全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(10): 17961803 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30623006, 30871473), 国家公益性行业(农业)科研专项经费项目(NYHYZX07-001), 国家科技支撑计划项目
(2009BAK43B12), 浙江省重点项目(2008C22073, 2009C32048), 浙江省“三农五方”科技协作计划项目(SN200806)和 Green Super Rice for the
Resource-Poor of Africa and Asia-GSR资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 王熹, E-mail: wangxi359@sina.com
第一作者联系方式: 陶龙兴, E-mail: lxtao@mail.hz.zj.cn, Tel: 0571-63370358, 13388608095
Received(收稿日期): 2010-04-26; Accepted(接受日期): 2010-05-13.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01796
花期干旱胁迫钝感与敏感水稻保持系的生理特性
陶龙兴 符冠富 宋 建 熊 杰 乐明凯 王 熹*
中国水稻研究所 / 水稻生物学国家重点实验室, 浙江杭州 310006
摘 要: 以负压式土壤湿度计和取土烘干法双重监控盆栽试验的土壤水势变化, 观测我国 14个常用水稻保持系的花期耐
旱性, 并以干旱胁迫指数人为分为钝感、耐旱、不耐旱与敏感 4 个耐旱等级, 其中 K22-B、金 23-B 为花期干旱胁迫钝感
材料, 珍汕 97-B、中 9-B为花期干旱胁迫敏感材料, 选此 4个典型保持系, 研究它们对花期干旱胁迫的生理效应。结果表
明: (1)花期干旱胁迫钝感保持系稻株比之敏感保持系稻株剑叶与小穗(颖花、籽粒)具有较高水势, 缺水引发水稻器官水势
下降, 剑叶蒸腾速率也因干旱而下降, 但下降程度小于敏感材料。(2)钝感与敏感保持系稻株的光合速率并无明显差异, 但
因干旱胁迫而下降的程度有明显不同, 钝感保持系光合速率下降程度小于敏感材料。(3)花期干旱胁迫钝感与敏感保持系
花粉数/花药相似, 也不因花期干旱胁迫而明显下降(P>0.05), 花粉粒充实度与柱头着粒花粉的发芽率也不因花期干旱胁
迫而明显变化(P>0.05), 干旱胁迫敏感保持系稻株的花药开裂度与柱头上花粉着粒数均低于钝感保持系稻株。总之, 对花
期干旱胁迫钝感的保持系稻株比之敏感保持系稻株经干旱胁迫, 保持较高的器官水势与蒸腾速率, 有利于花药开裂与柱
头着粉受精, 维持相对较高的光合效率与物质转移效率, 有益受精籽粒灌浆成熟。
关键词: 水稻保持系; 花期干旱胁迫; 水势; 光合速率; 蒸腾速率; 叶绿素荧光
Physiological Characteristics of Drought-Sensitive and Drought-Insensitive
Rice Maintainers at Florescence under Drought Stress
TAO Long-Xing, FU Guan-Fu, SONG Jian, XIONG Jie, LE Ming-Kai, and WANG Xi*
State Key Laboratory of Rice Biology, China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, China
Abstract: Drought tolerance traits of 14 widely used Chinese rice maintainers were evaluated at flowering stages using both soil
moisture meter and drying soil methods. Based on their drought-stress-caused fertility injury and water-supplying remedy, four ranks
were classified as drought-insensitive, drought-resistant, drought-friability and drought-sensitive. Typical drought-insensitive main-
tainers K22-B, Jin 23-B and typical drought-sensitive maintainers Zhenshan 97-B, Zhong 9-B were selected to suffer drought treat-
ments and to study their physiological responses to drought. The results indicated that the water potential of reproductive organs and
flag-leaf transpiration rate were decreased by drought, but when compared with the drought-sensitive maintainers, the
drought-insensitive maintainers showed a higher water potential which was decreased relatively slower with drought enhancing.
There was no difference of photosynthetic rate between drought-insensitive and drought-sensitive maintainers under normal water
condition, but the photosynthetic rate was decreased by drought treatment, and the decreases were bigger for drought-sensitive main-
tainers than for drought-insensitive maintainers. There was no significant difference between the two types of maintainers in pollen
and anther number in drought condition (P>0.05), and in pollen-fullness and germination rate on stigma. However, pollen number on
stigma and opening degree of anther were decreased more in drought-sensitive maintainers than in drought-insensitive maintainers.
Therefore, the drought-insensitive maintainers have a higher photosynthesis and higher photosynthate transportation efficiency than
drought-sensitive maintainers.
Keywords: Rice maintainer; Drought treatment at heading stage; Water potential; Photosynthetic rate; Transpiration rate; Fluores-
cence of chlorophyll
我国是一个农业用水大国, 农业用水量约占可用淡 水资源的 80%, 其中稻作年耗水量又占农业用水量的
第 10期 陶龙兴等: 花期干旱胁迫钝感与敏感水稻保持系的生理特性 1797


