR1泛素连接酶复合体[9]。通过对 Aux/IAA
中与蛋白稳定性相关的功能域进行修饰, 可以有效延缓
Aux/IAA 蛋白的降解速度 [10]。研究还发现 , 有一些
Aux/IAA蛋白不易被降解[11]。
生长素的诱导会使 Aux/IAA 基因的表达量瞬时升高,
进而又会对生长素信号网络中其他基因的表达进行调控
(正调控/负调控)。其中, Aux/IAA基因家族的负调控作用,
也就是 Aux/IAA基因对生长素响应的抑制, 具有重要的生
第 4期 王益军等: 高粱全基因组生长素原初响应基因 Aux/IAA的序列特征分析 689


物学意义。响应抑制可以为后续的生命活动进行生长素的
储备, 而且形成器官与组织发育所必需的生长素浓度梯
度[12]。Aux/IAA基因家族正是通过对生长素介导的转录水
平的调节, 成为生长素信号转导通路的重要调节子。此外,
Aux/IAA蛋白的活性受到光敏色素 A磷酸化作用的调控,
其磷酸化位于 Aux/IAA蛋白的 N端[13]。在光敏色素 A磷
酸化作用下, Aux/IAA蛋白的介导使得光信号与生长素信
号交织在一起。油菜素内酯信号与生长素信号交织的证据
已被发现[14]。生长素信号与其他信号的交织构成了复杂
的代谢调控网络, 也增加了生长素信号转导通路研究的
复杂性。
基因组全序列的测定为基因组学研究提供了重要的
参考信息, 也使得在全基因组范围对目的基因进行分离
成为了可能。高粱基因组测序的结果已发表在 2009 年 1
月的 Nature 杂志上[15], 其序列信息可以从 Phytome、JGI
等网站获得。本研究采用生物信息学的方法, 对高粱全基
因组的 Aux/IAA基因进行了分离与序列特征分析, 旨在为
生长素响应通路的解析提供参考, 同时为玉米、水稻等基
因组已测序作物的研究工作提供借鉴。
1 材料与方法
1.1 试验材料
高粱、玉米、水稻基因组序列来自数据库 NCBI
(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/), 高粱基因组序列数据库
Phytome (http://www.phytozome.net/sorghum)和 JGI (http://
genome.jgi-psf.org/Sorbi1), 玉米基因组序列数据库 Maize-
Sequence (http://www.maizesequence.org/), 水稻基因组序列
数据库 TIGR (http://rice.plantbiology.msu.edu/)。
1.2 Aux/IAA基因家族保守基序的获得
Aux/IAA 基因家族在 Pfam 数据库 (ht tp: / /pfam.
sanger.ac.uk/)中的登录号为 PF02309。首先从 Pfam 数据
库中下载 Aux/IAA 基因家族的隐马尔可夫模型(Hidden
Markov Model, HMM)文件, 然后用 HMMEMIT 工具
(http://mobyle.pasteur.fr/cgi-bin/portal.py?form=hmmemit)
获得长度为 261 个氨基酸残基的 Aux/IAA 蛋白的保守基
序[16], 进而用 261 个氨基酸残基的 Aux/IAA 蛋白的保守
基序检索高粱等作物的基因组序列数据库。
1.3 高粱 Aux/IAA基因的分离
利用 261个氨基酸的 Aux/IAA蛋白的保守基序对高
粱基因组序列数据库 Phytome与 JGI进行检索, 检索参数
为默认值。同时, 为了防止序列遗漏, 以关键词“IAA”检
索 NCBI数据库。由上述 3个数据库检索所得的序列剔除
冗余序列, 非冗余序列在 SMART (http://smart.embl-hei-
delberg.de)和 InterProScan (http://www.ebi.ac.uk/interpro),
Pfam 数据库中进行 Aux/IAA 蛋白保守结构域的检查, E
值设定为< e−20, 其他参数为默认值[17-19]。利用含有保守
结构域的非冗余序列对 Phytome、JGI、NCBI 3个数据库
进行检索, 并对检索到的新序列进行保守域的检验。循环
进行数据库检索与保守域检验, 直至 3个数据库中检索不
到新的序列。用 ProtParam 工具 (http://www.expasy.org/
tools/protparam)估计所得高粱 Aux/IAA蛋白的分子量、等
电点、正负电荷残基数目、稳定指数、亲脂指数和亲水指
数等基本理化参数。
1.4 玉米、水稻 Aux/IAA基因的获得
利用 261个氨基酸的 Aux/IAA蛋白的保守基序对玉
米基因组序列数据库MaizeSequence进行检索, 同时以关
键词“IAA”检索 NCBI 数据库, 将所得序列剔除冗余序列
后进行保守结构域的检验。与高粱 Aux/IAA基因获得的方
法类似 , 经过循环的数据库检索与保守域检验 , 最终获
得玉米全基因组的 Aux/IAA基因。采用水稻基因组序列数
据库 TIGR中的“Putative Function Search Tool”, 以关键词
“IAA”检索, 获得水稻全基因组的 Aux/IAA基因。
1.5 高粱 Aux/IAA基因结构分析
高粱 Aux/IAA基因的相关信息, 包括登录号、所在染
色体、基因组位置、可读框(open reading frame, ORF)大小、
外显子与内含子数目从高粱基因组序列数据库 JGI获得。
采用 GSDS 软件 (http://gsds.cbi.pku.edu.cn/)分析高粱
Aux/IAA基因的结构[20]。
1.6 高粱 Aux/IAA蛋白的基序分布与系统发生分析
采用 MEME 工具(http://meme.nbcr.net/meme4_1/cgi-
bin/meme.cgi)对高粱 Aux/IAA 蛋白的基序进行分析[21]。
参数设置如下: 同一基序在一条序列中出现的次数为 0
或者 1, 基序长度范围 10~300个氨基酸残基, 基序最大发
现数目 4个, 其他参数为默认值。Aux/IAA蛋白序列多重
比对使用 Clustal X 软件完成, 参数为默认值。采用邻接
法(Neighbor-Joining Method)构建 Aux/IAA蛋白的系统发
生树[22]。系统发生分析结果的输出借助于MEGA软件[23]。
2 结果与分析
2.1 高粱基因组中的 Aux/IAA基因
用长度为 261个氨基酸的 Aux/IAA蛋白的保守基序
对高粱基因组序列数据库 Phytome、JGI 进行检索, 同时
以关键词 “IAA”对 NCBI 数据库进行检索。经过含有
Aux/IAA蛋白保守结构域的非冗余序列对 Phytome、JGI、
NCBI 三个数据库的不断检索 , 最终获得了 25个高粱
Aux/IAA基因。根据基因组位置, 将其依次命名为 SbIAA1~
SbIAA25(表 1)。
25 个 Aux/IAA 基因分布于高粱的 9 对染色体。高
粱第 9号染色体上分布的 Aux/IAA基因最多, 有 5个。高
粱第 2号、第 8号染色体分别有 2个 Aux/IAA基因, 高粱
第 4 号、第 10 号染色体分别有 3 个 Aux/IAA 基因, 高粱
第 1号、第 3号染色体分别有 4个 Aux/IAA基因, 高粱第
5号、第 7 号染色体分别只有 1个 Aux/IAA 基因, 高粱第
6 号染色体上未检索到 Aux/IAA 基因(表 1)。根据内含子
数目的差异, 25个高粱 Aux/IAA 基因可以划分为 3 组。
SbIAA12 为无内含子基因; 6 个高粱 Aux/IAA 基因具有 2
个内含子; 18个高粱 Aux/IAA基因的内含子数目为 3~5个
(图 1)。
690 作 物 学 报 第 36卷


