全 文 ：Vol. 30 , No. 5
pp. 413～418 　May , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 5 期
2004 年 5 月 　413～418 页
重组自交系群体的检测调整方法及其在大豆 NJRIKY 群体的应用
王永军1 ,2 　吴晓雷2 　喻德跃1 　章元明1 　陈受宜2 , 3 　盖钧镒1 , 3 Ξ
(1 南京农业大学大豆研究所 ,国家大豆改良中心 ,作物遗传与种质创新国家重点实验室 ,江苏南京 210095 ;2 中国科学院遗传与发育生物学研
究所植物生物技术实验室 ,北京 100101)
摘 　要 　重组自交系 (RIL)群体是遗传作图和 QTL 定位研究中常用的群体 ,构建过程中可能出现的异常偏分离会影响群
体的使用。根据理论群体的分析 ,提出了用均等性、对称性和代表性 3 类χ2 检验评价试验群体 ;利用代表性测验的家系
最大χ2 值和家系异常偏分离率调整异常偏分离的群体 ;并且应用计算机模拟方法编制了确定群体代表性测验参数临界
值的有关程序 ( GenoSim) ;从而提出了重组自交系群体评价与调整的方法 ,称为模拟群体抽样标准法 (SPSC) 。应用此方
法 ,对大豆 RIL 群体 NJRIKY进行了检测和调整。该群体由科丰 1 号 ×南农 113822 的 201 个 F2∶7∶9家系组成 ,经 SPSC 3 个
测验后淘汰了 17 个家系、5 个标记 ,调整后的群体能通过 3 个测验 ,且在构建遗传图谱中 ,改变了 19 个标记及 2 个连锁
群的组成。
关键词 　重组自交系 ;均等性 ;对称性 ;代表性 ;模拟群体抽样标准法 ;大豆
中图分类号 : S565
Method of Evaluation and Adjustment of Recombinant Inbred Line Population and
Its Application to the Soybean RIL Population NJRIKY
WANG Yong2Jun1 ,2 ,WU Xiao2Lei2 ,YU De2Yue1 ,ZHANG Yuan2Ming1 ,CHEN Shou2Yi2 , 3 ,GAI Jun2Yi1 , 3
(1 Soybean Research Institute of Nanjing Agricultural University , National Center for Soybean Improvement , National Key Laboratory for Crop Genetics and Germplasm
Enhancement , Nanjing 210095 , Jiangsu ;2 Plant Biotechnology Laboratory , Institute of Genetics and Developmental Biology , Chinese Academy of Sciences , Beijing
100101 , China)
Abstract 　Recombinant inbred line (RIL) population is one of the often2used populations for construction of genetic map
and QTL mapping1 There might appear some extra2biased segregation in the initial RIL population due to multiple genera2
tion sampling and natural and artificial reasons1 Based on an analysis of the theoretical RIL population , a set of tests by us2
ing χ2c criteria , including test of equality , symmetry , and representativeness , was proposed1 For the representativeness test
of the RIL population , a simulation program ( GenoSim) was established in order to set up some critical values of maximum
