全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(7): 1186−1195 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划 )项目 (2007CB109000), 国家杰出青年科学基金项目(30925023)和国家自然科学基金
项目(30671297, 30771342)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 倪中福, E-mail: nzhf2002@yahoo.com.cn
第一作者联系方式: E-mail: sfwei2008@yahoo.cn
Received(收稿日期): 2011-01-10; Accepted(接受日期): 2011-03-27.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01186
利用三重测交群体剖析玉米株高与穗位高杂种优势的遗传学基础
宋方威 1,2 彭惠茹 1,2 刘 婷 1,2 张义荣 1 孙其信 1,2 倪中福 1,2,*
1 农业生物技术国家重点实验室 / 中国农业大学杂种优势研究与利用教育部重点实验室 / 作物基因组与遗传改良农业部重点实验室
/ 作物遗传改良北京市重点实验室, 北京 100193; 2 国家植物基因研究中心(北京), 北京 100193
摘 要: 以玉米强优势杂交种组合豫玉 22及其重组近交系为材料, 按照 TTC (triple testcross)遗传交配设计, 组配了
270 个测交后代的 TTC 群体。利用复合区间作图法, 对控制株高与穗位高的 QTL 进行了分析, 分别检测到 20 和 17
个主效 QTL, 其中超显性位点最多(11个和 8个), 加性位点次之(5个和 6个), 显性位点(2个和 0个)和部分显性位点
较少(2个和 3个)。分析发现, 存在同时控制株高与穗位高杂种优势的QTL区域, 即 Bin1.06区域(umc2151~umc1122)、
Bin3.05区域(umc2127~umc2166~umc1539)以及Bin7.03区域(umc1865~umc1888), 这也与在各个环境中株高与穗位高
的相关性吻合。另外, 还分别检测到两性状 4个和 7个 QTL与遗传背景之间的互作, 22对和 12对标记间的互作, 分别解
释表型变异的 3.26%~16.58%和 3.44%~22.41%, 说明上位性也可能与这两个性状及其杂种优势的形成有重要关系。
关键词: 玉米; 株高; 穗位高; 杂种优势; QTL定位
Heterosis for Plant Height and Ear Position in Maize Revealed by Quan-
titative Trait Loci Analysis with Triple Testcross Design
SONG Fang-Wei1,2, PENG Hui-Ru1,2, LIU Ting1,2, ZHANG Yi-Rong1, SUN Qi-Xin1,2, and NI Zhong-Fu1,2,*
1 State Key Laboratory for Agrobiotechnology / Key Laboratory of Crop Heterosis and Utilization, Ministry of Education / Key Laboratory of Crop
Genomics and Genetic Improvement, Ministry of Agriculture / Beijing Key Laboratory of Crop Genetic Improvement, China Agricultural University,
Beijing 100193, China; 2 National Plant Gene Research Centre (Beijing), Beijing 100193, China
Abstract: The genetic basis of plant height and ear position for highly heterotic maize hybrid Yuyu 22 was analyzed by using
TTC (triple testcross) genetic mating design, with a population including 270 testcross progenies. By using composite interval
mapping, the numbers of detected QTLs for plant height and ear position were 20 and 17, respectively. These QTLs for plant
height and ear position were classified as overdominant (11 and 8), additive (5 and 6), dominant (2 and 0) and partially dominant
(2 and 3). Further analysis indicated that several QTL regions, including Bin1.06 (umc2151–umc1122), Bin3.05 (umc2127–
umc2166–umc1539) and Bin7.03 (umc1865–umc1888), contributed to both plant height and ear position, which was consistent
with the significant correlation between plant height and ear position. One-dimensional genome scan showed four and seven ge-
nome regions of QTL × genetic background interactions, 22 and 12 marker pairs with epistatic effects for plant height and ear
height respectively and the contribution for phenotypic variation was 3.26–16.58% and 3.44–22.41%, which suggests that the
contribution of epistasis to the heterosis of the two traits is important.
Keywords: Maize; Plant height; Ear position; Heterosis; QTL
杂种优势是指 2 个遗传基础不同的亲本杂交产
生的杂种在生长势、生活力、产量和品质等方面优
于亲本的现象, 已经在农业生产中得到了广泛应用,
但对其形成的遗传学基础迄今尚未阐述清楚。关于
杂种优势的遗传学基础 , 早在 20 世纪初就有学者
提出了显性和超显性等假说 [1-3], 但此后的 80多年
中一直没有重大进展, 从遗传差异与杂种优势关系
上开展的大量研究也未能解析杂种优势形成的遗传
第 7期 宋方威等: 利用三重测交群体剖析玉米株高与穗位高杂种优势的遗传学基础 1187