表 1 高粱 Aux/IAA 基因家族
Table 1 Aux/IAA gene family in sorghum
基因
Gene
NCBI登录号
Accession number (NCBI)
Phytome名称
Name (Phytome)
染色体
Chromosome
基因组位置
Genome location
SbIAA1 XP_002463736 Sb01g005110 1 4202487–4203807
SbIAA2 XP_002463898 Sb01g008480 1 7321142–7323941
SbIAA3 XP_002466780 Sb01g014120 1 13299571–13300755
SbIAA4 XP_002464208 Sb01g014130 1 13320178–13322855
SbIAA5 XP_002461555 Sb02g004670 2 5336356–5337695
SbIAA6 XP_002460559 Sb02g030700 2 65727313–65728013
SbIAA7 XP_002457201 Sb03g003200 3 3321911–3323575
SbIAA8 NA Sb03g003940 3 4171415–4174258
SbIAA9 XP_002455485 Sb03g011680 3 13240417–13242589
SbIAA10 NA Sb03g034170 3 62397779–62400943
SbIAA11 XP_002453562 Sb04g008120 4 8921212–8924444
SbIAA12 XP_002453001 Sb04g036430 4 66225438–66226612
SbIAA13 XP_002454782 Sb04g037260 4 66934638–66936987
SbIAA14 XP_002450638 Sb05g008510 5 16198204–16199981
SbIAA15 XP_002443729 Sb07g000990 7 876808–877772
SbIAA16 XP_002443496 Sb08g020580 8 51607702–51613086
SbIAA17 XP_002442477 Sb08g020590 8 51628575–51630240
SbIAA18 XP_002440705 Sb09g005430 9 6939871–6942959
SbIAA19 XP_002439402 Sb09g005830 9 8143679–8145598
SbIAA20 NA Sb09g007890 9 14341294–14344810
SbIAA21 XP_002441407 Sb09g026100 9 55430262–55432543
SbIAA22 XP_002441506 Sb09g028210 9 57163124–57167527
SbIAA23 XP_002437899 Sb10g004590 10 4075575–4076719
SbIAA24 XP_002438435 Sb10g019590 10 41547999–41551918
SbIAA25 XP_002437228 Sb10g023210 10 51715039–51716075
NA: 数据未获得。NA: data are not available.

