全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(9): 1568−1577 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目 (30623006, 30871473), 国家公益性行业 (农业 )科研专项经费项目 (nyhyzx07-001), 国家科技支撑计划项目
(2009BAK43B12), 浙江省重点项目(2008C22073, 2009C32048)和浙江省三农五方项目(SN200806)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 王熹，E-mail: wangxi359@sina.com
第一作者联系方式: E-mail: lxtao@mail.hz.zj.cn, Tel: 0571-63370358, 13388608095
Received(收稿日期): 2010-02-02; Accepted(接受日期): 2010-04-21.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01568
保持系稻株对孕穗期干旱胁迫伤害与补水修复的育性响应
陶龙兴 符冠富 宋 建 熊 杰 乐明凯 王 熹*
中国水稻研究所 / 水稻生物学国家重点实验室, 浙江杭州 310006
摘 要: 以负压式土壤湿度计和取土烘干法双重监控盆栽试验的土壤水势变化, 观测我国 14个常用水稻保持系的孕
穗期耐旱性, 并以干旱胁迫指数人为划分钝感、耐旱、不耐旱与敏感 4个等级, 其中 K22-B、金 23-B 为孕穗期干旱
胁迫钝感材料, 珍汕 97-B、中 9-B 为孕穗期干旱胁迫敏感材料, 比较研究它们对干旱胁迫伤害的育性响应与补水修
复的特征。结果表明, 钝感或敏感保持系稻株主穗耐旱性均强于分蘖穗, 粒位间强势粒耐旱性均高于弱势粒。这一生
物学现象似“植物顶端优势”的逆境生理学表现。比较孕穗期中花粉母细胞减数分裂期、花粉粒形成期与花粉粒充实
期的耐旱性, 花粉粒充实期耐旱性最弱, 花粉母细胞减数分裂期耐旱性较强。孕穗期干旱后补水对结实伤害的恢复效
果明显, 尤其对耐旱性强的保持系稻株修复更明显, 主要途径是降低秕谷率而不降低空壳率, 表明干旱胁迫育性损
伤是不可逆的。
关键词: 水稻保持系; 干旱胁迫; 胁迫指数; 孕穗期; 育性顶端优势
Fertility Responses to Drought Injury at Booting Stage of Rice Maintainers and
Remedy Effects of Water Complement
TAO Long-Xing, FU Guan-Fu, SONG Jian, XIONG Jie, LE Ming-Kai, and WANG Xi*
State Key Laboratory of Rice Biology, China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, China
Abstract: Drought tolerance traits of 14 widely used Chinese rice maintainers were evaluated at booting stage by using both soil
moisture meter and drying soil methods. According to drought stress index, the maintainers were classified as four classes, i.e.
drought-insensitive, drought-resistant, drought-friability and drought-sensitive. Typical drought-insensitive maintainers K22-B, Jin
23-B and typical drought-sensitive maintainers Zhenshan 97-B, Zhong 9-B were selected to suffer drought treatments. The results
indicated that secondary panicles were more sensitive than primary panicles, and inferior grains were more sensitive than superior
grains to drought stress in both drought-insensitive and drought-sensitive maintainers. These drought-tolerant varieties showed an
apical dominance in rice panicles. Drought tolerances at three growth stages corresponding to pollen-mother-cell-meiosis, pol-
len-forming and pollen-filling stages were also compared, showing that pollen-filling stage was most sensitive to drought stress
while pollen-mother-cell-meiosis stage was most insensitive to drought stress. Drought-injury at booting stage was ameliorated
obviously with water supplement remedy, especially in the inferior grains of drought-insensitive maintainers. Percentage of par-
tially filled grains other than that of abortive grains decreased obviously. It indicates that drought-caused abortion to rice grains is
irreversible.
Keywords: Rice maintainer; Drought stress; Stress index; Booting stage; Fertility apical dominance
世界工业革命以来, 温室气体排放日增, 全球
气温上升 [1], 目前仍不显缓解趋势 , 由此引发的极
端气候, 如季节性极端高温、区域性缺水干旱已危
及农业可持续发展。我国人均淡水资源占有量仅为
世界水平的 1/5, 每年稻作年用水量竟高达可用淡水
资源的 68%[1]。因此, 在维护粮食安全的前提下, 节
制稻作用水, 维护生态安全, 已成为我国经济社会
持续发展的战略要素。近年来, 不仅在我国干旱缺
水“三北”稻区, 发展节水稻作技术[2], 即使在南方丰
水地区也开展诸如水稻节水旱作、水稻薄膜覆盖节
水栽培[3-5]、水稻“麦作式”湿种技术[6-7]等水稻非充分
灌溉制度研究都已取得阶段性成果。在这些水稻栽
第 9期 陶龙兴等: 保持系稻株对孕穗期干旱胁迫伤害与补水修复的育性响应 1569