机理[4]。自 20世纪 90年代以来, 分子数量遗传学的
发展和完善为深入研究杂种优势的遗传学基础提供
了有效的途径。迄今为止, 前人已经以玉米、水稻、
番茄和拟南芥等植物为材料进行了大量研究[5-11]。但
不同植物(作物)杂种优势形成的主要遗传学基础不
同 , 如番茄和玉米产量杂种优势主要为超显性 [5-6],
拟南芥则为上位性 [7], 而水稻中则有显性和上位性
等不同研究结果[8-11]。最近, 我国科学家采用“永久
F2”实验设计研究发现, 显性、超显性和上位性等不
同遗传互作模式对水稻、玉米和小麦杂种优势都有
贡献[10-14]。
上述研究主要是以产量相关性状为对象开展的,
而杂种优势是一种复杂的生物学现象, 其表现也因
性状和组合不同而存在差异。对于同一杂交组合 ,
不同性状的杂种优势存在很大的差异, 说明杂种优
势由多个基因组位点所控制。株高是植物的重要农
艺性状之一, 并且许多作物的杂交 F1一般都表现出
明显的杂种优势。作为杂种优势利用的模式植物玉
米 , 其株高和穗位高是理想株型的主要影响因素 ,
对田间种植密度、植株抗倒伏性、群体通透性及作
物光合利用有着重要的影响, 并在一定程度上影响
玉米的增产潜力[15-16]。因此, 国内外很多学者对玉米株
高及其杂种优势的遗传学基础进行了 QTL 研究[17-33]。
王毅等[27]以 IBM2 Neighbors高密度整合图谱为基础,
将公开发表的、控制株高性状的 127个 QTL优化后
发现 40个“真实”QTL, 覆盖玉米 10条染色体。杨晓
军等[31]比较了前人研究中株高QTL的作用方式, 发
现加性和部分显性效应起重要作用, 但同时超显性
效应也占较大比重。相对株高而言, 关于穗位高的
研究报道较少 [24,28,31,33], 但从目前的研究结果看 ,
控制株高和穗位高性状及其杂种优势的 QTL 可能
有所不同。
豫玉 22是我国农业生产上大面积推广的强优
势杂交种, 其株高中亲优势在 40%以上[20]。以豫玉
22 为基础材料, 严建兵等[20]研究了 266 个 F2:3家系
群体不同发育时期的株高 QTL的动态变化; 汤继华
等[25]采用永久 F2 设计分析了玉米株高的杂种优势
遗传机理。最近, Frascaroli等[29]和 Kusterer等[30]分
别以玉米和拟南芥为材料 , 利用三重测交 (triple
testcross, TTC)设计, 对杂种优势 QTL进行了分析。
本研究以豫玉 22为材料, 采用 TTC设计, 定位株高
与穗位高性状 QTL并分析其杂种优势, 以期为探讨
玉米株高与穗位高杂种优势形成的遗传学基础提供
参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用豫玉 22 (综 3×87-1)及其亲本和重组近交系
(由李建生实验室提供), 根据 Kearsey等[34-35]提出的
TTC 遗传设计方法, 从 294 个 RILs 随机选取 90 个
株系, 分别与综 3(Z3)、87-1 及豫玉 22 进行测交得
到 TTC群体后代 TC(Z3)、TC(87-1)及 TC(F1)。分别
于 2008 年夏季(北京)及冬季(海南) 2 次组配和复配
TTC群体。
以 Tang 等[13]利用 294 个 RIL 群体构建的连锁
图谱为参考, 以选取的 90 个 RIL 群体构建连锁图
谱。该图谱包含 263个 SSR标记, 覆盖玉米 10条染
色体, 总长度为 2 484.4 cM, 平均间距为 9.5 cM。
1.2 株高与穗位高田间调查
2009年在中国农业大学上庄试验站、山西农业
大学试验场和山东华良有限公司试验场, 采用完全
随机区组设计 , 每个地点设 3个重复; 每个重复包
括 90 个 RIL, 90 个 TC(Z3), 90 个 TC(87)及 90 个
TC(F1)。同时设综 3、87-1 及杂交种豫玉 22 作为
对照。小区为单行区 , 行长 4 m, 行间距 0.67 m,
密度 45 000 株 hm−2。按照常规生产条件管理田间
试验。
在玉米成熟期, 调查株高与穗位高, 每行调查
中间 10株, 取平均值。株高(plant height, PH)指地面
至雄穗顶部的高度, 穗位高(ear height, EH)指地面
至第 1果穗着生节位的距离。
1.3 数据处理
根据 Kearsey等[34-35]的方法, 将 90个 RIL和综
3、87-1、豫玉 22杂交的后代分别表示为 L1i, L2i, L3i
(i = 1, 2,… , 90)。对于每一个 RIL计算和式 Z1 = (L1i
+ L2i)/2, 差式 Z2=(L2i − L1i), 和差式 Z3 = (L1i + L2i −
2L3i)。利用复合区间作图法[36] 进行玉米株高与穗位
高QTL的主效分析, 利用QTLmapper[37]进行上位性
效应分析。
通过检测到的 QTL 分别对 Z1、Z2进行效应估
计得到其显性度(di*/|ai*|)。利用显性度将 QTL作用
方式分为加性 (A; di*/|ai*|<0.2)、部分显性 (PD;
0.2≤di*/|ai*|<0.8)、显性(D; 0.8≤di*/|ai*|<1.2)和超显
性(OD; di*/|ai*|≥1.2)[38]。利用 SPSS13.0 (http://www.
spss.com/)进行性状相关分析。
1188 作 物 学 报 第 37卷

2 结果与分析
2.1 RIL与 TC群体株高与穗位高田间表现
测定了 RIL 与 TC 群体在 3 个不同环境下的性
状值 , 并计算了株高与穗位高之间的相关系数(表
1)。结果发现, 在同一环境下, RIL、TC(Z3)、TC(87-1)
和 TC(F1) 4个不同群体的株高与穗位高田间表现存
在明显的差异。例如, 在山西点, RIL群体的株高和
穗位高平均值分别为 188.30 cm和 66.41 cm, 分别明
显低于 TC(87-1)、TC(F1)和 TC(Z3)群体的 242.40和
96.01 cm、239.55和 87.49 cm、234.28和 80.60 cm, 说
明以 RIL 为亲本组配的测交后代在株高和穗位高上
均具有较强的杂种优势。就同一群体而言, 株高和
穗位高在不同环境下的表现也存在一定的差异。例
如, RIL群体的株高以山西最高(188.30 cm), 山东次
之(180.76 cm), 北京最低(167.41 cm); 而穗位高以
山东最高(66.89 cm), 山西次之(66.41 cm), 北京最
低(55.76 cm)。在相同环境下 , 4个群体的株高与穗
位高之间都存在极显著的正相关关系。例如, 在山
西点, RIL、TC(Z3)、TC(87-1)和 TC(F1) 4个不同群
体的株高与穗位高之间的相关系数分别高达 0.88、
0.86、0.78和 0.81。