68%[1], 稻作水资源高消耗使脆弱的我国水情不堪重负 ,
在维护粮食安全前提下 , 创新稻作节水灌溉 , 维护生态
安全, 已成稻作研究者共识。在诸多节水技术研究成果
中[2-7], 均提及耐旱品种(组合)的核心作用。笔者近年致力
于水稻耐旱材料研究, 曾取材于我国常用不育系的相应
保持系, 在人工设置的干旱胁迫条件下比较研究它们的
穗期(孕穗期、开花结实期)耐旱性, 并引用“干旱胁迫指
数”概念在供试材料中判明金 23-B、K22-B为穗期干旱胁迫
钝感材料, 中 9-B、珍汕 97-B为穗期干旱胁迫敏感材料[8]。
还观察到这些耐旱性不同的保持系材料在穗期干旱的累
积效应与复水效果的异同[9]。本文将利用上述耐旱性不同
的典型材料, 在设定的花期干旱胁迫土壤水势及基本相
似的温度、湿度等气候条件下, 比较研究其花期干旱胁迫
下的生理表现, 为选育耐旱性杂交组合提供相关素材。
1 材料与方法
1.1 供试材料
2006 年主要创建比较稳定的重演性好的干旱处理条
件, 并实施直播观察性试验, 2007 年与 2008 年分别实施
正式试验, 供试材料两年孕穗期、开花结实期干旱胁迫的
测评结果基本一致。本文主要用 2008年试验结果整理。
供试材料为中国水稻研究所育成的 II-32-B、中优-B、
优 1-B、中 9-B, 四川内江农业科学研究所育成的内香
85-B、内香 II -B, 以及 902-B(IR69902, IRRI)、K22-B (四
川省农业科学院育成)、菲改-B (四川省内江杂交水稻科技
开发中心育成)、博白-B (广西博白县农业科学研究所育
成)、珍汕 97-B (浙江省温州市农业科学院育成)、协青早
-B (安徽省广德县农业科学研究所育成)、金 23-B (湖南省
常德市农业科学研究所育成)、V20-B (湖南省贺家山原种
场育成)等 14个保持系。其中有我国杂交稻育种发展初期
的如珍汕 97B、协青早 B等, 也有近期常用的如 II-32B、
中浙 B等, 这些材料曾为我国杂交稻选育发挥重要作用。
从中选择耐旱性两极代表性材料, 比较研究它们对花期
干旱胁迫伤害的育性与生理响应特性。
1.2 盆栽试验环境条件及干旱胁迫监测
盆栽试验在四边通风的露天网室盆栽场水泥槽进行,
网室的顶部用透明尼龙薄膜覆盖以防干旱处理期间雨水
的干扰。2006年直播观察性试验表明, 供试保持系材料的
播种至始穗期约 60~80 d, 按播种至始穗(主茎与第一大
分蘖抽穗期为准)日期, 各供试材料错时播种, 即生育期
短的材料推迟播种 , 生育期长的材料提早播种 , 力求始
穗期一致(±2 d), 直播前用浸种灵(10%二硫氰基甲烷乳油,
江苏泰州梅兰农化有限责任公司生产)浸种 48 h, 清洗后
在 30℃条件下催芽, 播种芽谷, 每处理重复播 3盆, 每盆
20~25粒, 分次间苗至每盆 3株。为适应取样数量要求, 另
置 30 盆用于比较生物学观察与生理分析的 K22-B、金
23-B及珍汕 97-B、中 9-B。
盆栽用土为稻田壤黏土, 经晒干粉碎过筛后每盆装
15 kg, 按土︰肥=1 000︰1施入市售豆饼肥作基肥, 为防
止稻株徒长倒伏 , 全生育期不再施肥 , 手工除草并按需
防病治虫。试验所用塑料盆高 40 cm、上端直径 30 cm, 在
靠盆底部的侧面开直径 2 cm 的小孔并配橡皮塞, 用于排
水或堵渗。将塑料盆放在水泥槽的土中, 令土没过塑料盆
排水小孔 5 cm 左右, 以求盆内土壤含水量基本一致。从
图 1可知, 随排水干旱进程, 土壤水势与土壤持水量呈线
性变化。土壤饱和持水量为 50.2%(水土比)时水势为 0 kPa;
随排渗水及土壤棵间蒸发与稻株蒸腾, 土壤持水量渐降,
土壤水势渐增, 至排水 15 d后(干旱处理结束), 土壤持水
量下降至 1.5%, 相应的土壤水势为47 kPa; 排(渗)水后
5~6 d, 各参试保持系清晨叶尖停止吐水, 相继出现剑叶
卷叶, 继而萎蔫及叶尖枯黄, 进而全株各叶片失绿黄枯,
这时的土壤持水量为 13%, 土壤水势为18.5 kPa, 此与前
人研究水稻干旱胁迫时的水势及土壤萎蔫系数相仿[8-9]。总
之, 花期干旱胁迫处理系渐进过程, 前 5~6 d仅为水分渐
进亏缺, 5~6 d后进入干旱胁迫状态, 且伤害日渐加深。
1.3 干旱处理及补水处理的时期
张瑞珍等 [9]研究开花期水分胁迫对水稻生长发育及
产量的影响认为, 水分胁迫在不同生育阶段的产量效应
差异显著, 其效应由弱到强依次为无效分蘖期、灌浆成熟
期、有效分蘖期、拔节孕穗期、开花灌浆期。本文花期(开
花—结实期)干旱处理始于主茎抽穗 1 d至其后 14 d (共 15
d), 15 d后复水至土壤饱和持水量。涵盖主茎与大分蘖的
初花期、盛花期、灌浆结实初期。期间平均温度 37.1 , ℃ 相
对湿度 64%。干旱处理时拔出塑料盆排水小孔的橡皮塞,
使其迅速排水, 自然干旱, 塑料盆中的水势变化如图 1。

