全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(4): 548556 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-03-03B)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张学勇, E-mail: zhangxueyong@caas.cn
第一作者联系方式: E-mail: zhangdongling1207@126.com
Received(收稿日期): 2014-08-25; Accepted(接受日期): 2015-02-06; Published online(网络出版日期): 2015-03-03.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150303.1656.010.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00548
花后冠层温度对小麦产量的影响及几个关联 SSR位点的效应分析
张冬玲 张洪娜 郝晨阳 王兰芬 李 甜 张学勇*
农业部作物基因资源与种质创制重点实验室 / 中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081
摘 要: 小麦生育期间的冠层温度, 尤其是开花以后的冠层温度对植株衰老、粒重和品质等有很大影响。2012—2013
和 2013—2014 年度, 在河南新乡利用 4 个品种的选择导入系群体观测了冬小麦冠层温度与产量间的关系, 并通过全
基因组 SSR标记检测相关主效基因位点, 以解析其遗传机制。结果表明, 冠层温度与千粒重和产量呈显著负相关; 与
有效穗数呈显著正相关, 并随着时间的推移, 相关性逐渐增大。在已报道的 44个与千粒重或穗粒数相关联的 SSR位
点中, 有 9个与冠层温度显著关联, 其中在 6个位点上检测到优异等位变异, 携带优异等位变异材料的冠层温度显著
低于携带非优异等位变异材料的冠层温度。影响冠层温度的优异等位变异间存在明显的加性效应, 这些位点同时也
与千粒重和穗粒数呈现出显著关联。与冠层温度关联的 SSR位点均与灌浆中后期旗叶的叶绿素含量相关联。由此表
明, 在灌浆后期良好的根系功能保证了水分和营养的正常供应, 降低了冠层温度, 而较低的冠层温度对叶绿素和光
合起到了良好的保护作用, 从而提高千粒重和增加籽粒产量。
关键词: 小麦; 冠层温度; 千粒重; 关联分析; 选择导入系; 主效位点
Influence of Canopy Temperature (CT) During Grain-Filling Period on Yield
and Effects of Several CT-Associated SSR Loci
ZHANG Dong-Ling, ZHANG Hong-Na, HAO Chen-Yang, WANG Lan-Fen, LI Tian, and ZHANG
Xue-Yong*
Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm Enhancement, Ministry of Agriculture / Institute of Crop Science, Chinese Academy of
Agricultural Science, Beijing 100081, China
Abstract: The canopy temperature (CT) during wheat growing period, especially after flowering, has a major impact on plant
senescence, grain weight and quality. In this study, the relationship between CT and yield was analyzed using selected introgres-
sion lines derived from more than 60 accessions of Chinese wheat mini core collection crossed and backcrossed by four wheat
varieties. The CT was negatively correlated with thousand-kernel weight and kernel yield, and positively correlated with spike
number per plant. The correlation coefficient gradually became larger in the process of time. Lower CT during later grain-filling
protected chlorophyll and photosynthesis, increasing thousand-kernel weight (TKW) and yield. Among the 44 loci associated with
grain number (GN) and TKW detected previously, nine were also associated with CT. Favored alleles were detected on six loci.
The CTs of varieties containing favored alleles were lower than those of varieties containing other alleles. Obvious additive effect
was found among favored alleles affecting CT. Several favored alleles showed pleiotropic genetic effects, such as decreasing CT,
increasing chlorophyll content and kernel weight.