表 1 3个环境下 TC群体株高和穗位高的表型值和变异
Table 1 Estimates of phenotypic value and variation for plant height and ear position in three environments (cm)
株高 Plant height 穗位高 Ear position 群体
Population
表型值
Phenotypic value 山西 Shanxi 山东 Shandong 北京 Beijing 山西 Shanxi 山东 Shandong 北京 Beijing
RIL 平均值 Mean 188.30 180.76 167.41 66.41 66.89 55.76
最大值 Max 251.87 233.73 204.50 102.92 102.73 84.33
最小值 Min 122.45 105.75 89.42 33.86 32.53 25.83
r a 0.88**, a 0.78** 0.70**

TC(Z3) 平均值 Mean 234.28 233.87 170.96 80.60 85.18 60.61
最大值 max 267.47 254.27 209.375 104.27 111.47 79.97
最小值 min 184.96 155.87 132.36 54.03 43.73 34.89
ra 0.86** 0.86** 0.74**

TC(87-1) 平均值 b Mean b 242.40**, b 244.27** 190.19** 96.01** 102.49** 71.85**
最大值 Max 271.30 266.87 220.08 121.27 127.47 93.5
最小值 Min 207.20 169.23 165.58 77.80 87.40 55.75
平均值 Mean 234.28 233.87 170.96 80.60 85.18 60.61
r a 0.78** 0.57** 0.49**

TC(F) 平均值 Mean 239.55 231.16 179.87 87.49 91.82 64.71
最大值 Max 271.70 258.33 205.25 115.90 117.07 85.42
最小值 Min 195.27 179.33 156.42 65.43 68.73 46.92
r a 0.81** 0.82** 0.43**
**: 差异达到显著水平(P<0.01); a: 株高与穗位高相关系数; b: TC(Z3)与 TC(87-1)差异显著性比较。
** Significant at the 0.01 probability level; a: Relation coefficients between plant height and ear position; b: Comparison between TC(Z3)
and TC(87-1).

2.2 株高与穗位高 TTC分析
通过利用传统 TTC设计数量遗传学方法, 分别
对 3 个不同环境下株高和穗位高的和式(Z1), 差式
(Z2)以及和差式(Z3)进行方差分析(表 2)。TTC 方差
分析结果表明, 和式、差式以及和差式均存在极显
著的差异。所以, 该被测群体株高和穗位高的遗传
均属于加性-显性-上位性遗传模型。
2.3 株高与穗位高的 QTL分析
采用复合区间作图法, 通过 Z1、Z2、Z3对 3 个
环境中的株高和穗位高进行 QTL定位, 根据 Z1、Z2
检测出的加性及显性效应计算每个 QTL 的显性度
(表 3 和图 1)。结果每个 QTL 的显性度主要分为两
种情况, 或接近于 0, 或数值非常高, 这与 Frascaroli
等[29]和Kusterer等[30]采用 TTC实验设计对玉米和拟
南芥进行的研究结果相吻合。
共检测到 23个株高QTL, 其中在 Z1中检测到 7
个, 分布于第 1、第 2、第 3、第 4、第 5、第 7和第
10 染色体, 单个 QTL 解释的表型变异为 8.38%~
第 7期 宋方威等: 利用三重测交群体剖析玉米株高与穗位高杂种优势的遗传学基础 1189


表 2 3个环境下株高及穗位高 TTC方差分析表
Table 2 Variance analysis of TTC for plant height and ear position under three environments
株高 Plant height 穗位高 Ear position 变异
Variation df SS MS F df SS MS F
和式 Z1 89 8854.39 99.49 6.11** 89 5353.01 60.15 15.91**
差式 Z2 89 26697.33 299.97 3.63** 89 11697.13 131.43 7.56**
和差式 Z3 89 8497.54 95.48 2.02** 89 4280.26 48.09 2.58**
**: 差异达到显著水平(P<0.01); df:自由度; SS: 平方和; MS: 均方。
**: significant at the 0.01 probability level; df: degree of freedom; SS: sum of squares; MS: mean square.


图 1 玉米穗位高与株高 QTL在染色体上的分布
Fig. 1 Distribution of QTL for plant height and ear position on chromosomes
▲, : Z△ 1中检测出的穗位高 QTL, 株高 QTL; ●, ○: Z2中检测出的穗位高 QTL、株高 QTL; ■, □: Z3中检测出的穗位高 QTL、株高 QTL。
▲, : QTLs fo△ r ear position and plant height detected in Z1; ●, ○: QTLs for ear position and plant height detected in Z2 ; ■, □: QTLs for
ear position and plant height detected in Z3.