图 1 保持系稻株干旱处理期间土壤持水量及土壤水势
Fig. 1 Water potential and water-holding capacity in soil during
drought treatment of rice B-line

1.4 土壤水分测定与干旱胁迫指数计量
1.4.1 土壤水势测定 将中国科学院南京土壤研究所
1798 作 物 学 报 第 36卷

研制的负压式土层湿度计(张力计)埋于专设的种有稻株
的 5 只盆栽土层 15 cm 处, 逐日记录土壤水势, 单位为
kPa[7,9]。
1.4.2 土壤持水量测定 与土壤水势记载同步进行 ,
取 15 cm深土壤, 以 105℃烘 24 h称重, 计算水土比, 单
位为%[7,9]。
1.4.3 结实性状 以 3 盆 9 株稻株为对象分别将穗以
粒重分实粒、秕粒、空粒, 在 40℃条件下烘 24 h后分别
称重[8,10-11]。
1.4.4 干旱胁迫指数 干旱胁迫指数(或称干旱胁迫伤
害指数), 未经排水干旱处理的“水育”稻株为对照(A), 经
排(渗)水干旱处理的盆栽稻株为干旱处理(B), [(A 结实率
B结实率)/A结实率]为干旱胁迫指数[7-9], 采用 DPS统计
软件分析数据。
1.4.5 干物质重及分配率 取整丛(单株), 分穗及茎
叶, 于 80℃烘 48 h 后分别称重, 重复 4 次。计算器官干
重占单株干重的百分率[4,8]。
1.4.6 花药花粉数与花药开裂率 剥取一定部位即将
开颖的小穗的花药 30 个, 放入离心管中, 先加入 1~2 滴
10%蔗糖溶液, 用玻璃棒压花药使其破裂, 再加入 10%蔗
糖 3~5 mL, 稍加振荡后, 经 40目铜丝网过滤, 将滤液收
集在刻度离心管中离心(100 r min1) 5 min, 弃去上清液,
再用 10%蔗糖定容, 而后将花粉粒悬浮液滴在血球计数
板上, 在显微镜下观察计数, 重复 4 次, 求其平均值, 此
为花药花粉数(A)[12]。另于 14:00~15:00时取一定数量当
天开花, 但已闭颖的小穗的花药, 经上述各步骤, 得到花
后残留在花药中的花粉数(B)。花粉开裂率=AB/A [12]。
1.4.7 花粉充实度 用 I-KI 溶液染色, 在显微镜下观察
花粉粒充实度, 并分成充实(全染)与不实(不染)两种[12]。
1.4.8 柱头落粉数与花粉活力 于 14:00~15:00 时,
取当天开花的小穗, 剥取雌蕊 20 只, 置载玻片上, 以醋
酸洋红染色, 在显微镜下观察柱头上黏着的花粉数量[12]。
另取当天开花的雌蕊 20 只, 置载玻片上, 于 25℃、80%
湿度条件下保湿培养, 30 min后用 I-KI溶液染色, 显微镜
下观察柱头上花粉发芽数并计算花粉发芽率[12]。
1.4.9 水势 取定量剑叶或颖花 (小穗 ), 用美国
WESCOR 公司生产的 HR33T 露点水势仪测定剑叶或颖花
(小穗), 测定时平衡时间为 30 min, 重复 4次取平均值[5-6]。
1.4.10 剑叶叶绿素 a、b 总量 各处理分别取 4 片剑
叶, 各自剪碎混匀, 用丙酮法测定叶绿素含量[13]。
1.4.11 剑叶光合速率与蒸腾速率 用美国 LI-COR 公
司生产的 LI-6400便携式光合参数测定系统, 配备可调光
源系统(6400-02 LED), 采用 1 000 µmol m2 s1光强, 叶
室温度为 30℃, 于 9:00~12:00 同时测定叶片光合速率等
光合参数, 测定部位在剑叶叶尖下 1/3 处, 每个处理测定