Keywords: Wheat; Canopy temperature; Thousand-kernel weight; Association mapping; Selected introgression lines; Major loci
小麦生育期的温度, 尤其是开花以后的温度变
化对植株衰老、粒重和品质等都有很大影响。由于
植株对其自身温度有一定的调节作用, 因此气温与
植株的冠层温度有一定差异。这种差异不仅与植株
的生长状况有关, 而且与小麦的基因型密切关联。
在相同背景条件下, 不同小麦基因型冠层温度存在
的差异被称为冠层温度分异特性。在冬小麦上已对
冠层温度的分异特性进行了较深入的研究, 不同基
第 4期 张冬玲等: 花后冠层温度对小麦产量的影响及几个关联 SSR位点的效应分析 549


因型小麦材料在同一气候、土壤和栽培条件下, 冠层
温度存在差异。张嵩午等[1-2]依据灌浆期间冠层温度高
低, 将小麦品种分为冷型、暖型和中间型 3种类型。
伴随着光学技术、半导体技术、电子技术的不
断发展, 红外测温技术也形成了完整的理论, 并广
泛地应用在农业、科研、生态学等领域。随着这项
技术的发展, 相应仪器的性能也不断得到改进。目
前所使用的仪器一般都在 1 kg以内, 为手持式、数
字液晶显示、电池驱动, 携带和使用都很方便, 尤其
适合于研究植物群落的冠层温度。由于冠层温度的
测量具有快速、简单的特点, 因此, 很多研究者对冬
小麦花后期冠层温度动态变化与产量性状之间的关
系进行了研究, 发现冠层温度作为高产指标的条件
取决于品种生长的环境。在灌溉条件下, 春小麦的
冠层温度与产量及其构成因子间显著[3]负相关[4-5]。
Reynolds 等 [6]指出, 冠层温度主要与春小麦的产量
和穗数显著相关, 并提出可应用冠层温度进行高产
潜力品种的选择。大量研究表明, 灌浆期间的冠层
温度可有效地反映小麦产量的遗传类型, 其中开花
后 2 周内的冠层温度更能反映不同基因型春小麦的
产量潜力[7-8]。Garrity和 O’Toole[9-10]测定了 28个水
稻基因型的冠层温度, 发现水分胁迫后不同品种间
冠层温度具极显著差异, 严重胁迫下冠层温度高的
品种在充分灌溉条件下其冠层温度也较高; 营养生
长期抗旱性突出的品种扬花期冠层温度较低。Feng
等[11]的研究也显示, 较低冠层温度的冷型小麦在干
旱胁迫条件下, 叶功能期、叶绿素含量、超氧化物
歧化酶活性、蛋白质含量、呼吸速率、以及净光合
速率等生理性状都优于冠层温度较高的暖型小麦。
冠层温度已成为作物抗旱基因型选择的重要依
据。春小麦产量与灌浆过程中的冠层温度呈显著负
相关 , 且随着灌浆推移 , 相关性增大 , 并可应用冠
层温度选择高产潜力品种。利用冠层温度预测冬小
麦产量潜力的最佳时期是育种家最关注的目标, 但
前人报道相对较少且研究结果缺乏一致性。因此 ,
本研究利用遗传背景基本相似的选择导入系, 以消
除抽穗、灌浆时期差异过大带来的误差, 找到冠层
温度测定的最佳时期, 并与分子标记相结合, 揭示
其遗传的基本规律。
1 材料与方法
1.1 材料及其田间种植
以郑麦 366、周麦 18、邯郸 6172 和偃展 4110
作母本、以中国普通小麦微核心种质[12]中的 60余份
材料作父本配制杂交组合, 再以这 4 份材料为轮回
亲本回交 2~3代, 自交 4~5代, 通过表型选择, 形成
4个亲本的优异性状的选择导入系群体, 分别定名为
ZM366-ILs (70份)、ZM18-ILs (136份)、HD6172- ILs
(59份)和 YZ4110-ILs (24份), 共计 289个品系。于
2012年和 2013年秋, 在中国农业科学院河南新乡试
验基地按小区种植所有品系, 2 次重复。小区面积
8.0 m  1.2 m = 9.6 m2, 行距 25 cm; 小区播种量为
0.25 kg, 均采用 Wintersteriger Plotseed TC (奥地利)
播种。
1.2 表型性状测定方法
1.2.1 冠层温度 自开花期开始, 选择晴朗无风
少云的天气, 于13:00至15:00, 采用雷泰 ST20型(美
国)手持式红外测温仪测定冠层温度, 每7 d 测定一
次。光谱通带为8~14 m, 其灰度值为0.95。为消除太
阳方位角和种植方向对观测值的影响, 测定时仪器