1190 作 物 学 报 第 37卷

表 3 利用 Z1、Z2和 Z3检测到的株高及穗位高 QTL
Table 3 QTLs for plant height and ear position detected by Z1, Z2, and Z3
Z1 Z2 Z3
QTL 位置
Bin
标记区间
Marker interval LOD a R2 (%) LOD d R
2
(%)
作用方式 1)
Gene action1) LOD da R2 (%)
山西 Shanxi 株高 Plant height
Qph1a 1.03 bnlg1083–bnlg1484 3.80 −4.82 8.60 OD
Qph1b 1.06 umc2151–umc1122 2.62 −3.47 8.38 11.42 9.65 36.19 OD
Qph1c 1.07 umc1122–bnlg1025 7.41 9.58 36.26 OD
Qph1d 1.10 umc2149–umc1774 2.86 –6.92 10.72
Qph3c 3.04 umc1504–umc1223 3.31 4.79 15.75 A
Qph4a 4.06 bnlg2291–umc1847 6.61 7.42 21.69 OD
Qph5c 5.05 umc1171–umc2164 3.83 5.22 10.77 OD
Qph5d 5.06 umc1019–bnlg278 2.62 –3.40 8.18 A
Qph6a 6.01 umc1018–bnlg1538 3.03 –5.12 11.80
Qph6b 6.05 phi452693–phi078 3.21 4.70 8.65 D
Qph7b 7.04 umc1782–dupssr13 2.68 4.58 9.28
Qph10a 10.02 umc2069–bnlg1716 2.63 −4.01 11.01 A
山东 Shandong 株高 Plant height
Qph1b 1.06 umc2151–umc1122 5.07 −5.35 18.15 PD
Qph1d 1.10 umc2149–umc1774 2.86 –6.92 10.72
Qph3a 3.01 phi453121–umc2101 2.78 5.91 8.63 OD
Qph3d 3.05 umc2127–umc1539 4.37 9.40 23.52 OD
Qph4b 4.08 dupssr28–umc2365 3.12 4.64 9.89 A
Qph7a 7.03 umc1865–umc1888 2.81 –6.31 9.99 D
Qph8a 8.09 umc1933–umc1663 2.73 6.67 11.83 OD
北京 Beijing 株高 Plant height
Qph1b 1.06 umc2151–umc1122 3.58 6.23 11.34 OD
Qph2a 2.07 umc1637–umc1497 5.48 −6.30 33.65 A
Qph3b 3.02 bnlg1523–bnlg1904 3.07 6.50 12.85 OD
Qph5a 5.00 bnlg1006–umc1260 3.73 9.09 15.27
Qph5b 5.01 umc1260–phi024 2.54 5.80 10.05 OD
Qph7c 7.05 umc2197–phi116 4.75 –4.93 20.42 PD
Qph9a 9.03 umc1033–phi027 2.61 –5.27 8.04 OD
山西 Shanxi 穗位高 Ear position
Qeh1a 1.01 umc1071–bnlg1014 2.90 –2.75 8.84 PD
Qeh1b 1.05 umc1689–umc1124 3.92 –3.85 10.73 OD
Qeh1c 1.06 umc2151–umc1122 3.77 –3.25 13.17 4.58 4.27 12.84 PD
Qeh1d 1.10 umc2149–umc1774 2.65 3.36 8.94 OD
Qeh3a 3.01 umc2101–umc2256 2.75 3.93 10.22
Qeh3b 3.04 phi029–bnlg1452 2.73 –4.52 11.27
Qeh3c 3.04 umc1504–umc1223 2.60 4.14 9.71
Qeh3e 3.05 umc2127–umc1539 3.17 3.28 8.62 OD
Qeh4a 4.01 umc1164–umc1757 3.33 3.49 10.67 OD
Qeh4b 4.03 umc2176–umc2039 4.13 5.40 16.28
Qeh7a 7.03 umc1865–umc1888 5.22 4.43 23.46 PD
Qeh7b 7.04 umc1710–bnlg1666 2.85 3.09 12.07 A
第 7期 宋方威等: 利用三重测交群体剖析玉米株高与穗位高杂种优势的遗传学基础 1191


(续表 3)
Z1 Z2 LOD
QTL 位置
Bin
标记区间
Marker interval LOD a R2 (%) LOD d R2 (%)
作用方式 1)
Gene action 1) LOD da R2 (%)
山东 Shandong 穗位高 Ear position
Qeh1a 1.01 umc1071–bnlg1014 4.13 −3.53 13.79 A
Qeh1c 1.06 umc2151–umc1122 4.26 3.96 10.71 OD
Qeh2a 2.07 umc1497–mmc0271 3.19 3.24 7.77 OD
Qeh3e 3.05 umc2127–umc1539 3.97 5.11 19.39 OD
Qeh4a 4.01 umc1164–umc1757 5.02 4.38 12.99 OD
Qeh4c 4.08 phi093–umc2286 3.26 –5.30 11.49
Qeh5a 5.00 umc1097–bnlg1006 4.30 6.02 15.08
Qeh6a 6.04 umc1887–umc1979 3.17 –5.31 11.90
Qeh8b 8.05 umc1460–umc1562 2.83 3.17 6.82 OD
北京 Beijing 穗位高 Ear position
Qeh1c 1.06 umc2151–umc1122 3.98 4.32 11.62 OD
Qeh3d 3.05 bnlg1035–umc2127 2.74 2.90 7.45 OD
Qeh3e 3.05 umc2127–umc1539 5.47 5.33 31.06 OD
Qeh3f 3.06 umc1311–bnlg1047 3.06 2.44 10.86 A
Qeh5b 5.06 umc1019–bnlg278 4.19 −2.65 13.09 A
Qeh7a 7.03 umc1865–umc1888 3.33 2.71 12.95 A
Qeh8a 8.03 umc1360–umc1741 2.88 −2.20 8.73 A
1) A: 加性; PD: 部分显性; D: 显性; OD: 超显性。1) A: addition; PD: partial dominance; D: dominance; OD: over dominance.

