全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (6): 849~854　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0020 849
收稿 2014-02-11　　修定 2014-04-11
资助 河南省教育厅科学技术重点研究项目(14A210014)、国
家自然科学基金项目(30370859)、陕西省自然基金项目
(2013JQ3015)、陕西理工学院人才启动项目(SLGQD13-16)。
* 通讯作者(E-mail: renxuemin2520@126.com; Tel: 0377-
63513726)。
不同温度型花生品种的抗衰老特性
任学敏1,*, 朱雅2, 王小立1, 丁传雨1, 王长发3, 代惠萍4
1南阳师范学院生命科学与技术学院, 河南南阳473061; 2南阳师范学院图书馆, 河南南阳473061; 3西北农林科技大学农学院,
陕西杨凌712100; 4陕西理工学院生物科学与工程学院, 陕西汉中723000
摘要: 以我国北方4个大花生品种为研究材料, 于花生结荚期到收获, 用红外测温仪对各品种的冠层温度进行连续观测, 并
测定了花生主茎功能叶片中叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛(MDA)含量及硝酸还原酶(NR)、超氧化物歧化酶
(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性。结果表明, 不同品种花生冠层温度存在明显差异。冠层温度低的品种比冠层温度高的品
种叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白含量及NR、SOD和CAT活性明显偏高, 而MDA含量明显偏低, 且越往生育后期越明显,
说明冠层温度低的品种比冠层温度高的品种生活力更旺盛, 抵抗衰老能力更强。因此, 冠层温度可作为花生抗衰老能力的
一个重要指标, 用于指导花生育种和栽培等生产实践。
关键词: 抗衰老; 冠层温度; 花生
Anti-Aging Properties of Different Temperature-Type Peanut (Arachis hypogaea)
Varieties
REN Xue-Min1,*, ZHU Ya2, WANG Xiao-Li1, DING Chuan-Yu1, WANG Chang-Fa3, DAI Hui-Ping4
1School of Life Science and Technology, Nanyang Normal University, Nanyang, Henan 473061, China; 2Library, Nanyang Normal
University, Nanyang, Henan 473061, China; 3College of Agronomy, Northwest A & F University, Yangling, Shaanxi 712100,
China; 4College of Biological Science & Engineering, Shaanxi University of Technology, Hanzhong, Shaanxi 723000, China
Abstract: In order to explore anti-aging properties of different temperature-type peanut (Arachis hypogaea)
varieties, canopy temperature of 4 large peanut varieties in northern China was continuously observed with an
infrared radiation thermometer from pod setting period to harvesting time, and chlorophyll, soluble sugar,
soluble protein and malondialdehyde (MDA) contents, and nitrate reductase (NR), superoxide dismutase (SOD)
and catalase (CAT) activities in functional leaves of peanut caulis were determined. The results demonstrated
that there existed obvious difference in canopy temperature among different peanut varieties. Those peanut va-
rieties with a lower canopy temperature had higher chlorophyll, soluble sugar and soluble protein contents, and
NR, SOD and CAT activities, as well as lower MDA content than those with a higher canopy temperature, and
these properties were more obvious in the later growth stages. Stronger viability was gained in peanut varieties
with a lower canopy temperature, and consequently, their anti-aging capabilities were stronger. Thus, canopy
temperature can be used as an important index to evaluate anti-aging capability of peanut varieties, and provide
guideline information for the breeding and cultivation of peanut.
