全 文 ：Vol. 30 , No. 12
pp. 1215 - 1219 　Dec. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 12 期
2004 年 12 月 　1215～1219 页
抗旱小麦的冷温特征及其生理特性分析
冯佰利　张　宾　高小丽　高金峰　王长发　张嵩午 Ξ
(西北农林科技大学 ,陕西杨凌 712100)
摘 　要 　选择抗旱与旱敏感两种类型的小麦品种 ,通过测定群体冠层温度、功能叶片净光合速率、叶片功能持续期以及
超氧化物歧化酶活性、丙二醛含量等参数 ,研究了小麦品种的冷温特性及其与各参数间的关系。结果表明 ,在籽粒灌浆
期间 ,抗旱小麦品种群体冠层温度持续偏低 ,它的叶片功能期、净光合速率、蒸腾速率、超氧化物歧化酶活性等性状明显
优于旱敏感小麦品种 ,在籽粒灌浆后期表现尤为明显。因此 ,在生产中 ,冠层温度可以作为衡量旱地小麦代谢功能的指
标 ,并将为旱地小麦品系、品种的选择和高产栽培提供依据。
关键词 　抗旱小麦 ;冠层温度 ;生理特性
中图分类号 :S512
Analysis on Lower Canopy Temperature and Physiological Characteristics of
Drought2resistant Wheat
FENG Bai2Li ,ZHANG Bin ,GAO Xiao2Li ,GAO Jin2Feng ,WANG Chang2Fa ,ZHANG Song2Wu
( Northwest Sci2Tech University of Agriculture and Forestry , Yangling 712100 , Shaanxi , China)
Abstract 　Drought2resistant and drought2susceptible wheat cultivars were used to investigate their lower canopy temperature
and some physiological characteristics by measuring their corresponding canopy temperature , net photosynthetic rate and du2
ration of function leaves , activity of SOD and MDA content . The results showed that canopy temperature was continuously
lower in drought2resistant wheat cultivars than in drought2susceptible ones , especially during kernel2filling period. Many of
the physiological characteristics such as the functional period of leaves , net photosynthetic rate , SOD activity and MDA
content in the former were superior to those in the latter. Therefore , the low canopy temperature could be used as an index
to evaluate physiological capacities and to be applied to the breeding and high2yield production of wheat in dry region.
Key words 　Drought2resistant wheat ; Canopy temperature ; Physiological characteristics
　　作物冠层温度是由土壤 —作物 —大气连通体内
的热量和水汽流决定的 ,取决于环境因子和作物本
身因素。近年来随着红外测温仪器和技术的快速发
展和开发 ,冠层温度已应用于作物水分状况和代谢
功能的研究。张嵩午等人以对当地生产上起主导作
用的品种为对照 ,凡冠层温度 (体温) 与对照品种相
当或持续偏低的小麦称为冷型小麦 ;比对照品种持
续偏高的小麦称为暖型小麦。而且这种冠层温度的
差异在小麦抽穗扬花以前就有反映 ,但以籽粒灌浆
至成熟期 (开花 —成熟) 最为明显[1～7 ] 。这段时间是
籽粒产量形成的关键时期 ,因而 ,本文所进行的各种
分析均以该时期为主。研究表明[4 ,6 ] ,不同小麦的冷
温性状稳定 ,不因年份的更替、天气的变化而改变。
但是 ,前人的研究较少涉及不同抗旱性小麦品种在
同一环境下植株本身温度的差异和内部代谢功能的
不同。本研究的目的是在上述研究的基础上 ,分析
旱地小麦植株的温度分异规律及其与此相伴而生的
内部代谢功能差异 ,以便为旱地小麦品种选育和栽
培提供理论依据。
1 　材料与方法
1. 1 　试验设计
　　试验在西北农林科技大学农作一站 (位于陕西
渭河谷地头道塬)进行 ,属我国小麦产区中的黄淮平
原冬麦区 ,为暖温带半湿润气候。在进行常年系统
观察的基础上 ,1999 - 2003 年构建了遮雨干旱棚 ,从Ξ基金项目 :国家自然科学基金重大项目 (30230230)及国家自然科学基金 (39870477)共同资助。
作者简介 :冯佰利 (1966 - ) ,男 ,陕西耀县人 ,博士 ,副教授。主要从事作物高产生态生理及小杂粮栽培、育种研究。
Received(收稿日期) :2003209201 ,Accepted (接受日期) :2004201230.