33.65%; 在 Z2中检测到 13 个, 分布于第 1、第 3、
第 4、第 5、第 6、第 7、第 8 和第 9 染色体, 单个
QTL 解释的表型变异为 8.04%~36.26%; 在 Z3中检
测到 4个 QTL, 分布于第 1、第 5、第 6和第 7染色
体, 单个 QTL 解释的表型变异为 9.28%~15.27%。
Bin1.06区域(umc2151~umc1122)的 Qph1b在山西、
山东和北京 3个环境中同时被检测到, Bin1.10区域
(umc2149~umc1774)的 Qph1c 在山西和山东 2 个环
境中同时被检测到。在相同环境下 , 除山西点的
Qph1b 在 Z1和 Z2中同时被检测到外, 在 Z1、Z2和
Z3中检测到的 QTL均不相同。
共检测到 21 个穗位高 QTL, 在 Z1中检测到 7
个, 分布于第 1、第 3、第 5、第 7和第 8染色体, 单
个 QTL 解释的表型变异为 8.73%~23.46%; 在 Z2中
共检测到 8 个 QTL, 分布于第 1、第 2、第 3、第 4
和第 8染色体, 单个QTL解释的表型变异为 6.82%~
31.06%; 在 Z3检测到 7个 QTL, 分布于第 3、第 4、
第 5 和第 6 染色体, 单个 QTL 解释的表型变异为
9.71%~16.28%。分析发现, Bin1.01 区域(umc1071~
bnlg1014)的 Qeh1a在山西和山东 2个环境中同时被
检测到, 解释的表型变异分别是 8.84%和 13.79%;
Bin7.03区域(umc1865~umc1888)的 Qeh7a在山西和
北京 2 个环境中同时被检测到, 解释的表型变异分
别是 23.46%和 12.95%。Bin1.06 区域 (umc2151~
umc1122)的 Qeh1c 和 Bin3.05 区域 (umc2127~
umc1539)的 Qeh3e在山西、山东和北京 3个环境中
同时被检测到; Bin4.01 区域(umc1164~umc1757)的
Qeh4a 在山西和山东 2 个环境中同时被检测到, 解
释的表型变异分别是 10.7%和 13.0%。在相同环境下,
除山西点的Qeh1c在 Z1和 Z2中同时被检测到外, 在
Z1、Z2和 Z3中检测到的 QTL均不相同, 这与前面株
高性状的研究结果相类似。
比较发现, 在 Bin1.06区域 umc2151~umc1122)、
Bin3.05 区域(umc2127~umc2166~umc1539)、Bin5.06
区域(umc1019~bnlg278)以及 Bin7.03 区域(umc1865~
umc1888)存在着同时影响 2个性状的 QTL。
2.4 QTL的上位性分析
利用 Z3进行全基因组的扫描, 分别检测到 4 个
与株高相关的 QTL, 即 Bin1.10 区域 (umc2149~
umc1774)的 Qph1d、Bin6.01区域(umc1018~bnlg1538)
的 Qph6a、 Bin5.00 区域 (bnlg1006~umc1260)的
Qph5a和 Bin7.04区域(umc1782~dupssr13)的Qph7b;
与此同时, 检测到 7 个穗位高性状相关的 QTL, 即
Bin3.01区域(umc2101~umc2256)的 Qeh3a、Bin3.04
1192 作 物 学 报 第 37卷

区域 (phi029~bnlg1452)的 Qeh3b、 Bin3.04 区域
(umc1504~umc1223) 的 Qeh3c 、 Bin4.03 区 域
(umc2176~umc2039)的 Qeh4b、Bin4.08区域(phi093~
umc2286)的 Qeh4c、Bin5.00区域(umc1097~bnlg1006)
的 Qph5a 和 Bin6.04 区域 (umc1887~umc1979)的
Qph6a (表 3), 说明这些区域存在互作效应。为进一
步剖分互作效应产生的原因, 利用 QTLmapper[37]对
Z1和 Z2进行加性与加性互作效应[aa]及显性与显性
互作效应[dd]分析。由表 4可以看出, 对于株高性状,
共检测到 22对标记间的互作, 其中在 Z1和 Z2数据中
分别为 12 对和 11 对, 分别解释表型变异的 3.26%~
16.58%和 4.07%~11.18%, 但在 3个不同的环境下,
没有检测到共同的标记间互作。对于穗位高性状 ,
共检测到 12 对标记间的互作, 其中在 Z1和 Z2数据
中分别为 8 对和 4 对, 分别解释表型变异的 3.62%~
22.41%和 3.44%~16.20%。在 3个不同的环境中, 控制
穗位高的 bnlg1614与 umc1933及 umc1335与 phi048
标记间的互作在山西和山东点同时被检测到。
比较分析发现, 部分控制株高与穗位高 2 种性
状的标记间互作是相同的。例如 , 在山西点的
umc1071与 bnlg1518和 bnlg1614与 umc1933, 在北
京点的 umc2287与 phi027标记间的互作, 说明在同
样的环境条件下, 存在着同时影响着株高与穗位高
2种性状的标记间的互作。

表 4 利用 Z1、Z2检测到的株高及穗位高标记间[aa]及[dd]互作
Table 4 Marker interaction [aa] and [dd] for plant height and ear position detected by Z1 and Z2
Z1 Z2 环境
Environment Chr. Marker i Chr. Marker j R2 (%)
环境
Environment Chr. Marker i Chr. Marker j R2 (%)
株高 Plant height
山西 Shanxi 1 umc1071 10 bnlg1518 10.11 山西 Shanxi 3 umc2002 5 phi113 9.31
1 bnlg1614 8 umc1933 10.41 3 umc1746 5 umc2164 7.42
1 bnlg1614 2 nc003 8.70 山东Shandong 3 phi047 4 phi076 4.13
4 bnlg1755 5 bnlg2323 8.38 1 umc1774 8 bnlg1067 7.69
山东 Shandong 1 phi42791 10 bnlg1716 16.00 2 umc1042 8 umc1960 4.33
1 umc1169 2 nc003 16.58 9 umc2119 10 umc1911 4.89
北京 Beijing 4 umc2287 9 phi027 13.36 1 bnlg1643 10 phi062 4.22
3 phi046 10 umc1993 5.26 6 nc012 10 umc1697 4.07
4 umc1953 5 bnlg1006 3.26 北京 Beijing 1 phi42791 7 umc2197 11.18
1 umc2025 2 phi083 4.66 2 umc1028 9 bnlg1525 7.85
2 umc1755 3 umc1844 3.56 2 bnlg2144 5 bnlg1006 8.55
1 phi26545 6 phi29985 3.32
穗位高 Ear position
山西 Shanxi 1 bnlg1614 8 umc1933 3.62 山西 Shanxi 1 bnlg1643 2 nc131 6.52
1 umc1071 10 bnlg1518 5.16 山东Shandong 1 phi056 3 umc2081 3.44
1 umc1689 4 umc2365 9.69 北京 Beijing 4 umc1109 7 mmc0171 16.20
1 umc1335 5 phi048 10.17 3 phi45312 3 phi029 8.12
1 bnlg1597 6 phi45269 9.96
山东 Shandong 1 bnlg1614 8 umc1933 22.41
1 umc1590 7 umc2197 16.70
1 umc1335 5 phi048 11.65
北京 Beijing 4 umc2287 9 phi027 11.52
2 phi083 5 umc1072 9.17