10张叶片[14-15]。
1.4.12 叶绿素荧光参数 采用美国 OPTI-SCIENCES
公司生产的 OS-30p 叶绿素荧光仪测定, 测定前先用公司
提供的叶片夹对叶片进行遮光处理 30 min, 测定与剑叶
光合速率同步进行[15]。
2 结果与分析
2.1 花期干旱胁迫对保持系结实的伤害
从表 1 可以看出: (1)花期干旱胁迫对参试保持系稻
株的每穗总粒数无明显影响(P>0.05), 仅内香 85-B 稻株
下降 10% (P<0.05); (2)所有参试保持系稻株都因开花期干
旱胁迫千粒重显著下降(P<0.05), 其中K22-B与内香 85-B
下降最多, 达 30%; (3)结实率是稻株对开花期干旱胁迫最
敏感的参数, 所有参试保持系的结实率都因开花期干旱
胁迫而明显下降(P<0.05), 下降幅度为 45%~75%; (4)以干
旱胁迫指数对参试保持系的耐旱性人为分成 4级, 第一级
“钝感”, 结实率下降不超过 50%, 如优 I-B、K22-B 与金
23-B, 第二级“较耐旱”, 结实率下降不超过 60%, 第三级
“不耐旱”, 结实率下降不超过 70%, 第四级“敏感”, 结实
率下降超过 70%, 如珍汕 97-B与中 9-B。
因优 I-B生育期过长, 不宜比较研究, 本文选用对开
花结实初期干旱胁迫钝感保持系金 23-B、K22-B, 以及敏
感保持系珍汕 97-B、中 9-B 为材料进行比较生物学观察
与生理学分析。
2.2 花期干旱胁迫对保持系稻株干物质生产的影响
从表 2 可以看出, 花期干旱胁迫不仅影响保持系稻
株的育性, 对其营养器官及生殖器官的干物质生产也有
明显的影响, 而且花期耐旱性钝感或敏感材料响应这种
影响的效果不同。(1)所有供试材料因花期干旱胁迫单株
有效穗均下降, 金 23-B 与 K22-B 下降约 30% (P<0.05),
珍汕 97-B与中 9-B下降约 50% (P<0.05), 正如直观表现,
花期单株穗数已确定 , 之所以单株穗数减少 , 均因迟出
生的小分蘖穗与缩脚穗经干旱胁迫处理而逐渐枯死, 即
使补水也无济于事。(2)单株茎叶重、单株穗重也均因花
期干旱胁迫下降(P<0.05), 尤其对花期干旱胁迫敏感的珍
汕 97-B与中 9-B, 单株穗重下降约 60% (P<0.05), 对花期
干旱胁迫钝感的金 23-B与 K22-B也因花期干旱胁迫下降
约 20%(P<0.05)。(3)值得注意的是干旱胁迫对花期干旱胁
迫钝感的金 23-B与 K22-B穗干重占有率影响不大, 而敏
感的珍汕 97-B 与中 9-B 因花期干旱胁迫而下降甚多, 与
对照(水育)相比差异显著(P<0.05)。
2.3 花期干旱胁迫对保持系雄蕊活性的影响
从表 3 可以看出: (1)花期干旱胁迫并未影响花粉数/
花药, 不论干旱胁迫钝感或敏感保持系稻株均差异不明
显 (P>0.05) , 花粉充实率 (碘全染 )不因干旱胁迫而异
(P>0.05)。(2)花期干旱胁迫的主要影响之一可能是花药开
裂率, 几乎供试两类保持系都下降(P<0.05), 花期干旱胁
迫钝感材料金 23-B与 K22-B下降 15%~20%, 敏感材料珍
汕 97-B 与中 9-B 下降 25%~30%。(3)虽然柱头着粒花粉
的发芽率也下降, 但下降不明显(P>0.05), 金 23-B、K22-B
和珍汕 97-B、中 9-B柱头受粉数均明显下降(P<0.05), 敏
第 10期 陶龙兴等: 花期干旱胁迫钝感与敏感水稻保持系的生理特性 1799