4 月中旬 (孕穗期) 起 ,直到成熟 (6 月上旬) 止 ,断绝
自然降水和人工水分补给 ,创造了一个干旱的环境。
试验区前作休闲 ,随机区组设计 ,小区面积 2. 6 m2 ,
重复 4 次 ,每小区 7 行 ,行长 1. 5 m ,行距 0. 25 m ,株
距 0. 03 m ;于 10 月上旬开沟带尺点播 ,播前按尿素
225 kgΠhm2 、磷酸二铵 225 kgΠhm2 、磷酸二氢钾 30 kgΠ
hm2 的标准施足基肥 ;田间管理按黄淮麦区品种比
较试验要求进行。
对照品种是陕西旱作地区小麦品种陕 229 ,按
冷型小麦的含义 ,它亦归属于冷型小麦。抗旱小麦
品种选用当地主栽的旱地品种晋麦 47、长武 134 ;旱
敏感小麦品种选用偃师 9 号、咸农 151。
1. 2 　测定方法
1. 2. 1 　冠层温度 　　采用国产 BAU2Ⅰ型红外测温
仪 ,视场角为 5°。观测时间以晴天午后 (13 : 00～
15 :00)各品种冠层温度差异最明显时为主 ,按照农
田小气候观测的对称法进行。观测时将测温仪器置
肩臂高度 (1. 5 m) ,在田边以大约和田面呈 30°的角
度瞄准小区中部群体。测点为小区内群体生长一致
有代表性的部位 ,避开裸土的影响。对每个品种按
照 4 次重复进行往返观测 ,每次每品种均可获得 8
个温度数据 ,取其平均值。
1. 2. 2 　叶片功能期 　　记载旗叶、倒二叶和倒三叶
从开花到叶片有 30 %绿叶面积的日数以及从开花
到籽粒成熟的日数 ,然后前后日数相比 ,分别求出各
叶位叶片的百分比。每品种的叶片输出功能用各叶
位叶片的加权平均数表示[8 ,13 ] 。
1. 2. 3 　丙二醛 (MDA) 含量 　　用硫代巴比妥酸法
测定[9 ] 。
1. 2. 4 　超氧化物歧化酶 (SOD) 活性 　　参照王爱
国等[10 ,11 ]的改进方法测定。
1. 2. 5 　净光合速率、蒸腾速率 　　冠层叶片净光合
速率 ( Pn ) 的测定采用美国 LI2COR 公司生产的 LI2
6400 便携式光合测定系统 ;从小麦开花后开始 ,每
隔 7 d 测定 1 次 ,直至叶片干枯 ;测定时间为 8 :30～
10 :30 ,每小区选取冠层顶三叶 ,每叶位共测定 6 片
叶 ,3 次重复。
1. 2. 6 　根系伤流量 　　采用改进重量法[12 ] 。在
715 cm ×1 cm 的小试管内填入松紧适度的干燥脱脂
棉 ,约占试管容积 1Π3 ,管口用橡皮筋封以塑料薄膜。
选择植株主茎 ,距离地面 5～7 cm 处切断 ,将小试管
套住茎切口 ,使切口与脱脂棉紧密接触。同时设置
干湿两种空白管作为对照 ,以消除脱脂棉吸湿或蒸
发所造成的误差。每 7 d 测定一次 ,每小区 5 茎 ,收
集时间为 8 :00～16 :00。
2 　结果与分析
2. 1 　抗旱小麦品种的冷温现象
　　通过连续多年对小麦冠层温度的观测发现 ,在
大气、土壤、农艺措施完全相同的一个试验区内 ,不
同基因型品种的冠层温度存在明显差异 ;与对照品
种相比 ,有些品种的温度始终偏低 ,有一些品种的温
度持续偏高 ,而且不因高温年或低温年的出现而变
化 ,这就是小麦的冷温现象[2 ,3 ] 。依据 2000 - 2002
年干旱棚资料 ,绘制灌浆至成熟期品种冠层温度依
日序变化图 (图 1) 。所谓日序是指观测日的顺序 ,
每相邻两次观测相隔 2 d 左右。绘图时 ,以对照品
种陕 229 为基准 ,首先绘出穿越温差轴 0. 0 ℃并与日
序轴平行的基准线 ,然后依日序将各种类型小麦材
料与对照相比较的温度差点落于图上。
图 1 灌浆结实期的冠层温度
Fig. 1 Canopy temperature of wheat during kernel2filling
- △- 晋麦 47 ; - ◇- 长武 134 ; - ▲- 咸农 151 ; - ◆- 偃师 9 号
- △- Jinmai 47; - ◇- Changwu 134; - ▲- Xiannong 151; - ◆- Yanshi 9
从图 1 可以看出 ,在干旱条件下 ,不同抗旱性小
麦品种存在明显的温度分异现象。抗旱小麦品种晋
麦 47、长武 134 的冠层温度差落于温度差基准线以
下 ,表明干旱胁迫下这些小麦冠层温度明显偏冷 ,而
旱敏感小麦品种咸农 151、偃师 9 号的冠层温度差落
于温度差基准线以上 ,而且离基准线较远 ,表明干旱
胁迫下这些小麦冠层温度明显偏暖。进一步研究表