Key words: anti-aging; canopy temperature; peanut
植物衰老是指植物的一个器官或整个植株生
命功能的衰退并最终导致其自然死亡的一系列变
化过程, 是植物生长发育周期中一个重要的生理
现象(刘道宏1983)。植物衰老尤其是农作物的早
衰对人类农业生产有严重危害, 显著降低农作物
的产量和品质, 据理论推算, 作物成熟期其功能叶
片的功能每延长1 d, 则产量可提高2%, 甚至更多
(张子山等2013; 刘道宏1983)。因此, 了解影响作
物衰老的因素并采取相应措施延缓衰老对于农业
生产意义重大。作物衰老受多种因素的影响, 可
概括为生物因素和非生物因素两大类, 前者涉及
到植物自身的基因、竞争、捕食等 , 后者为营
养、干旱、盐碱、低温、高温等不良环境条件的
胁迫(Vijayalakshmi等2010; 董延龙2009; 肖凯和张
植物生理学报850
荣铣1994)。随着全球气候变化的不断加剧, 气温
持续升高, 到2100年, 全球平均气温将升高1.4~5.8 ℃
(IPCC 2001), 高温及极端高温天气频繁出现并且
持续天数大大增加, 由此导致的作物早衰是制约
未来作物产量和品质提高的重要因素之一(Lobell
等2012; 石慧清等2011)。采取有效措施以应对作
物高温早衰危害, 必要而迫切。
作物冠层温度是指农田作物层不同高度叶和
茎表面温度的平均值(史长丽等2006)。在农田气
候背景、土壤条件、栽培措施完全一致的一个小
尺度范围内, 同种作物的不同品种间冠层温度存
在差异, 即有些品种持续偏高, 有些品种持续偏
低。显然, 能够维持较低冠层温度的品种比冠层
温度高的品种更利于应对高温胁迫, 从而不易衰
老。有关冠层温度与作物衰老的关系, 已在小麦
(张嵩午2006, 1997)、大豆(李永平等2007)、棉花
(韩磊等2007)、豌豆(王一等2009)等植物中有报
道, 这些研究的一个共同结论是, 冠层温度低的品
种比冠层温度高的品种有更强的活力, 衰老时间
推迟且衰老较轻。花生作为一种重要的农作物,
尽管学者们已对其衰老特性进行了大量研究(周桂
元和罗虹2012; 孙虎等2010; 李向东等2001a, b), 但
有关花生冠层温度与抗衰老特性关系的研究鲜见
报道。本文以我国北方大花生为材料, 研究了不
同温度型品种的抗衰老特性, 以期为应对花生高
温衰老进而选育高产优质品种以及大田栽培提供
参考依据。
材料与方法
1 植物材料
供试的4个大花生(Arachis hypogaea L.)品种
为 : 引自河南的‘濮花9506’、‘开农41’、‘豫花
9331’和引自山东的对照‘鲁花11号’ (为北方大花生
生产区常用对照之一)。自花生结荚开始到收获,
每隔8~9 d取样1次, 对每个品种的4个重复分别取
样, 部位为花生功能叶片(主茎顶三叶) (任学敏等
2008)。将样品放入冰壶后带回实验室, 测定各生
理指标。
2 试验设计
试验地位于陕西关中平原中部渭河谷地头道
塬西北农林科技大学农作一站, 为北方大花生生
产区。该区域为暖温带半湿润气候, 年均降水量
500~800 mm, 其中约60%集中在6~9月。年均温
9.0~13.2 ℃。试验于2007年进行, 试验地前茬空茬,
随机区组排列, 4次重复, 采用起垄地膜覆盖种植
法, 垄距0.8 m, 垄高0.1 m, 垄面宽0.55 m, 畦沟宽
0.26 m。4月24日人工开沟带尺点播。每小区3垄6
行, 行长2.4 m, 行距 0.35 m, 株距0.16 m, 每穴播种
2粒, 播深3~5 cm。播种前以尿素200 kg·hm-2、二
胺300 kg·hm-2的标准施底肥。参照北方大花生生
产区的管理方法进行管理。
3 冠层温度测定
自花生结荚开始 , 用中国农业大学研制的
BAU-I型红外测温仪对各品种群体冠层温度进行
连续观测。观测时间为各品种冠层温度差异最明
显的晴天午后13:00~15:00。选择各品种群体生长
均匀一致且有代表性的部位作为测点, 避开裸露