图 1 高粱 Aux/IAA 基因结构
Fig. 1 Gene structure of sorghum Aux/IAA genes
外显子、内含子与非翻译区分别用方框、黑色细线与黑色粗线表示。
Exons and introns are displayed by open boxes and black single lines, respectively. UTRs (untranslated regions) are showed by black thick
lines at both ends.

第 4期 王益军等: 高粱全基因组生长素原初响应基因 Aux/IAA的序列特征分析 691


采用 ProtParam 工具估计高粱 Aux/IAA 蛋白的基本
理化参数。结果表明, 25个高粱 Aux/IAA 蛋白的亲水指
数均为负值, 表示高粱 Aux/IAA 蛋白都属于亲水性蛋白,
可以溶解在水等极性溶液内。高粱 Aux/IAA 蛋白中含有
较多的亲水性氨基酸, 使高粱 Aux/IAA 蛋白在水环境中
会相对不稳定。通过稳定指数的估算, 发现仅有 3个高粱
Aux/IAA蛋白 SbIAA1、SbIAA5与 SbIAA6可能在体外表
现稳定(稳定指数<40)。
2.2 高粱 Aux/IAA蛋白的序列特征
采用 Clustal X软件对 25个高粱 Aux/IAA蛋白进行
序列多重比对。结果表明, 22个(88%)高粱 Aux/IAA蛋白
具有 4 个保守结构域。此外, 与水稻等物种 Aux/IAA 蛋
白类似 , 高粱 Aux/IAA 蛋白中存在其他一些特征序列 ,
包括 2个核定位信号(nuclear localization signal, NLS)、1
个 β折叠与 2个 α螺旋(α1与 α2)基序(βαα基序)与多个蛋
白激酶的磷酸化位点(图 2)。
高粱 Aux/IAA蛋白核定位信号 KRLRIMK与猿猴病
毒 40 (simian virus 40, SV40)的核定位信号完全一样, 表
明高粱 Aux/IAA蛋白可能位于细胞核中。作为 DNA的结
合结构域, Aux/IAA蛋白中的一个 β折叠与两个 α螺旋构
成的 βαα 基序在 Aux/IAA 蛋白的二聚化中发挥重要作用
[6]。高粱 Aux/IAA蛋白中存在蛋白激酶 C (protein kinase C,
PKC)、酪蛋白激酶 2 (casein kinase 2, CK2)、酪氨酸蛋白
激酶(tyrosine protein kinase, PTK)等多个激酶的磷酸化位
点, 高粱 Aux/IAA蛋白易被磷酸化修饰。
2.3 高粱 Aux/IAA蛋白的基序分布与系统发生
采用MEME 在线工具分析 25个高粱 Aux/IAA蛋白
的基序。图 2 中高粱 Aux/IAA 蛋白的 4 个保守结构域被
MEME 工具划分为 4个基序(表 2)。3个高粱 Aux/IAA蛋
白(12%) SbIAA14、SbIAA6、SbIAA12分别不具有保守结
构域 I (Motif 4)、保守结构域 II (Motif 3)、保守结构域 IV
(Motif 1)。 Domain III (Motif 2)存在于所有的高粱
Aux/IAA蛋白中(结果未列出)。
87个 Aux/IAA蛋白(25个高粱 Aux/IAA蛋白、31个
玉米 Aux/IAA 蛋白与 31 个水稻 Aux/IAA 蛋白 )用于
Aux/IAA 蛋白的系统发生分析, 共划分为 8 组。19 对高
粱/玉米 Aux/IAA 蛋白位于系统发生树的同一分支, 仅有
2 对高粱 /水稻 Aux/IAA 蛋白 (SbIAA22/OsIAA19、
SbIAA24/OsIAA21)处于进化树的同一分支(图 3)。此外, 将
高粱、玉米、水稻、拟南芥的 Aux/IAA 蛋白进行系统发