探棒沿小区种植走向, 在高于小麦冠层20 cm 与冠
层呈30°夹角处测量长势均匀的部位, 避免红外线照
射裸露地面。每小区测3次, 取平均值作为该次测定
的冠层温度值。
1.2.2 旗叶叶绿素含量 在测定冠层温度的同时,
采用 SPAD-502叶绿素仪(日本)测定 289份导入系的
旗叶叶绿素含量(相对值), 选取旗叶中部(避开叶脉)
测量 , 测量面积为 2 mm × 3 mm, 厚度不超过
1.2 mm, 深度滑块(depth stop)可以使被测叶片放入
的深度保持一致。每份材料测 10次, 取平均值。
1.2.3 产量及其相关性状 成熟期调查单位面积
穗数、株高, 每个小区随机取 20个单株考察穗粒数。
用 Wintersteriger 小区收割机(奥地利)分小区收获计
产, 折合成公顷产量。从每小区随机取 500 粒称量,
重复 4次, 计算千粒重。
1.3 基因型数据的获取及分析
选取与穗粒数和千粒重平均值显著关联的 44
个 SSR 位点[13-14], 参考 Wang 等[13]描述的方法进行
PCR扩增及基因型数据读取。
为了分析材料间遗传协方差程度, 用 SPAGeDi
软件 [15]分析基因型数据 , 构建材料间亲缘关系矩
阵。根据 Loiselle 等[16]提出的方法, 采用 10 000 次
排列测验来计算材料间的共祖系数。如果 2 个材料
间的值为 0, 说明这 2份材料无关[17]。为了降低关联分
析的假阳性比率, 首先采用 STRUCTURE3.0软件[18-19]
分析所有材料的群体结构。选取分布于小麦 21条染色
550 作 物 学 报 第 41卷


体上的42对不连锁的SSR标记, 估计全部材料的群体
结构。参数burn-in period为50 000次迭代次数, Markov
Chain Monte Carlo (MCMC)为 500 000次重复[13]。
采用 TASSEL 2.1 软件中同时考虑群体结构和
亲缘关系(Q+K)的混合线性模型(MLM), 对选择导
入系进行组关联分析, 并计算优异等位变异的相对
贡献率[13-14]。
2 结果与分析
2.1 4套选择导入系表型变异及其差异
冬小麦冠层温度在基因型间存在显著差异, 同
一材料重复间差异显著, 说明冠层温度受基因型和
生长环境共同影响, 并且两者存在一定程度的互作
(表 1)。

表 1 冠层温度的方差分析
Table 1 Analysis of variance on canopy temperature (CT)
变异来源
Source
平方和
SS
自由度
df
均方
MS
F值
F-value
P值
P-value
CT6/5 378.925 217 1.746 13.536 <0.001
CT13/5 1261.062 217 5.811 15.745 <0.001
CT20/5 442.335 217 2.038 11.232 <0.001
基因型
Genotype (G)
CT26/5 2090.853 217 9.636 49.973 <0.001
CT6/5 145.931 3 48.644 377.062 <0.001
CT13/5 1497.261 3 499.087 1352.184 <0.001
CT20/5 628.063 3 209.354 1153.615 <0.001
重复
Repetition (R)
CT26/5 323.514 30 107.838 559.268 <0.001
CT6/5 749.172 544 1.377 10.675 <0.001
CT13/5 4399.499 544 8.087 21.811 <0.001
CT20/5 1691.906 544 3.110 17.138 <0.001
基因型×重复
G×R
CT26/5 2748.784 544 5.053 26.205 <0.001
CT6/5 191.447 1484 0.129
CT13/5 547.740 1484 0.369
CT20/5 269.312 1484 0.181
误差
Error
CT26/5 286.145 1484 0.193

4 套选择导入系的冠层温度存在一定差异 , 其
中 ZM18-ILs 的冠层温度无论是在灌浆前期、还是
中后期都显著低于其他 3个导入系; YZ4110-ILs的