表 1 开花结实初期干旱胁迫对保持系结实的伤害
Table 1 Effects of drought treatment during flowering to filling stage on grain setting characteristics
保持系
Maintainer
处理
Treatment
每穗总粒数
Grain numbers per ear
结实率
Grain setting rate (%)
千粒重
1000-grain weight (g)
胁迫指数
Stress index
水育 WS 75.56.0 a 77.94.0 a 19.070.56 a 优 I You I
干旱 DS 76.54.2 a 41.83.2 b 11.870.56 b 0.462 a
水育 WS 113.211.2 a 53.34.1 a 23.780.31 a K22
干旱 DS 111.27.1 a 27.13.2 b 17.000.25 b 0.492 a
水育 WS 60.05.3 a 60.55.2 a 23.980.22 a 金 23 Jin 23
干旱 DS 64.61.7 a 32.54.2 b 16.220.18 b 0.512 a
水育 WS 68.14.2 a 77.45.1 a 19.341.30 a 博白 Bobai
干旱 DS 69.92.2 a 37.42.3 b 12.950.70 b 0.517 ab
水育 WS 72.85.0 a 78.12.2 a 23.580.10 a V20
干旱 DS 79.51.3 a 35.83.0 b 18.600.71 b 0.547 b
水育 WS 85.71.2 a 68.54.0 a 25.200.06 a 内香 85 Neixiang 85
干旱 DS 75.71.2 b 30.81.9 b 17.240.31 b 0.550 b
水育 WS 59.34.2 a 72.95.4 a 23.420.12 a 协青早 Xieqingzao
干旱 DS 58.03.2 a 31.74.1 b 20.511.00 b 0.564 b
水育 WS 121.47.6 a 62.53.2 a 24.650.08 a II-32
干旱 DS 112.55.4 a 26.81.2 b 15.230.22 b 0.571 bc
水育 WS 89.08.0 a 49.72.1 a 17.510.15 a 中浙 Zhongzhe
干旱 DS 86.23.1 a 21.31.2 b 11.440.23 b 0.572 bc
水育 WS 70.05.2 a 65.63.2 a 21.720.18 a 菲改 Feigai
干旱 DS 68.33.1 a 25.72.0 b 15.920.21 b 0.605 c
水育 WS 100.19.1 a 55.92.9 a 21.610.81 a 902
干旱 DS 95.32.2 a 21.21.4 b 19.600.22 b 0.621 c
水育 WS 104.111.2 a 49.93.0 a 30.020.72 a 内香 2 Neixiang 2
干旱 DS 108.27.0 a 16.01.1 b 20.910.25 b 0.642 cd
水育 WS 75.06.5 a 61.33.1 a 26.990.40 a 珍汕 97 Zhenshan 97
干旱 DS 71.53.1 a 17.01.1 b 20.640.42 b 0.721 d
水育 WS 93.27.5 a 73.66.0 a 19.071.00 a 中 9 Zhong 9
干旱 DS 91.43.5 a 18.91.2 b 13.920.62 b 0.743 d
WS表示水育, DS表示干旱处理。同一性状数据后跟不同字母者表示其差异达 0.05显著水平。
WS: water saturation; DS: drought stress. Values within a column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability
level.

表 2 花期干旱胁迫对保持系稻株干物质生产量的影响
Fig. 2 Effects of drought stress at flowering-filling stage on dry matter accumulation for rice maintainer lines
保持系
Maintainer
处理
Treatment
单株有效穗
Effective panicles
per plant
单株茎叶干重
Dry weight of stem &
leaf per plant (g)
单株穗重
Dry weight of panicles per
plant (g)
穗/全株干物重
Ratio of panicles to whole
plant in dry weight (%)
水育 WS 16.31.0 a 18.21.1 a 21.62.2 a 54.2±8.6 a 金 23-B
Jin 23-B 干旱 DS 18.3±0.8 b 14.6±1.1 b 18.3±0.6 b 55.6±3.2 a
水育 WS 14.2±1.3 a 26.4±2.4 a 29.3±1.0 a 52.6±3.3 a K22-B
干旱 DS 11.3±1.2 b 16.2±1.9 b 21.9±0.6 b 57.4±1.1 b
水育 WS 19.3±1.1 a 21.3±1.8 a 22.5±0.7 a 51.3±3.1 a 中 9-B
Zhong 9-B 干旱 DS 9.6±0.5 b 16.5±1.2 b 9.1±0.3 b 35.2±1.3 b
水育 WS 16.9±1.0 a 20.3±2.0 a 21.3±1.1 a 51.3±2.2 a 珍汕 97-B
Zhenshan 97-B 干旱 DS 8.3±0.3 b 17.9±1.2 b 8.3±0.6 b 31.8±2.0 b
WS表示水育, DS表示干旱处理。同一性状数据后跟不同字母者表示其差异达 0.05显著水平。
WS: water saturation; DS: drought stress. Values within a column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability
level.
1800 作 物 学 报 第 36卷