χ2 of families and the ratio of extra2biased segregation of the RIL population with respect to the number of chromosomes ,
markers and families1 Then the procedures for adjustment of the RIL population were set up1 This set of methods and proce2
dures of the tests and adjustment was called Simulated Population Sampling Criteria (SPSC) 1 By using the SPSC , a soybean
RIL population NJRIKY was constructed , evaluated and adjusted1 The RIL population was composed of 201 F2∶7∶9 families
derived from a cross , Kefeng No1 1 ×Nannong 1138221 After the SPSC three tests , 17 families and five markers were de2
leted from the initial RIL data set to make the adjusted population fitted the equality , symmetry and representativeness crite2
ria and therefore , the locations of the 19 markers and two linkage groups on the linkage map were changed1
Key words 　RIL ; Equality test ; Symmetry test ; Representativeness test ; Simulated Population Sampling Criteria ; Soybean
　　重组自交系群体是目前遗传作图和基因定位使 用的主要作图群体之一 ,由于这种群体构建过程中Ξ基金项目 :国家 863 项目 (101202202203)和国家重点基础研究项目 ( G1998010200) 。
本研究为南京农业大学大豆研究所与中国科学院遗传与发育生物学研究所合作项目 ,两单位均为第一完成单位。
作者简介 :王永军 (1969 - ) ,男 ,河北永年人 ,博士 ,主要从事大豆遗传研究。 3 通讯作者 ( Corresponding authors) :盖钧镒 , Tel & Fax : 0252
4395405 , E2mail : sri @njau1edu1cn ; 陈受宜 ,Tel : 010264886859 , Fax : 010264873428 , E2mail : sychen @genetics1ac1cn
Received(收稿日期) :2003201209 , Accepted(接受日期) :20032082041

杂合度逐渐衰减 ,保持有多代重组的机会 ,可以发现
更为紧密的连锁 (Bailey , 1971) [1 ] 。重组自交系群体
为永久群体 ,可以反复使用 ,使用同一群体研究的结
果可以累加 ,很容易加进新的基因或位点 ,使图谱越
趋饱和。群体是由家系而不是单株组成的 ,有充足
的材料可供使用 ,可以进行多年多点试验来精确估
计遗传效应以及遗传与环境的互作[2 ,3 ] ,有利于数量
性状基因座 (QTL)的定位研究。
遗传作图和 QTL 定位的方法导自理论 RIL 群
体。群体建立过程中由于抽样波动常导致偏分离的
出现 ,但偏分离程度及概率不大 ,这种偏分离是正常
的、容许的。然而 ,由于自然及人工因素的干扰往往
出现严重的偏离 ,这种非正常的偏分离称为异常偏
分离。重组自交系群体的构建经过多代自然选择和
人工抽样 ,群体发生异常偏分离的可能性加大 ,实际
构建的作图群体并不一定能够代表理论群体。本文
将异常偏分离与一般偏分离区别开来 ,着重讨论检
验实际作图群体异常偏分离程度及调整异常偏分离
群体的方法。
1 　材料与方法
111 　重组自交系群体检测与调整方法的推导
　　根据理论群体的分析 ,提出了用均等性、对称性
和代表性 3 类χ2 检验评价试验群体 ;利用代表性测