地面。观测时, 感应头距花生冠层约20 cm, 探棒倾
角约30°。对每个品种的4次重复进行往返观测, 其
平均值作为当日的冠层温度值。
4 生理指标的测定
叶绿素含量采用80%丙酮低温浸提法测定,
可溶性糖含量用蒽酮法测定, 可溶性蛋白含量用
考马斯亮蓝G-250法测定, 丙二醛(malondialdehyde,
MDA)含量用硫代巴比妥酸法测定(高俊凤2006),
硝酸还原酶(nitrate reductase, NR)活性参照Botrel
和Kaiser (1997)的离体方法测定, 超氧化物歧化酶
(superoxide dismutase, SOD)活性参照王爱国等
(1983)的改进方法测定, 过氧化氢酶(catalase, CAT)
活性用紫外吸收法测定。
5 数据处理
采用新复极差法(Duncan’s method)对不同花
生品种各生理指标差异进行多重比较。所有统计
分析均由SPSS 17.0统计软件完成。
实验结果
1 不同花生品种冠层温度的差异
通过连续观测发现, 从结荚到收获, 4个花生
品种冠层温度存在明显差异, 高的持续偏高, 低的
持续偏低。‘濮花9506’和‘开农41’与对照品种冠层
温度差值除两个点位于或低于0 ℃刻度线以外, 其
余均在零刻度线以上, 而‘豫花9331’除少数几个点
位于0 ℃刻度线以上或与其重合外, 大多数点均在
0 ℃刻度线以下。不同品种冠层温度的这种差异
任学敏等: 不同温度型花生品种的抗衰老特性 851
越是到生育后期越明显, 最大达1.9 ℃ (图1)。参照
张嵩午(2006)对暖型和冷型小麦的定义, 本研究将
‘濮花9506’和‘开农41’定义为暖型花生, 将‘鲁花11
号’和‘豫花9331’定义为冷型花生。
2 不同温度型花生品种叶中叶绿素含量的变化
图2表明, 花生结荚初期, 叶绿素含量有一定程
度的升高, 随后便呈明显的下降趋势, 但下降速度
在不同温度型花生品种间存在差异, 暖型花生下降
速度较快, 冷型花生较慢, 生育后期更为明显。冷
型花生叶绿素含量整体高于暖型花生, 进一步的多
重比较显示, ‘豫花9331’和‘鲁花11号’与‘濮花9506’
和‘开农41’之间的差异达显著(P<0.05)水平(表1)。
表1 不同花生品种间生理指标的多重比较
Table 1 Multiple comparison of physiology indices among different peanut varieties

花生品种
叶绿素含量/ 可溶性糖 可溶性蛋白含量/ MDA含量/ NR活性/ SOD活性/ CAT活性/
mg·g-1 (FW) 含量/% mg·g-1 (FW) mmol·g-1 (FW) µg·g-1 (FW)·h-1 U·g-1 (FW) U·g-1 (FW)·min-1
‘濮花9506’ 2.01c 0.58a 29.48b 2.99ab 54.91bc 1 776.17b 278.86ab
‘开农41’ 1.85c 0.56a 30.22b 3.18a 51.76c 1 704.37b 256.74b
‘鲁花11号’ 2.20b 0.64a 34.50a 2.57c 65.06ab 1 938.70a 303.43ab
‘豫花9331’ 2.47a 0.63a 33.70a 2.77bc 65.64a 1 968.00a 336.14a
　　多重比较采用新复极差法。同列不同字母表示在0.05水平上差异显著。
3 不同温度型花生品种叶中可溶性糖和可溶性蛋
白含量的变化
由图3-A可知, 从结荚开始, 不同品种花生可
溶性糖含量基本处于下降趋势, 到结荚末期(8月3
日)达最低值, 进入饱果期后, 又不断升高, 直至收
获。不同温度型花生可溶性糖含量在结荚期没有
明显差异, 而进入饱果期后, 冷型花生明显高于暖
型花生。但由于两种温度型花生结荚期可溶性糖
含量差异不明显, 导致了其总体差异不显著(P>
0.05) (表1)。
结荚初期, 不同品种花生叶中可溶性蛋白含
量较低, 尔后升高, 结荚中后期至饱果前期变化平