明 ,小麦冠层温度之所以冷暖有别 ,是和本身的性状
与代谢功能密切联系的。
2. 2 　生理特性分析
2. 2. 1 　叶片功能期 　　从表 1 可以看出 ,抗旱小麦
品种晋麦 47、长武 134 各功能叶片均优于旱敏感小
麦品种偃师 9 号、咸农 151。说明抗旱小麦品种功能
叶片活力强 ,可以为籽粒充实提供较好的物质基础。
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表 1 　不同类型品种叶片功能持续期
Table 1 　Functional periods of functional
leaves during kernel2filling ( %)
品种
Cultivar
旗叶
Flag leaf
倒 2 叶
2nd leaf
from top
倒 3 叶
3rd leaf
from top
加权平均
Weighted
average
陕 229 Shaan 229 88. 9 a 83. 3 a 77. 8 a 85. 7
晋麦 47 Jinmai 47 87. 5 ab 82. 5 a 72. 5 b 83. 6
长武 134 Changwu 134 85. 0 b 80. 0 a 75. 0 ab 81. 9
偃师 9 号 Yanshi 9 77. 3 c 70. 5 b 63. 6 c 73. 1
咸农 151 Xiannong 151 72. 7 d 65. 9 c 54. 5 d 67. 7
注 :不同的上标字母表示两品种之间在 0. 05 显著水平存在差异。
Note :Values followed by different letters are significantly different at P =
0105 between two cultivars. 2. 2. 2 　净光合速率 　从图 2 可以看出 ,在籽粒灌浆期间 ,所有品种各叶位叶片的净光合速率随着成熟期临近呈下降趋势 ,同一时期不同叶位叶片的净光合速率表现为旗叶 > 倒 2 叶 > 倒 3 叶 ,但不同类型品种的净光合速率差异较大 ,对照陕 229、抗旱小麦品种晋麦 47 与长武 134 高于旱敏感小麦品种咸农151、偃师 9 号。到籽粒灌浆后期 ,CK和抗旱小麦品种的各叶位叶片仍能维持一定活力时 ,旱敏感小麦品种倒 3 叶已干枯 ,旗叶和倒 2 叶的净光合速率已很小 ,表明抗旱小麦品种叶片在后期具有较强的光合性能 ,从而为小麦的籽粒灌浆提供更多的物质来源。
图 2 灌浆结实期叶片净光合速率
Fig. 2 Net photosynthetic rate of the leaves during kernel2filling
- △- 晋麦 47 ; - ◇- 长武 134 ; - ▲- 咸农 151 ; - ◆- 偃师 9 号 ; - ○- 陕 229
- △- Jinmai 47 ; - ◇- Changwu 134 ; - ▲- Xiannong 151 ; - ◆- Yanshi 9 ; - ○- Shaan 229
2. 2. 3 　蒸腾速率 　　由图 3 可见 ,在籽粒灌浆期
间 ,不同类型小麦叶片的蒸腾速率差异较大 ,抗旱小
麦品种晋麦 47、长武 134 大于旱敏感小麦品种咸农
151、偃师 9 号 ;且随着时间的推移 ,抗旱小麦品种蒸
腾速率的减弱明显较旱敏感小麦慢 ,到 5 月 30 日 ,
旱敏感小麦品种的蒸腾全部停止 ,而抗旱小麦品种
仍能维持一定的强度。
2. 2. 4 　丙二醛含量 　　图 4 显示 ,小麦开花以后旗
叶的 MDA 含量持续上升 ,不同类型品种间有明显差
异 ,抗旱小麦品种低于旱敏感小麦品种 ,尤其在籽粒
灌浆后期表现更为明显。小麦旗叶 MDA 含量变化
特性进一步表明了抗旱小麦品种具有光合能力强、
衰老速度缓慢的特点。
2. 2. 5 　超氧化物歧化酶 (SOD) 活性 　　从图 5 可
以看出 ,5 个小麦品种旗叶 SOD 活性到开花期达到
图 3 灌浆结实期叶片蒸腾速率
Fig. 3 Transpiration rate of the leaves during kernel2filling
△- 晋麦47; - ◇- 长武134; - ▲- 咸农151; - ◆- 偃师9号 ; - ○- 陕229
- △- Jinmai 47 ; - ◇- Changwu 134 ; - ▲- Xiannong 151 ;
- ◆- Yanshi 9 ; - ○- Shaan 229