培集成技术研究中, 无一不提及耐旱水稻品种(组合)
的核心技术地位。
近年有关水稻品种耐旱性的研究多偏重于对当
地应用品种(组合)进行耐旱性鉴定, 笔者致力于水
稻耐旱性育种材料研究, 尤其对杂交稻育种三系材
料的耐旱性判断, 以便提供配组材料, 近年对我国
常用保持系在人工设计干旱胁迫条件下, 考察它们
的穗期耐旱性。除选择对穗期干旱胁迫敏感或钝感
材料, 还指出颖花育性耐旱性是保持系穗期干旱胁
迫耐旱性的核心标志[8]。继前文研究, 本文将进一步
分析耐旱性不同的保持系稻株孕穗期不同时段缺水
胁迫的伤害及不同补水量的修复效果。
1 材料与方法
1.1 供试材料
选用中国水稻研究所育成的 II-32-B、中优-B、
优 1-B、中 9-B, 四川内江农业科学研究所育成的内
香 85-B、内香 II-B, 以及 902-B(IR69902, IRRI)、
K22-B (四川省农业科学院育成)、菲改-B (四川省内
江杂交水稻科技开发中心育成)、博白-B (广西博白
县农业科学研究所育成)、珍汕 97-B (浙江省温州市
农业科学院育成)、协青早-B (安徽省广德县农业科
学研究所育成)、金 23-B (湖南省常德市农业科学研
究所育成)、V20-B (湖南省贺家山原种场育成)等 14
个保持系。可代表我国杂交稻育种发展初期(如珍汕
97-B、协青早-B 等)及近期(如 II-32-B、中浙-B 等)
材料 , 它们曾为我国杂交稻选育发挥重要作用。
2007年、2008年进行耐旱性测评, 2008年从中选择
耐旱性两极代表性材料供试。本文为 2008年试验结
果。
1.2 盆栽试验环境条件及干旱胁迫监测
在四边通风的露天网室盆栽场水泥槽进行盆栽
试验。 网室的顶部用透明尼龙薄膜覆盖以防干旱处
理期间雨水的干扰。2006年直播观察性预备试验表
明, 供试保持系播种至始穗期约 60~80 d。按播种至
始穗(主茎与第一大分蘖抽穗期为准)日期分期播种
各材料, 即生育期短的材料推迟播种, 生育期长的
材料提早播种, 力求始穗期一致(±2 d)。种子经浸种
灵(10%二硫氰基甲烷乳油, 泰州梅兰农化有限责任
公司生产)浸种 48 h, 清洗后在 30℃条件下催芽, 播
种芽谷, 每处理重复播 3盆, 每盆 20~25粒, 分次间
苗至每盆 3 株。稻田壤黏土经晒干粉碎过筛后每盆
装 15 kg, 按土∶肥=1 000 1∶ 施入市售豆饼肥作基
肥 , 为防止稻株徒长倒伏 , 全生育期不再施肥 , 手
工除草并按需防病治虫。
试验用塑料盆高 40 cm、上端直径 30 cm, 在靠
盆底部的侧面开直径 2 cm的小孔并配橡皮塞, 用于
排水或堵渗。将塑料盆放在水泥槽的土中, 令土没
过塑料盆排水小孔 5 cm左右, 以求盆内土壤含水量
基本一致。从图 1可知, 随排水干旱进程, 土壤水势
与土壤持水量呈线性变化。土壤饱和持水量为 50.2%
(水土比), 届时水势为 0 kPa; 随排渗水及土壤棵间
蒸发与稻株蒸腾, 土壤持水量渐降, 土壤水势渐增,
至排水 15 d 后(干旱处理结束), 土壤持水量下降至
1.5%, 相应的土壤水势为−47 kPa; 排(渗)水后 5~6 d,
各参试保持系清晨叶尖停止吐水, 相继出现剑叶卷
曲 , 继而萎蔫及叶尖枯黄 , 至全株叶片失绿黄枯 ,
这时的土壤持水量为 13%, 土壤水势为−18.5 kPa,
这与前人研究水稻干旱胁迫时的水势及土壤萎蔫系
数相仿[8-9]。总之, 干旱处理系渐进过程, 前 5~6 d
仅为水分渐进亏缺, 5~6 d后进入干旱胁迫状态, 且
伤害日渐加深。
1.3 干旱处理及补水处理的时期
张瑞珍等[9]研究了开花期水分胁迫对水稻生长
发育及产量的影响, 认为水分胁迫在不同生育阶段
的产量效应差异显著, 其效应由弱到强依次为无效
分蘖期、灌浆成熟期、有效分蘖期、拔节孕穗期、
开花灌浆期。
孕穗期干旱处理始于始穗前 12~14 d, 涵盖主茎
与大分蘖的花粉母细胞减数分裂期、花粉粒形成期、
花粉粒充实期(表 1)。孕穗期(期间平均温度 36.7 , ℃
相对湿度 64%)干旱处理时拔出塑料盆排水小孔的
橡皮塞 , 使其迅速排水 , 自然干旱 , 塑料盆中的水
势变化如图 1。补水在孕穗期干旱处理结束后, 重新
塞紧桶底部的橡皮塞, 按水土比 20%、40%、60%与
80%定量补水。以补水 20%与 80%为例, 图 2表示补
水以后数天土壤含水量变化。
1.4 土壤水分测定与干旱胁迫指数计量
1.4.1 土壤水势 将中国科学院南京土壤研究所
研制的负压式土层湿度计(张力计)埋于盆栽土层 15
cm处, 逐日记录土壤水势, 单位为−kPa [8,10-11]。
1.4.2 土壤持水量 与土壤水势记载同步进行 ,
取 15 cm深土壤, 105℃烘 24 h后称重, 计算水土比,
单位为%[8]。
1.4.3 结实性状 将单穗按粒重分为实粒、秕粒、
空粒, 40℃烘 24 h后分别计数或称重[8,12-13]。
1570 作 物 学 报 第 36卷