3 讨论
定位控制不同农艺性状杂种优势相关的 QTL
或基因, 解析其遗传效应和互作模式, 是当前杂种
优势研究的一个重要方向, 而杂合性是杂种优势的
遗传学基础, 所以选择合适的遗传群体尤为重要。
永久 F2 (immortalized F2, IF2)[25]和三重测交(triple
testcross, TTC)[29]是进行杂种优势遗传学基础解析
的 2 种主要遗传交配设计方法。IF2由 Hua 等[10-11]
提出, 利用 RIL 群体进行随机成对组配构建而成,
第 7期 宋方威等: 利用三重测交群体剖析玉米株高与穗位高杂种优势的遗传学基础 1193


可以对杂种优势位点(heterotic loci, HL)直接检测。
TTC 设计最早由 Kearsey 等[34]提出, 是采用 2 个纯
系亲本及其杂种 F1 为测验系, 研究被测群体(基础
群体)的遗传变异情况 , 并评价被测群体的利用价
值。被测群体可以是测验系亲本的杂种 F2群体, 也
可以是其他类型的变异群体。TTC 的突出特点是可
以灵敏地检测基因位点间是否存在上位性, 经检验
不存在上位性的情况下, 该方法可准确地估计加性
和显性遗传方差。IF2和 TTC群体均通过 RILs组配
而来, 可以根据需要组配足够的种子满足多年多点
试验的需要, 获得准确的性状表型值。但由于各 RIL
系的生育期存在较大差异, 群体将会导致个别 IF2
的组配比较困难, 而 TTC 是将 RIL 系分别杂交 F1
及其亲本自交系进行组配, 所以可以通过后者的分
期播种克服花期不育的问题。另外, 利用 TTC方法,
通过对 Z2数据进行 QTL 分析, 能够得到单个 QTL
对MPH的直接贡献率, 既包括显性效应又包括加加
互作[aa]。我们采用 TTC方法研究发现, 在 TC(Z3)、
TC(87-1)和 TC(F1) 3个不同群体中 , 不同测交后代
的株高与穗位高杂种优势存在显著的差异(结果未
显示), 并且在 3个不同的环境下, 分别检测到 23个
和 21个与株高和穗位高显著相关的主效QTL, 其中
多个位点(如 Qph1b和 Qph3a)与汤继华等[25]利用 IF2
群体进行的研究结果相吻合, 说明 TTC也是进行杂
种优势研究的理想实验设计之一。
关于株高及其杂种优势形成的遗传学基础, 杨
晓军等[31]通过比较前人的研究结果后提出, 加性和
部分显性效应起着重要作用, 但同时超显性效应也
占较大比重[18,24,28]。汤继华等[25]以豫玉 22为研究对
象, 采用 IF2群体检测到 10 个玉米株高的杂种优势
位点, 分布于玉米的 7条染色体上, 多数 HL表现以
超显性效应为主, 单个 HL可解释株高杂种优势表型
变异的 1.26%~8.41%。Frascaroli等[29]以 TTC设计, 对
玉米杂交种 H99×B73的株高杂种优势进行 QTL分析,
也发现大部分 QTL 为超显性。在本研究所检测到的
21个株高主效 QTL中, 表现超显性、加性、部分显性
和显性效应的数目分别为 12、5、2和 2个, 说明株高
性状的 QTL主要是超显性和加性作用的结果。由于本
研究遗传群体大小的限制, 一些紧密连锁位点之间的
连锁不容易被打破, 一个超显性位点有可能分解为 2
个相斥相连锁的显性位点, 造成假超显性现象。例如,
Stuber等[18]以玉米自交系 B73和Mo17杂交组合为基
础材料在第 5染色体上定位的表现超显性的产量主效
QTL, 经过精细作图分析证明由 2个较小的表现为显
性效应的 QTL组成[39]。
在本研究中 , 对穗位高 , 在 3 个环境中共检测
到了 21个 QTL, 分别位于第 1、第 2、第 3、第 4、
第 5、第 6、第 7和第 8染色体上, 以第 1和第 3染
色体上居多。分析发现 , 有 8 个(Qeh1b、Qeh1c、
Qeh1d、Qeh2a、Qeh3e、Qeh3d、Qeh4a、Qeh8b)由
Z2 检测出 , 与杂种优势密切相关 , 其中 Qeh1c、
Qeh3e、Qeh4a在多个环境中被检测到, 这与兰进好
等[21]、汤华等[22]对穗位高的 QTL 定位研究结果一
致。这些相同性状的 QTL在不同遗传背景下定位结
果的一致性, 对 QTL的精细定位、图位克隆和分子
标记辅助选择具有重要的实践价值。另外, 我们还
发现 Bin1.06 区域(umc2151~umc1122)、Bin3.05 区
域 (umc2127~umc2166~umc1539) 、 Bin5.06 区 域
(umc1019~bnlg278)以及 Bin7.03 区域 (umc1865~
umc1888)存在着同时影响 2 个性状的 QTL, 这与在
各个环境中株高与穗位高的显著相关性相吻合, 产
生这种现象的原因可能为一因多效, 即一个基因同
时控制株高与穗位高 2个性状, 也可能是不同性状
的 QTL之间存在连锁关系。
汤继华等[25]分析了在不同环境中检测到的玉米
株高 HL 的总效应 , 只能解释豫玉 22 杂交组合的
“IF2”群体株高中亲优势值的 5.91%~16.33%, 即检
测到的 HL 只能解释株高杂种优势的一部分表型变
异 , 进而提出可能还存在上位性等其他的遗传机
制。在本试验中, 我们利用 QTLmapper[37]对 Z1 和
Z2 进行加性与加性互作效应[aa]及显性与显性互作
效应[dd]分析。对于株高和穗位高性状, 分别检测到
22个和 12对标记间的互作 , 分别解释表型变异的
3.26%~16.58%和 3.44%~22.41%, 说明上位性可能
与这 2 个性状及其杂种优势的形成有重要关系。在
此基础上, 有必要构建这些 QTL的近等基因系或渗
入系, 进一步剖析位点遗传效应及其互作与杂种优
势的关系, 在理论上不仅有助于阐明杂种优势形成
的遗传学基础, 在应用上可望为杂种优势的分子育
种提供重要理论依据。从本试验结果还可以看出 ,
在 3 个不同的环境下, 没有检测到共同的标记间互
作, 说明上位性互作容易受环境的影响, 这也是一
个值得深入探讨的科学问题。
4 结论
株高与穗位高性状及其杂种优势的形成主要是
1194 作 物 学 报 第 37卷