缓, 饱果中后期迅速下降(图3-B)。除结荚初期‘豫
花9331’的可溶性蛋白低于暖型花生外, 其余生育
时期冷型花生均高于暖型花生。多重比较表明,
‘鲁花11号’和‘豫花9331’的可溶性蛋白平均值均显
著(P<0.05)高于‘濮花9506’和‘开农41’ (表1)。
4 不同温度型花生品种叶中MDA含量的变化
由图4可以看出, 从结荚到收获, 4个花生品种
的MDA含量均表现为先降低再升高的变化趋势,
图1 不同温度型花生品种的冠层温度变化
Fig.1 Changes in canopy temperature of different
temperature-type peanut varieties
图2 不同温度型花生品种功能叶片中叶绿素含量的变化
Fig.2 Changes of chlorophyll content in functional leaves of
different temperature-type peanut varieties
图中误差线表示标准差。下图同此。
植物生理学报852
但不同温度型品种之间差异明显, 除7月7日取样
的冷型花生‘豫花9331’的MDA含量较高外, 其他
生育时期冷型花生均低于暖型花生, 冷型和暖型
花生品种的MDA含量平均变幅为2.28~3.30和
2.53~3.73 mmol·g-1 (FW)。多重比较结果显示, ‘豫
花9331’的MDA含量显著(P<0.05)低于暖型花生,
‘鲁花11号’显著(P<0.05)低于‘开农41’, 但与‘濮花
9506’差异不显著(P>0.05) (表1)。
5 不同温度型花生品种叶中NR、SOD和CAT活
性的变化
从结荚期到收获, 不同温度型花生品种中NR
活性总体呈先升高再降低的变化趋势, 结荚初期各
品种NR活性迅速上升, 结荚末期略微下降, 至饱果
初期达另一峰值, 尔后迅速降低(图5-A)。冷型花
生NR活性总体高于暖型花生(除7月7日和7月16日
取样的暖型花生‘濮花9506’的NR活性较高外)。多
重比较结果表明, 除‘鲁花11号’与‘濮花9506’的NR
活性差异不显著(P>0.05)外, 其他冷型花生与暖型
花生之间的差异均达显著(P<0.05)水平(表1)。
图5-B反映了不同品种花生结荚期至收获
SOD活性的变化趋势, 结荚初期活性较高, 随后下
降再升高, 结荚后期至饱果初期变化较平缓, 然后
又迅速下降, 但暖型花生比冷型花生下降速度更
快。不同温度型花生间SOD活性差异明显, 冷型
花生始终高于暖型花生 , 生育后期差异更为明
显。多重比较结果显示, 2个冷型花生SOD活性均
显著(P<0.05)高于2个暖型花生(表1)。
图5-C显示, 结荚后, ‘濮花9506’的CAT活性呈
持续降低变化趋势, 而其他3个品种则是先略微升
高再快速降低。结荚期, 2种温度型花生CAT活性
有高有低, 规律不明显; 但进入饱果期后, 暖型花
生则明显低于冷型花生, 且前者较后者CAT活性下
降更为迅速, 以致到饱果末期, ‘开农41’的活性已
不能检出。经多重比较, ‘豫花9331’的CAT活性显
著(P<0.05)高于‘开农41’, 其他冷型花生与暖型花
生间差异不显著(P>0.05) (表1)。
讨　　论
植物叶片叶绿素含量的高低和降解的速率可
作为衡量植物衰老与否和衰老快慢的重要标志(李
栋栋和罗自生2013)。学者们对于小麦、大豆、棉
花等作物的研究表明, 叶绿素含量与冠层温度关
图3 不同温度型花生品种功能叶片中可溶性糖和可溶性蛋白含量的变化
Fig.3 Changes of soluble sugar and soluble protein contents in functional leaves of different temperature-type peanut varieties
图4 不同温度型花生品种功能叶片中MDA含量的变化
Fig.4 Changes of MDA content in functional leaves of
different temperature-type peanut varieties