验的家系最大χ2 值和家系异常偏分离率调整异常
偏分离的群体 ;并且应用计算机模拟方法编制了确
定群体代表性测验参数临界值的有关程序 ( Geno2
Sim) ;从而提出了重组自交系群体评价与调整的方
法 ,称为模拟群体抽样标准法 (SPSC) 。详见“结果与
分析”。
112 　大豆重组自交系群体 NJRIKY 的构建
1994 年用科丰 1 号和南农 113822 在南京农业
大学江浦试验场配制杂交组合 ,用 F2 衍生家系法培
育重组自交系群体 ,经多次加代、延代于 1998 年获
得 F2∶7∶9重组自交系群体 NJRIKY、F2∶7∶9 是指 F2 衍生
得 F2∶7家系 ,再由每家系各 1 株 F7 衍生为 F7∶9家系。
113 　重组自交系群体 NJRIKY 的 RFLP 标记分析
与试验
　　1998 年对 NJRIKY 群体进行种植、摘叶 ,并作
RFLP 分析。详见吴晓雷等 ( 2001 ) [4 ] 、刘峰等
(2000) [5 ] 。1999 年进行 8 次重复的田间试验 ,调查
了开花日数等 8 个农艺性状的分离数据。
114 　重组自交系群体 NJRIKY 的评价与调整
根据 RFLP 标记的分析结果 ,与科丰 1 号的带
型相同的 RFLP 标记赋值为 1 ,频率为 p。与南农
113822 的带型相同的 RFLP 标记赋值为 2 ,频率为 q。
采用本文建立的模拟群体抽样标准法 (SPSC)评价并
调整重组自交系群体 NJRIKY。
2 　结果与分析
211 　模拟群体抽样标准法( SPSC)的建立
21111 　重组自交系理论群体的分析 　　重组自交
系群体是以家系为分离单位的 ,家系内材料的基因
型是纯合的 ,每个家系的基因都来自于两个亲本。
假定群体 (家系)内所有位点上来自母本的基因频率
为 p ,来自父本的基因频率为 q ,则理论群体内所有
位点来自于两个亲本的基因的频率是相同的 ,即
p = q = 015 ,这里称之为群体的均等性。
根据基因型的不同可以将家系分为 3 类 ,即来
自于两个亲本的基因频率相同的家系 ( p = q =
015) 、母本基因占多数的家系 ( p > 015) 和父本基因
占多数的家系 ( q > 015) ,在理论群体中 , p > 015 和
q > 015 家系的概率密度及其分布应是对称的。
重组自交系群体中家系的基因型几乎是无限
的 ,有多少个家系就可能有多少种基因型。各种基
因型出现的概率不同 ,且随着 p 或 q 值的下降 ,家系
的概率密度值也随之下降。家系的基因频率越接近
于亲本 ,家系出现的概率密度越小 ; p = 1 或 q = 1 的
家系出现的概率密度最小。家系中亲本的基因频率
越接近于 015 ,家系出现的概率密度越大 ; p = q =
015 的家系出现的概率密度最大。群体中家系的基
因频率分布接近于正态分布。从 RIL 群体中随机抽
出的家系一般多少会有偏离 ,但属于异常偏分离的
概率是极小的。实际构建的群体都是有限群体 ,理
论上有限群体中的家系应是出现概率较大的家系 ,
即群体中的家系应具有代表性。
21112 　重组自交系群体的评价 　　多态性分子标
记提供了群体中种质来源于双亲的分配情况。鉴于
RIL 群体的特点 ,来自双亲的特征标记应相等 ,故可
根据上述理论群体的 3 种特性 ,设立 3 个χ2 检验 ,
即均等性检验、对称性检验和代表性检验 ,用以检验
实际作图群体。具体方法如下 :
(1)均等性检验 :根据分子标记分析的结果 ,用
χ2 检验群体中两个亲本的标记总数的比例是否符
合 1∶1 的理论比例 ,从而判断实际群体的均等性 ,显
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著性标准可采用α= 0105 (或另定) 。
(2) 对称性检验 :用χ2 检验群体中母本标记占
多数的家系 ( p > 015)总数和父本标记占多数的家系
( q > 015)总数间比例是否符合 1∶1。显著性标准采
用α= 0105 (或另定) 。
(3)代表性检验 :代表性的检验从群体异常偏分
离率的抽样分布考虑。原则上 ,群体内家系可以分
为两类 ,家系中来自两个亲本的标记数的比例显著
偏离 1∶1 比例的为异常偏分离家系 ,符合 1∶1 比例
的为不偏分离家系或一般偏分离家系。异常偏分离
家系占总家系数的百分率称为异常偏分离率。以
χ2 值的大小代表家系的偏分离程度 ,χ2 越大 ,偏分
离的程度越高。