表 1 孕穗期分期干旱胁迫处理时间表
Table 1 Time table of drought treatment during booting stage
始穗前天数及所对应的生育期 Days before initial heading and their corresponging growth stages
15–11 d 10–6 d 5–0 d 处理天数
Days of treatment 花粉母细胞减数分裂期
Pollen-mother-cell-meiosis stage
花粉粒形成期
Pollen-forming stage
花粉粒充实期
Pollen-filling stages
1–5 d 无水 Drought 有水 Irrigation 有水 Irrigation
6–10 d 有水 Irrigation 无水 Drough 有水 Irrigation
11–15 d 有水 Irrigation 有水 Irrigation 无水 Drought

1–5 d 无水 Drought 有水 Irrigation 有水 Irrigation
1–10 d 无水 Drought 无水 Drought 有水 Irrigation
1–15 d 无水 Drought 无水 Drought 无水 Drought



图 1 保持系稻株干旱处理期间土壤持水量及土壤水势
Fig. 1 Water potential and water-holding capacity in soil
during drought treatment on rice maintainers



图 2 断水干旱处理与补水后土壤持水量
Fig. 2 Soil water-holding capacity under the conditions of
drought treatment and water supply

1.4.4 顶端优势 设金 23-B与 K22-B、中浙 B与
珍汕 97-B两组材料(每组 13盆), 播种方法同前, 从
抽穗前 15 d开始, 分别实施 0、3、6、9、12、15 d
的持续干旱胁迫处理。抽穗后, 同天上午, 选择生长
均一单株, 标明主穗与两大分蘖穗, 成熟时取 10 个
单株, 分别考查每穗空、秕、实粒率。另盆抽穗后, 同
天早上, 选择刚抽出的且长势一致的稻株 2~3 丛,
取样重复 4 次, 每样约 10~12 个穗。以每穗顶端 3
个一次枝梗上的籽粒代表强势粒群, 基部 3 个一次
枝梗上的二次枝梗上的籽粒为弱势粒群。于 40℃烘
干, 计算空、秕、实粒[11-13]。
1.4.5 干旱胁迫指数 未经排水干旱处理的“水
育”稻株为对照(A), 经排(渗)水干旱处理的盆栽稻
株为干旱处理(B), [(A 结实率−B 结实率)/A 结实率]
为干旱胁迫指数[14], 采用DPS统计软件分析数据[8,13]。
1.4.6 剑叶光合速率与蒸腾速率 用 LI-6400 光
合测定系统测定剑叶叶尖下 1/3 处, 每个处理测定
10张叶片[7-8,13]。
2 结果与分析
2.1 孕穗期干旱对保持系稻株育性的伤害
从表 2可以看出：(1) 孕穗期干旱处理对多数参
试保持系稻株的每穗总粒数无明显影响(P>0.05),
但 K22-B、优 I-B、菲改-B 及内香 85-B 显著减少
(P<0.05); (2) 约 80%参试保持系稻株因孕穗期干旱
千粒重下降(P<0.05), 但 II-32-B、902-B与中 9-B未
下降(P>0.05); (3) 结实率可视为对干旱胁迫最为敏
感的性状, 所有参试保持系稻株均因孕穗期干旱结
实率下降, 其中受干旱伤害最明显的为协青早-B、
博白-B、珍汕-B 等, 其结实率下降 70%以上, 影响
较小的保持系是 K22-B、金 23-B及 II-32-B, 它们的
结实率下降 10%~20%左右; (4) 以干旱胁迫指数似
第 9期 陶龙兴等: 保持系稻株对孕穗期干旱胁迫伤害与补水修复的育性响应 1571