生分析 , 结果未发现处于同一进化分支的高粱 /拟南芥
Aux/IAA蛋白(结果未列出)。
3 讨论
参与干旱等非生物胁迫响应的基因多以基因家族的
形式存在, 对基因家族所有成员的分离是解析基因代谢
网络的关键。从数据库中获取基因家族序列的方法主要有
两种, 即已知基因序列直接检索法与基序介导的间接检
索法。前者直接利用某一物种已知的基因家族的序列对数
据库进行检索, 从而获得其他物种基因家族的序列[24]。本
研究采用后者, 主要步骤如下: 首先利用 Pfam 数据库中
的信息获得 Aux/IAA基因家族的基序序列, 进而用该基序
序列检索数据库获得不同物种基因家族的序列。该检索法
的核心是基因家族基序序列的获得。以本研究的 Aux/IAA
基因家族为例。在 Pfam 数据库中, 已有来自 67 个物种
724条 Aux/IAA基因的序列, 其中被列为种子序列的有 63
条(Pfam 24.0, 更新到 2009年 10月)。种子序列是根据序
列多重比对的结果而确定, 具有一定的代表性。基序隐马
尔可夫模型的建立正是基于种子序列的信息。根据建立的
隐马尔可夫模型, 借助于 HMMEMIT 工具就可以获得基
因家族基序的序列。与单个物种基因家族单个成员的序列
相比, 基序序列来自于多个物种典型性序列多重比对的
结果 , 因而具有一定的代表性 , 可以较为全面地反映基
因家族的序列特征。利用基序介导的间接检索法的前提是
Pfam数据库中有待研究基因家族的序列信息。
单子叶植物与双子叶植物发生分化前, Aux/IAA基因
就已在植物界存在 [25]。迄今为止 , 已经有 31 个水稻
Aux/IAA 基因、29 个拟南芥 Aux/IAA 基因与 35 个杨树
Aux/IAA 基因被分离[26-28]。采用生物信息学的方法, 本研
究分离了 25个高粱 Aux/IAA基因。在基因组演化过程中,
高粱 Aux/IAA基因扩增的模式与玉米类似, 包括串联重复
(tandem duplication)、节段重复(segmental duplication)、随
机重复与插入(random duplication and insertion)等(结果未
列出)。水稻和拟南芥 Aux/IAA 基因的扩增主要是节段重
复所导致[25-26]。
本研究发现 3个高粱 Aux/IAA蛋白有不同程度的保
守结构域缺失 : SbIAA14 蛋白缺失了转录抑制功能域 ,
SbIAA6 蛋白中不具有对蛋白稳定性起作用的功能域, 而
在 SbIAA12蛋白中则缺失了参与蛋白二聚化的功能域(图
2)。Aux/IAA蛋白功能域的部分缺失可能是进化过程中发
生了序列的分歧, 功能域部分缺失的 Aux/IAA 蛋白继续
参与生长素的信号响应。另外一种可能是, 功能域部分缺
失的 Aux/IAA 蛋白不再参与生长素的信号响应, 而被赋
予了新的功能, 参与其他的代谢过程。此外, 缺失部分功
能域的 Aux/IAA基因可能为假基因。如果是假基因, 进化
过程中的 “稀释效应 ”(dilution effect)将会导致部分
Aux/IAA 基因从高粱基因组中丢失。Reed[1]认为, 拟南芥
中功能域部分缺失的 4个 Aux/IAA基因可能为假基因。
高粱全基因组测序的结果表明, 禾本科作物中高粱
与玉米的亲缘关系较近[15]。单个基因研究的结果同样表
明高粱和玉米具有较近的亲缘关系。Swigonová等[29]测定
了总长约为 4 300 Mb高粱和玉米的 BAC序列。以水稻对
应 BAC序列为内参, 对高粱和玉米已测序 BAC序列中含
有的 11个基因进行系统发生分析, 结果表明它们处于系
统发生树的同一分支。对高粱、玉米、薏苡、水稻八氢番
茄红素合成酶 1 基因 PSY1 进行系统发生分析, 结果同样
692 作 物 学 报 第 36卷