在重组自交系群体中 ,偏分离家系出现有一定
的概率 ,在没有连锁的情况下 ,家系分布符合二项式
分布。按小概率事件不可能原则进行χ2 测验就可
以判断群体的代表性。但是 ,连锁的存在可能增加
偏分离家系出现的概率。在考虑连锁的情况下 ,可
以用模拟重组自交系群体的方法来研究理论群体的
特点 ,计算理论群体中异常偏分离家系出现的频率
和家系异常偏分离程度。根据理论群体中偏分离家
系出现的频率分布和家系异常偏分离程度的分布 ,
以α= 0105 为显著标准 (或另定) ,来判断试验群体
总体的代表性和单个家系的代表性 (是否有异常偏
分离家系) 。
21113 　重组自交系群体模拟及分析程序的编制 　
　参考 Tanksley 等[6 ] 的方法 ,按下述原则用 Visual
Basic 510 语言编制重组自交系群体模拟及分析程
序 ,软件代号为 GenoSim。
(1)基因组模拟 :设定染色体数目 ,每条染色体
的长度为 200 cM ,随机设定每条染色体上的标记个数
和标记间距离 , 例如本文中随机确定 5～10 个标记。
(2) F2 群体基因型的产生 :设定亲本 1 的所有
标记基因型为 11 ,亲本 2 的所有标记的基因型为
22 ,F1 的标记基因型为 12。从 F1 同源染色体中随
机选择一条染色单体作为配子 ,从第一个位点开始 ,
下一位点的标记基因型按如下方法决定 :随机抽取
一个 0～100 的随机数 ,如果该数值小于下一标记区
间的距离 ,则按有交换处理 ,下一个位点取另外一条
同源染色体上标记基因型的值。一般 0～100 随机
数字中小于区间长度的机会较少 ,按有交换处理的
机会少 ,反之按无交换处理的机会多 ,但这种处理仍
保持有较大的随机性。若同一染色体上标记数增
多 ,则标记间平均距离变小 , 交换发生的机会减少。
按上述方法产生两个配子组成二倍体的 F2 个体 ,重
复进行可以产生 F2 群体。
(3) F3 及高世代基因型的决定 :同样原理从 F2
代产生配子可以决定 F3 代的基因型 ,依次类推可以
模拟产生 Fn 代群体家系的基因型。
(4)群体参数的计算 :对每个群体都作如下分
析 :计算每个位点上两种标记在所有家系中的分离
比以及每个家系中来自两个亲本的标记在所有位点
上的分离比。按理论比例等于 1∶1 计算标记和家系
的χ2c 值。χ2c 值大于χ20105 ,1 (3184) 的标记和家系被
认为是异常偏分离的标记和家系。按下面公式计算
每个群体的家系最大χ2c 值、家系异常偏分离率、标
记最大χ2c 值、标记偏分离率等 4 个参数。
χ2c = Σ[ (| O - E | - 015) 2ΠE] , O 为观察值 ,E
为理论值家系最大χ2c 值 = 群体中具有最大χ2c 值的
家系的χ2c 值
家系异常偏分离率 = 异常偏分离的家系数总家系数 ×100 %
标记最大χ2c 值 = 群体中具有最大χ2c 值的标记的
χ2c 值
标记异常偏分离率 = 异常偏分离的标记数总标记数 ×100 %
21114 　试验群体与理论群体的比较 　　根据试验
群体及基因组的大小 ,用程序模拟和理论群体抽样 ,
根据小概率事件不可能发生的原则 ,采用α= 0105
(或另定其他的显著标准) ,确定理论群体的家系最
大χ2c 值、家系异常偏分离率、标记最大χ2c 值、标记
异常偏分离率等 4 个参数的抽样临界值。
根据分子标记数据计算试验群体的家系最大
χ2c 值、家系异常偏分离率、标记最大χ2c 值、标记异
常偏分离率等 4 个参数。将试验群体的参数值和模
拟理论群体的临界值比较 ,群体参数值在临界值以
内的群体可以认为是随机抽样形成的 ,符合理论群
体代表性原则 ;如试验群体参数值超过临界值 ,则认
为是非随机原因形成的 ,群体不具有代表性。
21115 　重组自交系群体的调整 　　用于作图及
QTL 定位的群体应通过以上 3 个检验 ,任何一个检
验不被通过都应对群体进行调整。调整的方法可以
根据代表性检验中的 4 个参数进行。家系最大χ2c
值和标记最大χ2c 值用以判断群体中是否有异常偏
分离家系和异常偏分离标记。家系异常偏分离率用
514　5 期 王永军等 :重组自交系群体的检测调整方法及其在大豆 NJRIKY群体的应用 　　　

以判断群体总体上是否有异常偏分离。
群体的调整包括个别家系的调整和群体总体上
的调整。对于有异常偏分离的群体 ,首先应删除个
别异常偏分离家系 ,根据理论群体家系最大χ2c 值
的抽样临界值 ,删除试验群体家系χ2c 值大于抽样
临界值的家系。然后重新进行均等性、对称性和代