表 2 孕穗期干旱对保持系结实的影响
Table 2 Effects of drought treatment during booting stage on grain setting rate
保持系
Maintainer
处理
Treatment
每穗总粒数
Grains per ear
结实率
Grain setting rate (%)
千粒重
1000-grain weight (g)
胁迫指数
Stress index
水育 Water 113.2±11.2 a 53.3±4.1 a 23.78±0.31 a K22
干旱 Drought 86.4±9.2 b 46.7±3.2 b 21.40±0.11 b 0.124 a
水育 Water 60.0±5.3 a 66.5±3.2 a 23.98±0.22 a 金 23 Jin 23
干旱 Drought 59.9±2.3 a 57.8±4.0 b 20.60±0.12 b 0.131 a
水育 Water 121.4±7.1 a 62.5±3.2 a 24.65±0.08 a II-32
干旱 Drought 123.5±6.7 a 44.8±2.1 b 23.34±0.11 a 0.283 b
水育 Water 75.5±6.0 a 77.9±4.0 a 19.07±0.56 a 优 I You I
干旱 Drought 65.7±5.0 b 53.1±2.2 b 10.87±0.55 b 0.317 c
水育 Water 70.6±5.2 a 65.6±3.2 a 21.72±1.10 a 菲改 Feigai
干旱 Drought 65.7±5.8 b 41.4±3.2 b 15.93±0.61 b 0.369 cd
水育 Water 85.7±10.2 a 68.5±4.0 a 25.20±0.06 a 内香 85 Neixiang 85
干旱 Drought 75.8±9.0 b 35.2±1.0 b 22.99±1.12 b 0.468 d
水育 Water 72.8±5.0 a 78.1±2.2 a 23.58±0.10 a V20
干旱 Drought 72.6±6.1 a 40.9±3.0 b 18.60±0.07 b 0.476 d
水育 Water 100.1±9.1 a 55.9±2.9 a 21.61±0.81 a 902
干旱 Drought 96.6±10.0 a 27.0±1.0 b 21.24±0.81 a 0.517 de
水育 Water 104.1±11.2 a 44.9±3.0 a 30.02±0.72 a 内香 II Neixiang II
干旱 Drought 108.3±8.2 a 18.4±0.6 b 20.91±0.81 b 0.590 e
水育 Water 93.2±7.5 a 73.6±6.0 a 19.07±1.00 a 中 9 Zhong 9
干旱 Drought 95.5±6.2 a 29.2±1.4 b 18.81±0.25 a 0.603 f
水育 Water 89.0±8.0 a 49.7±2.1 a 17.51±0.66 a 中浙 Zhongzhe
干旱 Drought 91.3±8.5 a 14.1±1.0 b 11.44±0.24 b 0.717 g
水育 Water 75.0±6.1 a 61.3±3.1 a 26.99±0.40 a 珍汕 97 Zhenshan 97
干旱 Drought 79.7±6.5 a 7.3±1.6 b 20.54±2.12 b 0.718 g
水育 Water 68.1±4.2 a 77.4±5.1 a 19.34±1.32 a 博白 Bobai
干旱 Drought 69.9±5.3 a 20.4±1.6 b 12.95±0.09 b 0.736 g
水育 Water 59.3±4.2 a 72.9±5.4 a 23.42±0.12 a 协青早 Xieqingzao
干旱 Drought 58.6±4.0 a 10.6±4.5 b 20.87±0.72 b 0.772 gh
同一性状数据后跟不同字母者表示其差异达 0.05显著水平。
Values within a column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.

可将参试材料分为 4级, 第一级为“钝感”, 如 K22-B、
金 23-B及 II-32-B, 干旱胁迫指数为 0.1~0.3; 第二级
为“耐旱”, 如优 I-B、菲改-B、内香 85-B及 V20-B, 干
旱胁迫指数为 0.3~0.5; 第三级为 “不耐旱 ”, 如
902-B、内香 II-B及中 9-B, 干旱胁迫指数为 0.5~0.6;
第四级为“敏感”, 如中浙、珍汕 97-B、博白-B 及协
青早-B, 干旱胁迫指数>0.6。
2.2 孕穗期干旱对保持系稻株主穗与分蘖穗的
影响
在普查供试保持系的孕穗期耐旱性的基础上 ,
笔者选择在本试验条件下孕穗期对干旱胁迫钝感材
料金 23-B与 K22-B, 与敏感材料珍汕 97-B、中浙-B,
比较研究它们对孕穗期干旱胁迫多方面的育性表现。
从图 3可以看出：(1) 孕穗期干旱胁迫钝感或敏
感保持系稻株育性伤害程度, 均随干旱胁迫日期延
长加深, 其胁迫指数上升, 亦即伤害与日积累; (2)
各保持系稻株耐旱性不同, 例如 K22-B在干旱初期,
土壤轻度失水(土壤失水后 3 d)但尚未殃央及其育性,
而敏感材料珍汕 97-B及中浙-B, 在干旱初期的育性
伤害已较明显, 尤其是珍汕 97-B 伤害最重; (3) 孕
穗期干旱胁迫钝感或敏感保持系材料的主穗与分蘖
穗的伤害表现不同, 但均随干旱加深, 其胁迫指数
上升趋势明显, 而且在设定干旱胁迫期 15 d的胁迫
指数均主穗低于分蘖穗。钝感材料金 23-B主穗与分
1572 作 物 学 报 第 36卷



图 3 孕穗期干旱胁迫对保持系稻株胁迫指数的影响
Fig. 3 Effects of drought stress on stress index during booting stage