表 3 花期干旱胁迫对雄蕊活性的影响
Table 3 Effects of drought stress at flowering stage on stamen activity
花粉充实度 Fillness of pollen (%) 保持系
Maintainer
处理
Treatment
花粉数/花药
No. of pol-
len/anther
充实
Full
不充实
Shriveled
花药开裂率
Crazed anther
(%)
柱头着粉数
No. of pol-
len/stigma
柱头着粉发芽率
Germination rate
(%)
水育WS 525.0±32.6 a 91.1±1.4 a 9.9±0.7 a 65.2±1.3 a 29.1±4.4 a 86.5±1.6 a 金 23-B
Jin 23-B 干旱 DS 505.0±41.8 a 93.1±1.0 a 6.9±0.3 a 56.7±6.7 b 22.3±2.9 b 74.6±1.6 a
水育WS 528.0±35.1 a 90.4±0.7 a 9.4±1.1 a 71.0±2.2 a 26.3±4.5 a 83.2±2.2 a K22-B
干旱 DS 541.2±43.2 a 90.3±2.3 a 9.7±0.9 a 50.3±4.7 b 21.8±2.7 b 78.0±2.8 b
水育WS 775.2±27.5 a 90.7±2.3 a 9.3±0.8 a 48.1±5.7 a 19.6±8.7 a 80.4±3.4 a 中 9-B
Zhong 9-B 干旱 DS 760.0±42.2 a 86.6±6.0 a 14.4±1.0 b 36.4±3.6 b 8.7±1.6 b 77.3±3.2 a
水育WS 840.0±34.6 a 88.2±4.2 a 11.8±1.4 a 47.6±4.8 a 21.4±1.3 a 72.3±1.8 a 珍汕 97-B
Zhenshan 97-B 干旱 DS 825.0±26.2 a 88.1±1.7 a 11.9±1.1 a 33.2±5.2 b 6.8±0.9 b 75.9±2.4 a
WS表示水育, DS表示干旱处理。同一性状数据后跟不同字母者表示其差异达 0.05显著水平。
WS: water saturation; DS: drought stress. Values within a column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability
level.

感材料下降更多, 下降约 50%, 钝感材料下降约 25%。
2.4 花期干旱胁迫对保持系稻株器官水势的影响
表 4表明: (1)供试干旱胁迫钝感或敏感的 4个保持系,
其剑叶水势都因花期干旱胁迫明显下降(P<0.05); (2)一直
水育的保持系稻株(CK2)的剑叶水势比 CK1 多表现下降;
(3)花期干旱胁迫复水后, 保持系稻株的剑叶水势四材料
都有上升, 而且与一直水育的稻株相比剑叶水势也都上
升, 甚至高于 CK1水平。

表 4 花期干旱胁迫对保持系稻株器官水势的影响
Table 4 Effects of drought stress at flowering stage on water-potential of rice
剑叶 Flag-leaf (MPa) 颖花 Spikelets (MPa) 保持系
Maintainer
处理
Treatment CK1 CK2 CK1 CK2
水育 WS 2.27±0.12 a 2.86±0.22 a 1.79±0.17 a 2.03±0.18 a
干旱 DS 2.77±0.20 b — 2.01±0.19 b —
金 23-B
Jin 23-B
旱后补水 WADS — 1.97±0.12 b — 2.17±0.12 b


水育 WS 2.23±0.19 a 2.24±0.11 a 1.77±0.16 a 1.97±0.09 a
干旱 DS 2.61±0.18 b — 1.98±0.13 b —
K22-B

旱后补水 WADS — 1.86±0.13 b — 2.12±0.11 b


水育 WS 2.64±1.3 a 2.33±0.20 a 1.80±0.20 a 1.91±0.11 a
干旱 DS 2.87±2.0 b — 2.23±0.18 b —
中 9-B
Zhong 9-B
旱后补水 WADS — 2.11±0.17 b — 1.90±0.17 a


水育 WS 2.44±0.21 a 2.74±0.20 a 1.88±0.09 a 1.78±0.09 a
干旱 DS 2.89±0.19 b — 1.90±0.11 b —
珍汕 97-B
Zhenshan 97-B
旱后补水 WADS — 2.00±0.18b — 1.80±0.11 a
WS表示水育, DS 表示干旱处理, WADS 表示干旱处理后补水。CK1为水育干旱胁迫处理处理前 1 d, CK2为水育干旱胁迫复水后 5 d。同
一性状数据后跟不同字母者表示其差异达 0.05显著水平。
WS: water saturation; DS: drought stress; WADS: water supply after drought stress. CK1: one day before drought treatment, CK2: five days after
rewatering after drought stress. Values within a column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.