表性检验。如果 3 个检验仍未能全部通过 ,则还需
要进一步从总体上调整群体。
总体上调整群体的依据是家系异常偏分离率 ,
根据理论群体家系偏分离率的抽样临界值 ,删除部
分家系 ,直至通过对群体的所有检验。
在上述提出的方法中 ,理论群体的模拟及模拟
群体的参数估计和抽样临界值的确定是最关键的 ,
因此将此方法称为模拟群体抽样标准法 (Simulated
Population Sampling Criteria , 简称 SPSC 法) 。
212 　大豆重组自交系群体 NJRIKY 的构建、检验与
调整
21211 　大豆重组自交系 NJRIKY群体的构建 　　
NJRIKY RIL 群体的构建过程见表 1。该群体最后共
有 206 个家系。考察的开花日数、主茎节数、全生育
期、株高、百粒重、产量、倒伏性、每节荚数 8 个农艺
性状中 ,除百粒重外 ,群体在其他 7 个性状上的变异
都有超亲现象。除倒伏性外 ,群体的平均数和中值
相差不大 ,说明群体无严重的偏离 ,基本可以使用。
表 1 重组自交系群体 NJRIKY 的构建过程
Table 1 The establishment process of NJRIKY RIL
时间 Period 地点 Site 世代 Generation 收获 Harvest
June —Nov1 , 1994 南京 Nanjing Kefeng No11 ×113822 Hybrid pods
Nov1 , 1994 —Mar1 , 1995 海南 Hainan F1 Real hybrid detection
June —Nov1 , 1995 南京 Nanjing F2 359 plants
Nov1 , 1996 —Nov1 , 1997 海南 Hainan F2∶3 , F2∶4 323 families
May —Nov1 , 1997 南京 Nanjing F2∶5 , F2∶6 258 families
Nov1 , 1997 —Nov1 , 1998 海南 Hainan F2∶7 , F7∶8 F2∶7 plants ,F7∶8 families
June —Nov1 , 1998 南京 Nanjing F7∶9 206 families
21212 　重组自交系群体 NJRIKY的评价　　由于家
系 201～206 种子数量较少 ,只有 001～201 共 201 个
家系进行了 RFLP 分析。采用 6 种限制性内切酶酶
切“科丰 1 号”和“南农 113822”两亲本的总 DNA ,用
512 个 RFLP 探针进行了亲本间多态性测定 ,有多态
性的标记数为 209 个 ,选用 171 个连锁的 RFLP 标记
进行群体的评价。
(1) 均等性检验 :201 个家系的 171 个位点上有
效标记基因类型与科丰 1 号相同的位点总数为
14 141 ,与南农 113822 相同的位点总数为 13 225 ,按
理论比例 1∶1 计算的 χ2c 值为 30159 ,大于 χ20105 ,1
(3184) ,群体内科丰 1 号的标记基因频率显著高于
南农 113822 的标记基因频率 ,均等性检验不能通 过 ,有偏差。(2)对称性检验 :将 201 个家系分为 3 类。来自两个亲本的标记数相同的家系 ( p = q = 015) 有 3个 ,来自科丰 1 号的标记占多数 ( p > 015 , q < 015) 的家系有 112 个 ,来自南农 113822 的标记占多数 ( p <015 , q > 015) 的家系有 86 个。后两类家系数虽有差异但符合 1∶1 的理论比例 (χ2c = 3116) ,其差异是属于抽样波动范围内的。进一步分析 ,后两类家系中 ,亲本标记频率符合 1∶1 的家系数分别为 75 个和 64个 ,两者比例符合 1∶1 (χ2c = 0172) ;亲本标记频率不符合 1∶1 比例的家系数分别为 37 个和 22 个 ,两者比例也基本符合 1∶1 (χ2c = 3132) (表 2) ,基本通过了群体的对称性检验。
表 2 NJRIKY 群体家系的分类及对称性检验
Table 2 Grouping of the families and test for symmetry of the NJRIKY
家系分组
Family group
异常偏分离的家系
No1 of families with χ2c >χ20105 ,1 非异常偏分离的家系数No1 of families with χ2c <χ20105 ,1 总家系数Total