蘖穗的干旱胁迫指数分别为 0.109 与 0.232, K22-B
分别为 0.078 与 0.119, 敏感材料珍汕 97-B 分别为
0.660与 0.832, 中浙-B分别为 0.576与 0.754。
2.3 孕穗期干旱胁迫对保持系稻株强弱势粒育
性的影响
从表 3可以看出：(1) 分别比较强势粒或弱势粒,
钝感保持系材料胁迫指数均低于敏感保持系材料 ,
以金 23-B 与珍汕 97-B 为例比较, 两者强势粒胁迫
指数比为 1 10.67, ∶ 弱势粒胁迫指数比为 1 3.96∶ 。
(2) 对孕穗期干旱胁迫钝感/敏感保持系稻株, 强势
粒胁迫指数均低于弱势粒胁迫指数, 金 23-B强弱势
粒胁迫指数比为 1 4.48, K23∶ -B 为 1 2.98, ∶ 珍汕
97-B为 1 1.50, ∶ 中浙-B为 1 1.66∶ 。
2.4 孕穗期分时段干旱胁迫对保持系稻株育性
的影响
选用孕穗期干旱胁迫钝感保持系金 23-B 与
K22-B, 敏感保持系珍汕 97-B 与中浙-B, 因结果雷
同, 仅列出金 23-B 与珍汕 97-B 的比较试验结果(表
4)。所谓孕穗期分阶段处理是指抽穗前 14 d至主穗
(大分蘖)抽穗的始穗期计 15 d, 按我国稻作界常用
的水稻幼穗分化的时期表, 本文 1~5 d 处理约为花
粉母细胞减数分裂期, 6~10 d 约为花粉粒形成期,
11~15 d约为花粉粒充实期。此外, 还设计 1~5 d、
1~10 d和 1~15 d的连续干旱处理(表 1)。从表 4可
以看出：(1) 分时段干旱胁迫处理 1~5 d、6~10 d、
11~15 d, 对金 23-B的育性无明显影响, 胁迫指数分
别为−0.02、0.06、0.06(P>0.05), 对珍汕 97-B育性稍
有影响, 胁迫指数分别为 0.028、0.034、0.070 (P>0.05
或 P<0.05)。(2) 这种分时段干旱胁迫对金 23-B的强
势粒育性无影响(P>0.05), 对弱势粒的结实稍有影
响(P>0.05或 P<0.05); 对珍汕 97-B的强势粒与弱势
粒均有明显影响(P<0.05)。(3)孕穗期干旱胁迫因时
第 9期 陶龙兴等: 保持系稻株对孕穗期干旱胁迫伤害与补水修复的育性响应 1573


表 3 保持系稻株强、弱势粒育性对孕穗期干旱胁迫的响应
Table 3 Fertility responses of superior and inferior spikelets to drought stress during booting stage of rice plant
全穗 Whole panicle 强势粒 Superior spikelets 弱势粒 Inferior spikelets
保持系
Maintainer
处理
Treatment
结实率
Seed-setting rate
(%)
胁迫指数
Stress index
结实率
Seed-setting
rate (%)
胁迫指数
Stress index
结实率
Seed-setting
rate (%)
胁迫指数
Stress index
水育Water 66.5±3.2 a 79.1±1.0 a 67.8±1.9 a 金 23
Jin 23 干旱 Drought 57.8±4.0 b 0.131 75.0±1.2 b 0.052 52.0±1.1 b 0.233
水育Water 53.3±4.1 a 63.4±0.9 a 50.3±1.1 a K22
干旱 Drought 46.7±3.2 b 0.124 59.4±2.1 b 0.067 40.2±1.9 b 0.200
水育Water 49.7±2.1 a 54.2±2.1 a 39.3±1.5 a 中浙
Zhongzhe 干旱 Drought 14.1±1.0 b 0.717 26.6±1.9 b 0.559 6.3±0.6 a 0.839
水育Water 61.3±3.1 a 71.5±1.5 a 63.5±0.9 a 珍汕 97
Zhenshan 97 干旱 Drought 7.3±1.6 b 0.718 33.8±2.1 b 0.555 4.0±0.5 b 0.923
同一性状数据后跟不同字母者表示其差异达 0.05显著水平。
Values within a column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.

表 4 孕穗期分时段干旱胁迫对保持系稻株的育性伤害
Table 4 Responses of drought stress at different time span to fertility during booting stage
全穗 Whole panicle 强势粒 Superior spikelets 弱势粒 Inferior spikelets
保持系
Maintainer
处理及时段 1)
Treat. and span1)
结实率
Seed-setting
rate (%)
胁迫指数
Stress index
结实率
Seed-setting
rate (%)
胁迫指数
Stress index
结实率
Seed-setting
rate (%)
胁迫指数
Stress index
水育 Water 72.4±0.9 a 0 79.1±2.1 a 0 67.9±3.2 a 0
1–5 d 74.1±1.1 b –0.02 a 71.6±8.2 a 0.094 a 61.6±1.4 a 0.092 a
6–10 d 67.9±1.2 b 0.06 a 70.6±6.2 a 0.108 a 60.6±2.1 b 0.107 a
干旱
Drought
11–15 d 68.0±1.0 b 0.06 a 71.0±1.9 a 0.109 a 59.0±3.1 b 0.124 b
水育 Water 72.2±0.9 a 0 79.1±2.1 a 0 67.9±3.2 a 0
1–5 d 74.0±1.1 b –0.020 a 71.6±8.2 a 0.094 a 61.6±1.4 a 0.092 a
1–10 d 64.8±2.0 c 0.102 b 72.0±1.9 a 0.089 a 59.4±4.6 b 0.124 b
金 23
Jin 23
干旱
Drought
1–15 d 54.8±1.9 c 0.248 c 66.9±3.2 b 0.154 b 34.6±5.0 c 0.490 c