7121　12 期 冯佰利等 :抗旱小麦的冷温特征及其生理特性分析 　　　

图 4 不同类型小麦品种旗叶丙二醛含量变化
Fig. 4 Changes of MDA content in flag leaf of the cultivars
- △- 晋麦 47 ; - ◇- 长武 134 ; - ▲- 咸农 151 ;
- ◆- 偃师 9 号 ; - ○- 陕 229
- △- Jinmai 47 ; - ◇- Changwu 134 ; - ▲- Xiannong 151 ;
- ◆- Yanshi 9 ; - ○- Shaan 229
最高 ,随着时间的推移逐渐下降。与旱敏感小麦品
种相比 ,抗旱小麦品种旗叶 SOD 活性下降幅度小 ,
表明晋麦 47、长武 134 和陕 229 在籽粒灌浆后期较
旱敏感品种减轻活性氧或其他过氧化物自由基对细
胞膜系统伤害的能力强。
图 5 不同类型小麦旗叶 SOD 活性变化
Fig. 5 Changes of SOD activity in flag leaf of the cultivars
- △- 晋麦 47 ; - ◇- 长武 134 ; - ▲- 咸农 151 ;
- ◆- 偃师 9 号 ; - ○- 陕 229
- △- Jinmai 47 ; - ◇- Changwu 134 ; - ▲- Xiannong 151 ;
- ◆- Yanshi 9 ; - ○- Shaan 229
2. 2. 6 　根系伤流量 　　由图 6 可见 ,小麦开花后 ,
根系活力呈现逐渐下降趋势 ,不同品种间存在较大
差异。陕 229 与抗旱小麦品种晋麦 47、长武 134 伤
流量高于旱敏感小麦品种咸农 151、偃师 9 号 ,在籽
粒灌浆后期表现更为明显。说明在干旱条件下抗旱
小麦品种富有活力的根系对整个植株保持较高代谢
水平、较强活力具有重要意义。
3 　讨论
小麦温度型是自然界中存在的一种重要生态生
图 6 不同类型小麦根系伤流量变化
Fig. 6 Changes of the bleeding intensity of the cultivars
- △- 晋麦 47 ; - ◇- 长武 134 ; - ▲- 咸农 151 ;
- ◆- 偃师 9 号 ; - ○- 陕 229
- △- Jinmai 47 ; - ◇- Changwu 134 ; - ▲- Xiannong 151 ;
- ◆- Yanshi 9 ; - ○- Shaan 229
理现象。张嵩午等[1～4 ] 研究表明 ,不同温度型的小
麦在内部和外部性状上各有一些鲜明特点。冷型小
麦的许多性状 ,如功能叶片的功能期、根系的数量和
重量、旗叶的叶绿素含量、蒸腾速率和净光合速率均
比暖型小麦为优。进一步研究表明 ,低温种质在灾
害性天气下依然保持较优的特性[13 ] 。本研究表明 ,
在干旱条件下 ,抗旱小麦品种的冠层温度持续偏低 ,
代谢水平较高、植株活力较强 ,尤其在籽粒灌浆后期
更为明显 ,这种特性与旱敏感小麦品种形成鲜明的
对比 ,而且抗旱小麦品种的这种特性与冷型小麦表
现一致。Blum[5 ]研究认为冠层温度与干旱敏感指数
相关 ,在干旱条件下 ,可利用中午的冠层温度选择抗
旱品种来获得稳定的产量。Reynolds 等[14 ] 指出冠层
温度与表现性状显著相关 ,利用冠层温度对抗旱小
麦品种可在早代和中间世代进行选择 ,具有广阔的
应用前景。Golestani [15 ]指出在水分条件适宜的情况
下 ,抗旱小麦品种和旱敏感小麦品种在中午冠层温
度存在显著差异 ,冠层温度、气孔阻力在一定条件下
可作为抗旱指标。Rashid[16 ]利用远红外技术测定冠
层温度可以快速监测植株对缺水的反应 ,利用冠层
温度在水分胁迫条件下与产量的显著相关可以选择
抗旱小麦品种。因此 ,在旱地小麦育种中 ,将温度型
和品种的生态特性与代谢功能紧密联系起来 ,对于
弥补长期以来品种选育以感官鉴定为主 ,对选育材
料的生态生理特征了解不多的缺陷 ,提高品种选择
的准确性具有重要的指导意义。同时 ,冠层温度测
定简便易行、准确快速 ,与小麦表现特征的结合 ,则
可较快、较方便地抓住小麦代谢功能这个本质 ,对于
充实、丰富育种资源和早出、快出高产品种有重要的
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意义。
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