图 2 高粱 Aux/IAA 蛋白序列的多重比对
Fig. 2 Multiple alignment of sorghum Aux/IAA proteins
4个保守域以 4个黑色方框表示, 2个核定位信号与 βαα基序用双向箭头图示, 磷酸化位点用三角号标出, 序列一致性程度用填充的黑色方柱
图示意, 序列两端数字表示氨基酸的位置。该图采用 Clustal X软件绘制, 以 Java语言输出。
Regions I, II, III, and IV with black boxes represent four conserved domains. Two NLSs and one βαα motif are showed by bidirectional arrows.
Phosphorylation sites are emphasized by triangles in the figure. Identical amino acids are highlighted by filled black columns. Positions of Aux/IAA
proteins are indicated by figures at both sides of sequences. This figure is displayed by the Clustal X tool in Java script.
第 4期 王益军等: 高粱全基因组生长素原初响应基因 Aux/IAA的序列特征分析 693


表 2 高粱 Aux/IAA 蛋白基序的分布
Table 2 Motif distribution of sorghum Aux/IAA proteins
基序名称
Motif name
长度
Length (aa)
序列
Sequence
对应结构域
Corresponding domain
Motif1 39 EYVLTYEDKDGDWMLVGDVPWEMFVESCKRLRIMKGSEA Domain IV
Motif2 36 FVKVNMDGAPYLRKVDLKMYKNYQELSEALEHMFHC Domain III
Motif3 26 PPAPKAQVVGWPPVRSYRRNIFHVQQ Domain II
Motif4 12 TELRLGLPGTNH Domain I
方框圈定的区域为图 2中标注的保守结构域的序列。
Positions of conserved domains displayed in Fig. 2 are boxed.


图 3 Aux/IAA 蛋白的系统发生
Fig. 3 Phylogenesis of Aux/IAA proteins
高粱、玉米、水稻 Aux/IAA蛋白被划分为 8组, 不同组别在图中以不同图形符号表示。19对高粱/玉米 Aux/IAA蛋白处于进化树的同一分支(以
黑色加粗线条图示), 2对高粱/水稻 Aux/IAA蛋白位于系统发生树的同一分支(以点状线条图示)。
Sorghum, maize and rice Aux/IAA proteins were divided into eight groups which were showed by different symbols in the figure. Nineteen pairs of
sorghum / maize Aux/IAA proteins were in the same clade of the phylogenetic tree. Contrarily, only two pairs of sorghum / rice Aux/IAA proteins were
in the same clade of the dendrogram. Evolutional branches of sorghum / maize and sorghum / rice co-orthologs were marked in thick lines and dotted
lines in the figure, respectively.

表明玉米与高粱的亲缘关系较近[30]。本研究发现 19对高
粱/玉米 Aux/IAA 蛋白位于系统发生树的同一分支, 而仅
有 2 对高粱/水稻 Aux/IAA 蛋白处于进化树的同一分支,
未发现处于同一进化分支的高粱/拟南芥 Aux/IAA蛋白。
这为高粱和玉米的亲缘关系提供了新的佐证。
生长素信号与光信号、油菜素内酯信号、非生物胁
迫信号交织的证据已被发现[13-14,31]。此外, 本研究对高粱
Aux/IAA 基因启动子区域的顺式调控元件 (cis-acting
regulatory DNA elements, cis-elements)的分析发现, 高粱
Aux/IAA基因启动子区域不仅存在参与生长素信号转导的
生长素响应元件 ARE (auxin response element), 而且存在
大量与光信号转导、非生物胁迫响应、植物防御反应相关
694 作 物 学 报 第 36卷

的顺式调控元件(结果未列出), 这也为生长素信号与其他
信号通路的交织提供了证据。

致谢: 隐马氏模型数据的分析得到了华中农业大学欧阳
亦聃博士的帮助。
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