任学敏等: 不同温度型花生品种的抗衰老特性 853
著(P<0.05)高于2个暖型花生, 平均差值为0.19~
0.62 mg·g-1 (FW), 越到生育后期差异越大。冷型花
生较高的叶绿素含量使得其衰老进程在一定程度
上向后推迟, 有利于提高经济产量。
一些研究发现, 植物受到不良环境条件(高
温、遮荫等)胁迫或在衰老过程中, 可溶性糖和可
溶性蛋白含量显著下降(李小蕊等2008; 刘媛媛等
2008; 徐文静等2006), 但另一些研究得出了相反的
结果(夏钦等2010), 也有研究发现, 随着胁迫程度
的加强, 植物体内可溶性糖含量表现为先升高后
降低的趋势(覃光球等2006)。这些不一致的结论
可能与研究的作物种类以及产生胁迫的环境条件
不同有关。本文对花生的研究结果表明, 从结荚
到收获的花生衰老过程中, 可溶性糖含量表现为
先下降后上升的变化趋势, 而可溶性蛋白含量的
变化趋势与之相反(图3), 但无论变化趋势如何, 冷
型花生的可溶性糖和可溶性蛋白含量总体上均高
于暖型花生。生育后期, 冷型花生的可溶性糖含
量较暖型花生上升更快, 而可溶性蛋白含量下降
更慢。较高的可溶性糖含量有利于花生生育后期
抵御不良环境条件, 减缓衰老速度(赵江涛等2006);
较高的可溶性蛋白含量说明花生叶片以RuBP羧化
酶为主的各种类酶含量较高(Sheoran等1990), 酶含
量高, 植物生理活性则相应旺盛。
MDA的积累能对膜系统和细胞造成伤害, 其
含量可以反映植物衰老程度。本研究结果表明,
冷型花生MDA含量明显低于暖型花生(表1), 且生
育后期增加较缓慢, 这些均表明冷型花生MDA积
累量较少, 衰老较轻。近似的结果也出现于对其
他一些作物的研究报道中(王一等2009; 韩磊等
2007; 李永平等2007; 王长发和张嵩午2000)。
NR活性的高低关系到整个同化过程, 活性高
则同化进程顺利, 植物生理活性就强。李永平等
(2007)和韩磊等(2007)分别对大豆和棉花的研究结
果显示, 低冠层温度品种的NR活性显著高于高冠
层温度品种。本研究对花生的研究结果与之近
似。尽管冷型花生‘鲁花11号’与暖型花生‘濮花
9506’的NR活性差异不显著, 但2个冷型花生品种
的NR活性平均值均高于2个暖型花生(表1), 这说
明冷型花生的氮代谢较暖型花生更为旺盛, 生理
活性更强。
系密切, 冠层温度低的品种比冠层温度高的品种
叶绿素含量明显偏高, 且在作物生育后期下降较
缓, 植株活力旺盛, 衰老较轻(韩磊等2007; 李永平
等2007; 张嵩午2006, 1997)。本文对花生的研究也
得出了类似的结果, 2个冷型花生的叶绿素含量显
图5 不同温度型花生品种功能叶片中
NR、SOD和CAT活性的变化
Fig.5 Changes of NR, SOD and CAT activities in functional
leaves of different temperature-type peanut varieties
植物生理学报854
SOD和CAT是保护植物细胞膜系统的重要酶,
其活性越强, 植株生命力就越旺盛, 不易衰老。本
研究中, 尽管不是所有冷型花生与暖型花生的CAT
活性差异都显著, 但冷型花生的SOD和CAT活性均
高于暖型花生(表1)。说明冷型花生具有比暖型花
生更强的清除活性氧自由基能力, 植株生活力旺
盛, 抗衰老能力强。这些结果与王长发和张嵩午
(2000)、张嵩午和王长发(2008)在小麦中的研究结
果近似。
综上所述, 冷型花生比暖型花生具有更优良
的生理特性, 尤其是到生育后期, 表现更为明显,
这使得冷型花生能够持续维持旺盛的生活力, 延
缓植株衰老 , 从而有利于提高花生的产量和品
质。因此, 花生冠层温度可作为其抗衰老能力的
一个重要指标, 用于筛选抗衰老的花生品种或种
质, 对于培育高产优质品种和大田栽培都将具有
重要指导意义。
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