从表 4分析小穗(包括颖花, 与籽粒灌浆前后)的水势
因干旱胁迫的变化: (1)无一例外, 供试 4材料开花期小穗
水势均高于剑叶; (2)无一例外, 供试 4材料稻株小穗水势
都因花期干旱胁迫水势明显下降(P<0.05); (3)一直处于水
育状态的对照, 在复水之后的小穗水势(CK2)多表现下降,
低于 CK1; (4)与剑叶水势变化不同的是, 复水后的干旱胁
迫处理保持系稻株的小穗水势低于 CK2(P<0.05), 而且也
低于 CK1; (5)经花期干旱胁迫处理复水前后的小穗水势
变化不同, 钝感材料金复水后小穗水势下降, 金 23-B 小
穗干旱处理时水势为2.01 MPa, 复水后为2.17 MPa, 而
花期干旱胁迫敏感材料复水后小穗水势上升, 中 9-B干旱
胁迫时小穗水势2.23 MPa, 复水后为1.90 MPa。
剑叶蒸腾速率也是稻株干旱胁迫伤害的水分生理指
标, 从图 2可以看出: (1)对花期干旱胁迫敏感的保持系珍
汕 97-B 稻株剑叶蒸腾速率高于花期干旱胁迫钝感的保持
系金 23-B; (2)供试两材料均随生育期推移剑叶蒸腾速率
第 10期 陶龙兴等: 花期干旱胁迫钝感与敏感水稻保持系的生理特性 1801


渐降; (3)花期干旱胁迫加快供试两材料蒸腾速率的下降;
(4)花后 15 d 干旱胁迫结束, 复水至饱和土壤持水量, 供
试两处理的剑叶蒸腾速率均有上升, 金 23-B 比干旱胁迫
处理时上升约 40%, 珍汕 97-B上升约 20%。

图 2 花期干旱胁迫对保持系剑叶蒸腾速率的影响
Fig. 2 Effects of drought stress on transpiration rate of flag leaf

2.5 花期干旱胁迫对保持系稻株光合作用的影响
从图 3-A 可以看出: (1)供试两保持系剑叶叶绿素含
量无大差异, 并均随生育期推迟而下降, 金 23-B 似比珍
汕 97-B 剑叶叶绿素下降缓慢; (2)花期干旱胁迫处理加剧
剑叶叶绿素含量下降, 珍汕 97-B下降比金 23-B更强, 花
后 25 d 金 23-B 剑叶叶绿素含量下降约 20%, 珍汕 97-B
下降约 40%; (3)复水时两材料剑叶叶绿素下降趋缓, 复水
未见叶绿素增加。
从图 3-B可以看出, 开花期珍汕 97-B剑叶光合效率
略高于金 23-B; 两材料在花期干旱胁迫处理初期剑叶光
合效率均略有提高 , 随生育期推迟渐降; 干旱胁迫结束
后复水(饱和土壤持水量)未阻止两材料剑叶光合速率下
降趋势; 花后 25 d, 供试两材料的剑叶光合速率相似, 但
是干旱胁迫处理的金 23-B光合速率下降至 11.2 CO2 μmol
m2 s1, 比干旱处理初期(开花初期)下降了 30%, 珍汕
97-B下降至 6.1 CO2 μmol m2 s1, 比干旱处理初期下降
了 70%。
近年作物学研究者常应用叶绿素荧光参数分析判断
叶片光合能力, 尤其是用于分析作物光合能力的逆境响
应[14-17], 分析图 3-C可以看出, 供试两材料水育对照稻株
与花期干旱胁迫处理稻株剑叶叶绿素荧光参数 Fv/Fo值均
随生育期推迟而渐降; 干旱胁迫处理供试两材料的剑叶
的 Fv/Fo值低于水育对照; 复水未阻止供试两材料剑叶叶
绿素荧光参数 Fv/Fo值的下降趋势。
3 讨论
针对水稻品种抗旱性, 许多研究者已经从多种生态
与生理学研究表明, 水稻的幼苗抗旱性为复杂的数量性
状 , 为受基因控制的一个复杂的生理过程 , 不同品种具
有不同的抗旱机制, 即使同一品种的不同时期抗旱机制
也有差异, 对任何单一机理的研究都存在一定的局限性,
不能有效正确地认知植物的抗旱性[16]。笔者近年致力于

图 3 开花结实期干旱胁迫对保持系稻株剑叶光合功能的影响
Fig. 3 Effects of drought stress at flowering-filling stage on flag-leaf photosynthesis