水育 Water 70.1±1.2 a 0 74.5±4.1 a 0 63.5±3.2 a 0
1–5 d 68.3±1.1 b 0.028 a 69.3±3.8 a 0.069 a 61.0±3.2 a 0.039 a
6–10 d 67.7±2.0 b 0.034 a 64.3±11.0 a 0.136 b 50.0±6.1 b 0.212 b
干旱
Drought
11–15 d 65.5±1.9 b 0.070 b 62.0±9.2 b 0.168 c 39.0±5.1 b 0.385 c
水育 Water 70.1±1.2 a 0 74.5±4.1 a 0 63.5±3.1 a 0
1–5 d 68.3±1.1 b 0.028 a 69.3±3.8 b 0.069 a 61.0±3.1 a 0.039 a
1–10 d 53.3±1.4 b 0.219 b 53.2±10.0 b 0.287 b 28.4±4.6 b 0.332 b
珍汕 97
Zhenshan 97
干旱
Drought
1–15 d 23.7±0.5 c 0.663 c 25.9±7.0 b 0.652 c 20.9±2.0 c 0.710 c
1) 破口期前 14 d开始断水, 土壤含水量逐渐下降至破口见穗补水。同一性状数据后跟不同字母者表示其差异达 0.05显著水平。
1) Drought stress started at 14 days before panicle emerges till ear-booting. Values within a column followed by different letters are
significantly different at the 0.05 probability level.

段延长, 对强、弱势粒的影响均表现出育性伤害的
累加效应, 即随时段延长而伤害加强, 金 23-B 时段
干旱胁迫叠加胁迫指数为−0.02、0.102 与 0.248; 珍
汕 97-B为 0.028、0.219与 0.663; 金 23-B与珍汕 97-B
对累加效应的响应无明显差异。
2.5 保持系稻株孕穗期干旱胁迫伤害的补水修复
从表 5可以看出：(1) 分析孕穗期干旱胁迫钝感
保持系金 23-B稻株全穗表明, 孕穗期干旱胁迫育性
伤害未因补水 20%~80%而完全恢复, 空壳率仍比对
照高约 16%, 孕穗期干旱胁迫敏感保持系珍汕 97-B
亦有类似影响趋势, 补水修复空壳率仍比对照高约
160%; 秕谷率也不因复水而完全恢复, 金 23-B秕谷
率仍比对照低约 50%, 珍汕 97-B低约 140%, 金 23-
B 因 80%补水量秕谷率下降较明显, 综合分析结实




表 5 补水对保持系稻株孕穗期干旱胁迫伤害的修复
Table 5 Recovery effects of water supply after drought stress treatment on rice maintainers
全穗 Whole panicle 强势粒 Superior spikelets 弱势粒 Inferior spikelets
保持系
Maintainer
干旱处理及复水量 1)
Treatment & re-water 1)
空壳率
Infertile
grain (%)
秕谷率
Shriveled
grain (%)
结实率
Seed-setting
rate (%)
胁迫指数
Stress index
空壳率
Infertile
grain (%)
秕谷率
Shriveled
grain (%)
结实率
Seed-setting
rate (%)
胁迫指数
Stress
index
空壳率
Infertile
grain (%)
秕谷率
Shriveled
grain (%)
结实率
Seed-setting
rate (%)
胁迫指数
Stress
index
水育
Water
补水
Re-water
19.3±0.7 8.2±0.9 72.5±3.6 a 0 12.5±1.2 8.5±0.2 79.1±1.2 a 0 23.0±0.7 9.1±0.6 62.9±2.3 a 0
20% 23.7±0.7 15.9±1.6 60.4±1.8 b 0.167 b 18.9±2.0 12.6±2.6 68.8±1.2 b 0.130 b 37.4±1.3 12.5±1.2 50.1±1.1 b 0.201 b
40% 23.4±1.5 15.6±1.0 61.0±2.3 b 0.158 b 19.0±1.0 12.8±1.3 68.8±1.4 b 0.130 b 38.8±1.2 11.2±1.9 50.0±1.9 b 0.205 b
60% 21.7±2.0 16.1±1.0 62.2±2.9 b 0.142 b 15.8±0.9 12.1±1.0 69.6±1.7 b 0.120 a 38.7±2.1 10.6±1.6 51.2±1.3 b 0.186 a
金 23
Jin 23
干旱
Drought
80% 22.7±1.6 12.1±0.9 65.2±1.9 b 0.100 a 17.6±1.1 12.9±0.6 69.5±1.3 b 0.121 a 39.5±1.1 9.5±0.9 52.0±3.0 b 0.173 a