p = q = 015 0 3 3
p > 015 , q < 015 37 75 112
p < 015 , q > 015 22 64 86
χ2c 3132 0172 3116
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　　(3)代表性检验 :用程序 GenoSim 模拟并得到理
论群体代表性检验参数的临界值。染色体数设为
20 ,染色体上的最少标记数设为 5 ,最多标记数为
10 ,世代数设为 9 ,群体大小为 200 个家系 ,共模拟了
200 个群体。
重组自交系模拟群体的平均位点数为 151124 ,
范围为 136 到 170。家系最大 χ2c 值的平均数为
19111 ,极值为 10178 和 36101 ,家系最大χ2c 值呈正
偏态分布 ,最大 5 %的临界值 (α= 0105 ,一尾) 为
28144。家系异常偏分离率的平均数为 17186 % ,极
值为 915 %和 26 % ,群体家系异常偏分离率的分布
近似于正态分布 ,5 %的临界值 (α= 0105 ,两尾) 为
24147 %。
标记最大χ2c 值的平均数为 10118 ,极值为 3165
和 41141。最大χ2c 值也呈正偏态分布 ,最大 5 %的 临界值 (α= 0105 ,一尾) 为 23175。标记异常偏分离率的平均数为 6166 % ,极值为 0 %和 41171 % ,标记异常偏分离率呈正偏态分布 ,最大 5 %的临界值(α= 0105 ,一尾)为 20136 %(表 3) 。群体的 201 个家系的有效位点数平均为136115 ,大多数家系的有效位点数大于 100 ,少于 100的只有 4 个家系 ,分别为 NY093 (12) 、NY078 (52) 、NY085(64) 和 NY169 (92) 。201 个家系中家系最大χ2c 值为 144106 ,有 59 个家系的标记基因频率不符合 1∶1 的分离规律 ,家系异常偏分离率为 29135 %。χ2c 最大的 10 个家系中科丰 1 号的标记占多数的家系 ( p > 015)就有 9 个。171 个 RFLP 标记中 ,标记最大χ2c 值为 38156 ,有 36 个标记在家系中的分离不符合 1∶1 规律 ,异常偏分离率为 21105 %。
表 3 模拟重组自交系群体的分析结果和代表性检验
Table 3 The simulated results and test for representativeness of NJRIKY
模拟群体 Simulated population
平均数
Mean
变幅
Range
5 %的临界值
5 % critical value
NJRIKY
家系最大χ2c 值
Maximum χ2c of family
19111 10178 —36101 28144 144106
家系偏分离率
% of extra2bias family 17186 % 915 % —26 % 24147 % 29135 %
标记基因最大χ2c 值
Maximum χ2c of marker
10118 3165 —41111 23175 38156
标记基因偏分离率
% of extra2bias marker 6166 % 0 % —41171 % 20136 % 21105 %
　　从表 3 可以看出 ,重组自交系群体NJRIKY代表
性检验中的 4 个参数都超过了临界值 ,代表性检验
不能通过。综合以上 3 个检验的结果 ,只有对称性
检验勉强通过 ,因此群体有异常偏分离 ,需要调整。
21213 　重组自交系群体 NJRIKY的调整　　以上的
分析结果可以看出 ,试验群体有异常偏分离 ,如果不
考虑抽样 ,群体中亲本标记总数的异常偏分离都是
由家系的异常偏分离造成的 ,因而对群体的调整主
要是对家系的筛选。首先应删除异常家系和异常标
记 ,家系NY093 只有 12 个有效位点 ,难以归属 ,应予
淘汰。家系 NY194 (144106) 、NY201 (86107) 、NY165
(71163) 、NY182 (44125) 、NY197 (34163) 的亲本标记
的χ2c 值大于抽样临界值 28144 % ,属于异常偏分离
家系 ,予以淘汰。要使群体家系异常偏分离率小于