1802 作 物 学 报 第 36卷

育种材料的抗旱性研究[8,15], 主要研究阶段性成果之一是
将我国常用的近 20 个籼型杂交稻保持系, 以胁迫指数为
指标, 分成钝感、较耐旱、不耐旱和敏感 4个等级。本研
究主要从 3个方面比较研究了耐旱性生物学特征。
(1) 花器活性的差异。有学者研究指出, 玉米花丝活
力对水分胁迫的反应比花粉活力更敏感[17]。笔者前文也
曾报道, 保持系的干旱胁迫指数——耐旱力与育性(空壳
率)程度相关[8-9]。本研究进一步表明花期干旱胁迫保持系
育性不仅取决于花粉粒活性, 还与花粉开裂率与柱头接
受花粉数、接受花粉发芽率等有关(表 3)。供试保持系稻
株的花药花粉数、花粉粒充实度等不因保持系不同而有明
显不同, 也不因花期干旱胁迫而有明显变化(P>0.05), 花
药开裂率、柱头花粉发芽率在不同保持系间略有不同, 而
且因花期干旱胁迫花药开裂率与柱头接受花粉发芽率都
下降, 对花期干旱胁迫钝感的下降幅度小(15%), 对花期
干旱胁迫敏感的下降幅度大(30%), 尤其柱头着粒数差异
更大, 在本试验条件下, 花期干旱敏感者(珍汕 97-B 与中
9-B), 平均每柱头花粉落粒数仅 6.8个与 9.1个, 难以完成小
穗受精结实的过程。据研究, 小穗完成结实过程最起码的条
件之一是柱头落粉数 20粒以上, 并具有 50%的发芽率[12]。
(2) 器官水势的差异。“水势”历来是亏缺灌溉抗旱机
理研究者关注的生理指标, 有研究认为叶片含水量与气
孔阻抗可作为水稻抗旱性指标[6,18], 也有研究者指出叶片
水势阈值可表示水稻耐旱性 [14], 并指出水稻在短期干旱
胁迫后, 其叶片水势必然下降, 低于水育[6]。这些研究结
论与本文对花期干旱胁迫耐旱性不同的保持系稻株的剑
叶、小穗(颖花、籽粒)的水势变化, 以及对剑叶蒸腾速率
影响的品种间差异有相似的看法。首先, 供试花期干旱胁
迫钝感材料金 23-B、K22-B 剑叶与小穗水势高于敏感材
料珍汕 97-B、中 9-B剑叶与小穗水势, 复水明显提高耐旱
性保持系稻株剑叶与小穗水势。其次, 经花期干旱胁迫供
试 4 保持系剑叶与小穗的水势均下降(表 4), 但是花期干
旱后复水, 花期干旱胁迫钝感保持系稻株剑叶水势上升,
小穗水势下降, 花期干旱胁迫敏感保持系稻株剑叶水势
下降 , 而小穗水势未见下降 , 笔者分析与花期干旱胁迫
敏感保持系稻株干物质分配率低、结实灌浆少(结实率低)
有关(表 2)。此外, 花期钝感保持系剑叶蒸腾速率在复水
后有明显提升(约 40%), 而花期干旱敏感保持系剑叶的蒸
腾速率因复水提升约 20%(图 2), 推测这也是处理间耐旱
性强弱的水分生理表现。
(3) 光合作用与叶绿素荧光的差异。不少研究指出,
短期干旱水稻叶片光合效率下降, 干旱胁迫轻的或耐干
旱胁迫的品种 , 近正午出现低谷 , 而严重干旱胁迫或干
旱胁迫敏感的品种则光合效率全天降低, 且不及正常水
育对照的一半, 光合物质分配率在穗部明显下降[6,19-20]。
在本研究中, 花期干旱胁迫钝感的保持系金 23-B、珍汕
97-B 虽然都因干旱胁迫引起剑叶叶绿素含量的下降, 但
其金 23-B 下降趋势迟缓, 而且比花期干旱胁迫敏感的下
降率低得多(图 3), 剑叶叶绿素含量的下降率分别为 20%
与 40%, 剑叶光合速率的下降率分别为 30%与 10%。还有
一点应当提到, 花期干旱后复水没有阻止叶绿素含量与
剑叶光合效率下降的趋势(图 3), 也没有出现犹如剑叶蒸
腾速率因复水明显“反馈”的现象(图 2)。
此外 , 有两点需要在此提出 , 第一 , 笔者在本研究
中看到复水对蒸腾速率有明显的“反馈”效应(图 2), 剑叶
水势也因复水而提高, 为什么复水对叶片光合效率及叶
绿素荧光效应的下降未表现“阻缓”效应更没有“反馈”效
应(图 3 和表 4)。第二, 叶绿素荧光参数被认为是判断逆
境伤害的重要生理指标, 笔者在研究水稻高温伤害的不同
品种耐热性差异时, 看到叶绿素荧光效应的明显差异[11],
但在本文中未见相似结果(图 3), 笔者设想高温伤害是突
发性、高强度的伤害原初光能利用效率[11], 而本文所提及
干旱胁迫是缓慢渐进型的慢型伤害, 未伤及原初光能利
用效率 , 对叶绿体的结构伤害也是渐进的 , 有待后续深
入研究。
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