水育
Water
补水
Re-water
15.5±3.6 9.2±1.3 75.2±3.6 a 0 14.6±1.2 8.2±0.6 77.2±1.8 a 0 25.8±1.1 10.3±0.9 63.5±1.9 a 0
20% 43.1±4.1 20.1±0.2 36.2±2.1 b 0.516 a 35.0±0.9 11.2±0.6 53.8±2.1 b 0.303 a 45.5±1.5 39.1±1.5 15.4±0.6 d 0.759 d
40% 42.4±1.5 21.2±1.5 36.4±1.8 b 0.517 a 34.6±1.3 11.4±1.0 54.0±3.0 b 0.299 a 46.2±2.0 23.9±1.6 29.9±1.1 c 0.524 c
60% 44.1±2.3 19.2±0.8 36.3±2.0 b 0.517 a 34.7±2.0 11.2±1.0 53.9±1.9 b 0.302 a 47.0±1.4 17.5±0.6 35.5±2.0 b 0.462 b
珍汕 97
Zhenshan
97
干旱
Drought
80% 40.6±1.3 22.0±1.2 37.4±1.5 b 0.503 a 34.2±2.5 10.3±1.0 55.5±1.7 b 0.281 b 46.8±1.2 14.7±0.5 36.5±1.7 b 0.425 a
1) 孕穗期干旱胁迫处理 15 d后的土壤含水量约 3%，按设计以(水/干土)×100%定量补水。同一性状数据后跟不同字母者表示其差异达 0.05显著水平。
1) The water content in soil at 15 days after drought treatment was 3%, and re-watering was based on (water/soil) ×100%. Values within a column followed by different letters are significantly dif-
ferent at the 0.05 probability level.


第 9期 陶龙兴等: 保持系稻株对孕穗期干旱胁迫伤害与补水修复的育性响应 1575


率, 金 23-B 因补水修复比珍汕 97-B 好, 金 23-B 因
复水恢复至对照的 90%, 珍汕 97-B 恢复至对照的
50%。(2) 以强势粒考查结果分析, 有类似上述全穗
分析结果, 只是两保持系稻株孕穗期干旱胁迫的复
水效果更好, 金 23-B结实率恢复到原水平的 86%, 珍
汕 97-B恢复到 72%, 与全穗分析不同的是补水 20%~
80%之间孕穗期干旱胁迫指数差异不明显(P>0.05)。
(3) 分析弱势粒试验结果可以看出 3点: 第一, 两保
持系因补水修复结实率达到对照的 80%与 55%水平;
第二, 补水 20%~80%间, 金 23-B未显不同结实率恢
复水平差异(P>0.05), 但珍汕 97-B 不同补水量的结
实率恢复水平明显不同(P<0.05), 补水量愈高, 结实
率恢复愈高; 第三, 结实率恢复水平与空壳率有关,
但主要与秕谷率降低有关。
2.6 补水对保持系干旱胁迫稻株的生育与生理影响
正如前述, 补水对孕穗期干旱胁迫的结实率恢
复效果比较明显, 尤其对孕穗期干旱胁迫钝感的保
持系。保持系的补水育性修复效果和补水的生理作
用与生育表现有关, 两保持系补水 20%~40%, 多表
现前期干旱后延迟抽穗 2~3 d, 补水 60%~80%则基
本不影响抽穗。其他影响从图 4可见：(1) 单株干重
(图 4-A), 在水育条件下珍汕 97-B 高于金 23-B, 两
供试保持系材料随复水增加单株干重, 金 23-B单株
干重恢复率达 90%, 而珍汕 97-B 达 58%。(2) 正常
水育条件下金 23-B的每穗总粒数少于珍汕 97-B (图
4-B), 干旱处理引发每穗总粒数下降, 随复水逐步
恢复每穗小穗数水平, 至复水量 80%时, 珍汕 97-B
每穗小穗数的恢复率达 90%, 同样条件下金 23-B的
每穗小穗数近乎完全恢复。(3) 剑叶光合速率(图
4-c), 在水育条件下两保持系差异不大, 干旱胁迫下
明显受影响 , 随复水逐渐恢复 , 金 23-B 随补水量
20%~80%, 其恢复率达 80%~85%, 珍汕 97-B 恢复
率为 60%~70%。(4) 剑叶蒸腾速率(图 4-D), 在水育
条件(CK)下金 23-B高于珍汕 97-B, 孕穗期干旱胁迫



Volume of water supply (%)

图 4 孕穗期干旱胁迫后补水对保持系稻株生育与生理的修复效应
Fig. 4 Recovery effects of re-watering after drought to rice plant
1576 作 物 学 报 第 36卷