临界值 24147 % ,还应淘汰一些家系 ,NY071、NY025、 NY105、NY190、NY154、NY044、NY095、αNY145 和NY037 等 9 个家系的χ2c 均较大 ,若将其淘汰 ,家系异常偏分离率可降为 23178 % ,故予以淘汰。家系调整后 ,RFLP 标记的最大χ2c 值为 42176 ,有 5 个标记的 χ2c 值大于 23175 ,分别是 STAS812T (42176) 、E43T ( 29165 ) 、STAS82T ( 28196 ) 、K70T ( 28168 ) 和L34Ia (26173) ,这 5 个标记属于异常偏分离标记 ,应予淘汰。标记调整后 ,家系的偏分离率由 23178 %增加为 25126 % ,因此还应该再淘汰两个家系 ,根据χ2c 值的大小将 NY101 和 NY015 淘汰。至此 ,共删除了 17 个家系 ,5 个标记 ,重新进行均等性、对称性和代表性检验 ,结果见表 4。调整后的群体通过了全部检验 , 可以用于遗传作图和 QTL定位。
714　5 期 王永军等 :重组自交系群体的检测调整方法及其在大豆 NJRIKY群体的应用 　　　

表 4 重组自交系群体 NJRIKY 调整前后的比较
Table 4 A Comparison of NJRIKY RIL before and after adjustment
检验 Test 调整前
Before
调整后
After
模拟群体 (α= 0105)
Simulated population
总家系数 Total No1 of families 201 184
均等性检验 母本标记数 ♀markers 14141 12113
Equality test 父本标记数 ♂markers 13225 12164
　　　χ2c 30159 0110
对称性检验 p > 015 , q < 015 families 112 98
Symmetry test p < 015 , q > 015 families 86 84
　　χ2c 3116 0193
Maximumχ2c (family) 　 144106 　 12145 28144
家系异常偏分离率
代表性检验 % of extra2bias family 29135 % 24145 % 24147 %
Representativeness test Maximum χ2c (marker) 38156 23108 23175
标记异常偏分离率
% of extra2bias marker 21105 % 19128 % 20136 %
3 　讨论
迄今 ,作图群体偏分离的研究主要集中于遗传
标记的偏分离方面 ,一般认为偏分离是由配子体选
择引起的[7 ] 。分子标记的偏分离程度与影响等位基
因频率的遗传因子有关[8 ] ,在染色体上可能存在某
些偏分离热点区[5 ] 。但是群体家系的异常偏分离的
研究却甚鲜见 ,实际上 ,群体家系的异常偏分离影响
更大 ,家系的异常偏分离引起的是基因型的异常偏
分离 ,从整体上影响各种基因型的分离比 ,从而影响
正确估计遗传距离。
随着位点数的增多 ,连锁群的饱和度增加 ,位点
之间的连锁也会更紧密 ,使得群体的家系偏分离率
增加。因此 ,在进行代表性检验时 ,模拟群体设定的
位点数应该和试验群体使用的标记数的范围差不
多。对于不同的群体 ,应根据使用的标记数和基因
组大小选择合适的临界值。
模拟群体抽样标准法主要用以评价重组自交系
群体 ,也可用以分析 F2 群体和 DH 群体 ,稍加改进
也可以分析回交群体。本方法只是对作图群体的评
价与调整进行了初步研究 ,对问题的考虑还不很全
面 ,如群体评价所需的最佳标记数是多少 ,显著性测
验的标准是否合适 ,是否还有其他更好的标准等 ,还
需要做进一步的研究使其更加完善。
迄今为止 ,遗传图谱的构建以及 QTL 定位使用
的群体大多数都是未经检验调整的原始群体 ,没有
对群体结构进行检测和调整。本文在分析大豆群体
NJRIKY时发现 ,群体偏向于亲本科丰 1 号 ,这可能
是由于田间自然选择引起的。在培育群体的过程
中 ,由于温度等原因 ,使得晚熟的家系育性降低 ,早
熟的家系被优先选择 ,因此造成群体偏向于早熟的
科丰 1 号。本文调整前后的比较说明对于刚刚构建
的作图群体进行检验和调整是很有必要的。群体的
调整必然引起标记基因型分离比的改变 ,从而影响
标记间连锁值的计算。理论上 ,利用调整后的群体
构建的遗传图谱更加可靠 ,QTL 定位更加准确。本
例中调整与否影响到 19 个标记和 2 个连锁群的结
果与位置 (另文报道)正好说明了这一点。
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