超显性、加性和上位性等不同类型的遗传互作综合
作用的结果。检测到同时控制株高与穗位高杂种优势
的 QTL 区域, 即 Bin1.06 区域(umc2151~umc1122)、
Bin3.05 区 域 (umc2127~umc2166~umc1539) 以 及
Bin7.03 区域(umc1865~umc1888), 这也与各个环境
中株高与穗位高的相关性吻合。
References
[1] Shull G H. The composition of a field of maize. Am Breeders
Assoc Rep, 1908, 4: 196−301
[2] Bruce A B. The Mendelian theory of heredity and the augmenta-
tion of vigor. Science, 1910, 32: 627−628
[3] East E M. Heterosis. Genetics, 1936, 21: 375−397
[4] Hochholdinger F, Hoeckera N. Towards the molecular basis of
heterosis. Trend Plant Sci, 2007, 12: 427−432
[5] Semel Y, Nissenbaum J, Menda N, Zinder M, Krieger U, Issman
N, Pleban T, Lippman Z, Gur A, Zamir D. Overdominant quanti-
tative trait loci for yield and fitness in tomato. Proc Natl Acad Sci
USA, 2006, 103: 12981−12986
[6] Lu H, Romero-Severson J, Bernarbo R. Genetic basis of heterosis
explored by simple sequence repeat markers in a random-mated
maize population. Theor Appl Genet, 2003, 107: 494−502
[7] Kusterer B, Muminovic J, Utz H F, Piepho H P, Barth S, Heck-
enberger M, Meyer R C, Altmann T, Melchinger A E. Analysis of
a triple testcross design with recombinant inbred lines reveals a
significant role of epistasis in heterosis for biomass-related traits
in Arabidopsis. Genetics, 2007, 175: 2009−2017
[8] Xiao J H, Li J M, Yuan L P, Tanksley S D. Dominance is the ma-
jor genetic basis of heterosis in rice as revealed by QTL analysis
using molecular makers. Genetics, 1995, 140: 745−754
[9] Li Z K, Luo L J, Mei H W, Wang D L, Shu Q Y, Tabien R, Zhong
D B, Ying C S, Stansel J W, Khush G S, Paterson A H. Over-
dominant epistatic loci are the primary genetic basis of inbreed-
ing depression and heterosis in rice: I. Biomass and grain yield.
Genetics, 2001, 158: 1737−1753
[10] Hua J P, Xing Y Z, Xu C G, Sun X L, Yu S B, Zhang Q F. Genetic
dissection of an elite rice hybrid revealed that heterozygotes are
not always advantageous for performance. Genetics, 2002, 162:
1885−1895
[11] Hua J P, Xing Y Z, Wu W R, Xu C G, Sun X L, Yu S B, Zhang Q
F. Single-locus heterotic effects and dominance by dominance
interaction can adequately explain the genetic basis of heterosis
in an elite hybrid. Proc Natl Acad Sci USA, 2003, 100:
2574−2579
[12] Tang J-H(汤继华), Yan J-B(严建兵), Ma X-Q(马西青), Teng
W-T(滕文涛), Meng Y-J(孟义江), Dai J-R(戴景瑞), Li J-S(李建
生). Genetic dissection for grain yield and its components using
an immortalized F2 population in maize. Acta Agron Sin (作物学
报), 2007, 33(8): 1299−1303 (in Chinese with English abstract)
[13] Tang J H, Yan J B, Ma X Q, Teng W T, Wu W R, Dai J R, Dhillon
B S, Melchinger A E, Li J S. Dissection of the genetic basis of het-
erosis in an elite maize hybrid by QTL mapping in an immortalize
F2 population. Theor Appl Genet, 2010, 120: 333−340
[14] Li Z-K(李卓坤), Xie Q-G(谢全刚), Zhu Z-L(朱占玲), Liu
J-L(刘金良), Han S-X(韩淑晓), Tian B(田宾), Yuan Q-Q(袁倩
倩), Tian J-C(田纪春). Analysis of plant height heterosis based
on QTL mapping in wheat. Acta Agron Sin (作物学报), 2010,
36(5): 771−778 (in Chinese with English abstract)
[15] Xu Q-Z(徐庆章), Wang Q-C(王庆成), Niu Y-Z(牛玉贞), Wang
Z-X(王忠孝), Zhang J(张军). Studies on relationship between
plant type and canopy photosynthesis in maize. Acta Agron Sin
(作物学报), 1995, 21(4): 492−496 (in Chinese with English
abstract)
[16] Salas Fernandez M G, Becraft P W, Yin Y H, Lübberstedt T. From
dwarves to giants? Plant height manipulation for biomass yield.
Trends Plant Sci, 2009, 14: 454−461
[17] Beavis W D, Grant D, Albertsen M C, Fincher R. Quantitative
trait loci for plant height in four maize populations and their as-
sociations with qualitative genetic loci. Theor Appl Genet, 1991,
83: 141−145
[18] Stuber C W, Lincoln S E, Wolff D W, Helentjaris T, Lander E S.
Identification of genetic factors contributing to heterosis in a hy-
brid from 2 elite maize inbred lines using molecular markers.
Genetics, 1992, 132: 823−839
[19] Lin Y R, Schertz K F, Paterson A H. Comparative analysis of
QTLs affecting plant height and maturity across the Poaceae, in
reference to an interspecific sorghum population. Genetics, 1995,
141: 391−411
[20] Yan J-B(严建兵), Tang H(汤华), Huang Y-Q(黄益勤), Shi
Y-G(石永刚), Li J-S(李建生), Zheng Y-L(郑用琏). Dynamic
analysis of QTL for plant height at different developmental
stages in maize (Zea mays L.). Chin Sci Bull (科学通报), 2003,
48(23): 2601−2607 (in Chinese)
[21] Lan J-H(兰进好), Chu D(褚栋). Study on the genetic basis of
plant height and ear height in maize (Zea mays L.) by QTL dis-
section. Hereditas (遗传), 2005, 27(6): 925−934 (in Chinese with
English abstract)
[22] Tang H(汤华), Yan J-B(严建兵), Huang Y-Q(黄益勤), Zheng
Y-L(郑用琏), Li J-S(李建生). QTL mapping of five agronomic
traits in maize. Acta Genet Sin (遗传学报), 2005, 32(2): 203−209
第 7期 宋方威等: 利用三重测交群体剖析玉米株高与穗位高杂种优势的遗传学基础 1195