后补水恢复, 补水 80%时, 金 23-B 完全恢复, 而珍
汕 97-B恢复至 85%。
由此可见, 在孕穗期干旱胁迫后金 23-B稻株的
生育与生理功能比珍汕 97-B 恢复能力强, 此外, 复
水量以达 80%饱和土壤持水力时可有效修复干旱胁
迫造成的育性伤害。
3 讨论
首先必须提及本文常用干旱胁迫伤害与育性伤
害两个词语, 通常干旱胁迫伤害指数有的用干物质
生产为计算对象, 我们近年用结实率计算胁迫指数,
结果表明孕穗期干旱胁迫主要伤及育性, 胁迫指数
与空壳率负相关(P<0.05), 很少伤及充实, 齐穗开花
期干旱胁迫则主要伤及育性 (P<0.05)和结实率
(P<0.05), 胁迫指数与秕谷成负相关[8]。
3.1 保持系稻株孕穗期干旱胁迫育性伤害的“顶
端优势”现象
多年来, 稻作生理学者很注意比较研究籼粳稻
种间的耐旱性[9-11], 同类品种(组合)不同生育期的耐
旱性, 得出相似的结论, 籼粳稻对同一水势干旱胁
迫敏感期不同, 粳稻孕穗期对干旱胁迫敏感, 籼稻
对开花期干旱胁迫敏感 [9-10], 水稻有效分蘖期与生
殖细胞形成期对干旱胁迫最敏感, 亦即营养器官分
化与生殖器官分化两个关键时期对干旱胁迫最敏感
[13]。关于同类器官分化前后的耐旱性差异的研究报
道尚不多见, 笔者在同一土壤水势条件下分别考查
主穗与大蘖穗的耐旱性, 观察到主穗耐旱性高于分
蘖穗(图 1 和表 1), 同为籼型材料, 无论干旱胁迫钝
感材料金 23-B或干旱胁迫敏感材料珍汕 97-B, 表现
相似(图 2和表 2), 这似乎是植物顶端优势的又一种
表现 [13], 在笔者研究中观察到另一种耐旱性的“顶
端优势”表现, 即表现在同一穗中强、弱势粒的耐旱
性差异, 在分类考查强势粒与弱势粒对干旱胁迫的
结实表现时看到, 无论干旱胁迫钝感材料金 23-B还
是干旱胁迫敏感材料珍籼 97-B 在同一土壤水势下,
分化稍先的强势粒耐旱性高于弱势粒, 而且值得一
提的是干旱胁迫钝感的金 25-B、22-B强势粒比弱势
粒的耐旱能力差异 (胁迫指数之比为 5.4 1∶ .0,
3.0 1∶ .0), 高于干旱胁迫敏感材料的强、弱势粒的耐
旱性差异(胁迫指数之比为 1.5 1∶ .0, 1.6 1∶ .0)(表 4)。
3.2 保持系稻株孕穗期干旱胁迫育性伤害的敏
感期
籼粳稻幼穗分化期因生育期长短不同, 大约为
28~35 d, 一般为 30 d左右, 本研究设计的孕穗期干
旱胁迫处理共 15 d, 分 1~5 d、6~10 d与 11~15 d 等
3时段, 按水稻植株幼穗分化期 8阶段判断, 分别为
花粉母细胞减数分裂期, 花粉粒形成期及花粉粒充
实期。前人关于水稻干旱胁迫敏感期的研究, 极具
共识的经典结论, 一是有效分蘖盛期, 二是花粉母
细胞减数分裂期[8,14-15]。本研究结果表明, 干旱胁迫
最敏感的时期不是决定每穗颖花数的花粉母细胞减
数分蘖期 , 而是影响花粉粒活性的花粉粒充实期 ,
亦即在 11~15 d 时段。孕穗期干旱胁迫钝感材料金
23-B 强势粒表现尚不明显(P>0.05), 孕穗期干旱胁
迫敏感材料珍汕 97-B 的强势粒与弱势粒均表现花
粉粒充实期比花粉母细胞减数分裂期及花粉粒形成
期更不耐干旱胁迫(表 3, K22-B 与中浙-B 的资料未
列出, 有类似结果)。
3.3 补水对孕穗期干旱胁迫伤害修复的实效是
降低秕谷率
不言而喻, 土壤短期干旱及时补水是挽回水稻
干旱胁迫损害的简易有效手段, 从本试验可以看出,
一次复水量达饱和土壤持水量 70%以上, 对保持系
育性伤害的修复效果最佳, 尤其对孕穗期干旱胁迫
钝感的金 23-B 比敏感的珍汕 97-B 补水修复效果更
好。复水效果主要表现在秕谷率的下降, 而不是空
壳率的下降。由此似可认为, 干旱胁迫育性伤害是
不可逆的。此外, 孕穗期干旱胁迫后的补水效果主
要得益于恢复功能叶光合作用与蒸腾作用(图 4), 进
而保持稻株干物质生产量, 减少退化颖花数, 减少
秕谷率, 提高结实率。
此外 , 应当指出 , 本研究表明 , 花粉粒充实期
耐旱性低于花粉母细胞减数分裂期, 这一结果有悖
经典研究结论, 有待进一步研究。
4 结论
主穗的耐旱性强于分蘖穗, 一穗中的强势粒比
弱势粒耐旱性强, 这一生物学现象似为“顶端优势”
在逆境生理学上的一种表现。花粉粒充实期比花粉
母细胞减数分裂期对干旱胁迫更敏感。孕穗期干旱
胁迫后的补水对干旱胁迫伤害的恢复效应明显, 尤
其对干旱胁迫钝感的保持系修复效果更好, 主要表
现秕谷率下降, 而不表现在空壳率下降, 似表明孕
穗期干旱胁迫育性伤害不可逆。
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