(in Chinese with English abstract)
[23] Yang J-P(杨俊品), Rong T-Z(荣廷昭), Xiang D-Q(向道权),
Tang H-T(唐海涛), Huang L-J(黄烈健), Dai J-R(戴景瑞). QTL
mapping of quantitative traits of maize. Acta Agron Sin (作物学
报), 2005, 31(2): 188−196 (in Chinese with English abstract)
[24] Zhang Z M, Zhao M J, Ding H P, Rong T Z, Pan G T.
Quantitative trait loci analysis of plant height and ear height in
maize (Zea mays L.). Russian J Genet, 2006, 42: 306−310
[25] Tang J-H(汤继华), Ma X-Q(马西青), Teng W-T(滕文涛), Yan
J-B(严建兵), Wu W-R(吴为人), Dai J-R(戴景瑞), Li J-S(李建
生). Detection of heterotic locus and quantitative trait loci for
plant height using an immortalized F2 population in maize. Chin
Sci Bull (科学通报), 2006, 51(24): 2864−2869 (in Chinese)
[26] Yu Y-T(于永涛), Zhang J-M(张吉民), Shi Y-S(石云素), Song
Y-C(宋燕春), Wang T-Y(王天宇), Li Y(黎裕). QTL analysis for
plant height and leaf angle by using different populations of
maize. J Maize Sci (玉米科学), 2006, 14(2): 88−92 (in Chinese
with English abstract)
[27] Wang Y, Yao J, Zhang Z F, Zheng Y L. The comparative analysis
based on maize integrated QTL map and meta-analysis of plant
height QTLs. Chin Sci Bull, 2006, 51: 2219−2230
[28] Zhang Z-M(张志明), Zhao M-J(赵茂俊), Rong T-Z(荣廷昭),
Pan G-T(潘光堂). SSR linkage map construction and QTL iden-
tification for plant height and ear height in maize (Zea mays L.).
Acta Agron Sin (作物学报), 2007, 33(2): 341−344 (in Chinese
with English abstract)
[29] Frascaroli E, Cané M A, Landi P, Pea G, Gianfranceschi L, Villa
M, Morgante M, Pè M E. Classical genetic and quantitative trait
loci analyses of heterosis in a maize hybrid between two elite in-
bred lines. Genetics, 2007, 176: 625−644
[30] Kusterer B, Piepho H P, Utz H F, Schön C C, Muminovic J,
Meyer R C, Altmann T, Melchinger A E. Heterosis for bio-
mass-related traits in Arabidopsis investigated by quantitative
trait loci analysis of the triple testcross design with recombinant
inbred lines. Genetics, 2007, 177: 1839−1850
[31] Yang X-J(杨晓军), Lu M(路明), Zhang S-W(张世煌), Zhou
F(周芳), Qu Y-Y(曲延英), Xie C-X(谢传晓). QTL mapping of
plant height and ear position in maize (Zea mays L.). Hereditas
(遗传), 2008, 30(11): 1477−1486 (in Chinese with English ab-
stract)
[32] Shi Y-S(石云素), Yu Y-T(于永涛), Song Y-C(宋燕春), Liu
Z-Z(刘志斋), Li Y(黎裕), Wang T-Y(王天宇). QTL identifica-
tion for plant height in a new dwarf germplasm of maize. Acta
Agron Sin (作物学报), 2010, 36(2): 256−260 (in Chinese with
English abstract)
[33] Bai W, Zhang H, Zhang Z, Teng F, Wang L, Tao Y, Zheng Y. The
evidence for non-additive effect as the main genetic component
of plant height and ear height in maize using introgression line
populations. Plant Breed, 2010, 129: 376−384
[34] Kearsey M J, Jinks J L. A general method of detecting additive,
dominance and epistatic variation for metrical traits: I. Theory.
Heredity, 1968, 23: 403−409
[35] Kearsey M J, Pooni H S, Syed N H. Genetics of quantitative
traits in Arabidopsis thaliana. Heredity, 2003, 91: 456−464
[36] Zeng Z B. Precision mapping of quantitative trait loci. Genetics,
1994, 136: 1457−1468
[37] Wang D L, Zhu J, Li Z K, Paterson A H. Mapping QTL with
epistatic effects and QTL×environment interactions by mixed
model approaches. Theor Appl Genet, 1999, 99: 1255−1264
[38] Stuber C W, Edwards M D, Wendel J F. Molecular marker-
facilitated investigation of quantitative trait loci in maize: II. Fac-
tors influencing yields and its component traits. Crop Sci, 1987,
27: 639−648
[39] Graham G I, Wolff D W, Stuber C W. Characterization of a yield
quantitative trait locus on chromosome five of maize by fine
mapping. Crop Sci, 1997, 37: 1601−1610