冠层温度在灌浆前期及后期显著高于其余各系 ;
ZM366-ILs 和 HD6172-ILs 的冠层温度介于 ZM18-
ILs和 YZ4110-ILs之间(表 2)。同样, 4套选择导入
系的叶绿素含量也存在差异 , HD6172-ILs 的叶绿
素含量在灌浆前期显著低于其余各系 ; Z18-ILs 的
叶绿素含量较高 , 尤其是在灌浆后期 , 显著高于
其余各系。比较产量及其构成因子 , YZ4110-ILs
的穗粒数显著低于其余各系 ; Z18-ILs 的千粒重显
著高于其余各系 , 由于千粒重对产量具有重要作
用 , 因此 , 使得 Z18-ILs 的单产显著高于其余各系
(表 2)。
2.2 冠层温度与产量及构成因子间的关系
4 个时期的冠层温度与产量都呈负相关(表 3)。
灌浆初期, 冠层温度与产量呈不显著的负相关, 随
后呈显著或极显著负相关, 并且相关系数随灌浆进
程逐渐增大。冠层温度与千粒重也呈负相关关系 ,
并且变化趋势同冠层温与产量的关系, 但是冠层温
度与千粒重的相关程度更高。与此相反, 冠层温度
与单株有效穗数表现正相关, 灌浆初期相关性不显
著, 随着时间的推移, 两者间的相关系数逐渐增大,
并达到显著或极显著水平。冠层温度与穗粒数之间
相关不显著。
2.3 冠层温度对叶绿素含量和千粒重的影响
对 4 个时期所测得的冠层温度和叶绿素取平均
值后, 进一步分析了冠层温度、叶绿素含量和千粒
重三者间的关系, 回归分析显示, 冠层温度与叶绿
素含量及千粒重均呈极显著负相关。即品种的冠层
温度越低, 该品种的叶绿素含量则相对较高, 最终
品种的千粒重也较高(图 1)。说明较低的冠层温度对
叶绿素及光合系统起着保护作用, 从而保证后期的
光合作用, 保障灌浆中后期籽粒的充实。
第 4期 张冬玲等: 花后冠层温度对小麦产量的影响及几个关联 SSR位点的效应分析 551


表 2 4套选择导入系(ZM366-Ils、ZM18-Ils、HD6172-ILs和 YZ4110-ILs)间表型变异的比较
Table 2 Phenotypic comparison among SIL lines in genetic background of Zhenmai 366 (ZM366-ILs), Zhoumai 18 (ZM18-ILs),
Handan 6172 (HD6172-ILs), and Yanzhan 4110 (YZ4110-ILs)
性状
Trait
ZM366系
ZM366-Ils
Z18系
Z18-Ils
HD6172系
HD6172-Ils
YZ4110系
YZ4110-Ils
总体
Total
CT6/5(℃) 24.94±0.0513 24.09±0.0311* 24.83±0.0551 25.25±0.1128* 24.78±0.0283
CT13/5(℃) 23.67±0.0635 23.13±0.0881* 23.55±0.1145 24.73±0.2326* 23.77±0.0513
CT20/5(℃) 24.58±0.0693 23.71±0.0452* 24.46±0.0479 24.80±0.1205 24.39±0.0301
CT26/5(℃) 28.97±0.0967 27.21±0.0595* 28.07±0.1413 29.06±0.2206 28.33±0.0684
CC4/5 55.57±0.2329 54.62±0.2601 53.22±0.2463 55.08±0.4267 54.65±0.1438
CC11/5 56.03±0.2288 55.61±0.2259 54.25±0.2628 56.12±0.3622 55.52±0.1304
CC18/5 51.45±0.3202 53.32±0.2441* 50.94±0.2887 49.12±0.7031 52.08±0.1766
CC24/5 40.55±0.4419 46.55±0.4066* 43.34±0.6083 40.10±1.6155 43.88±0.3212
单株有效穗数
Spike number per plant
7.60±0.0893 7.30±0.0607 7.60±0.0731 7.90±0.1620 7.50±0.0422
穗粒数 Grain number 37.90±0.2463 37.30±0.3028 37.00±0.4240 34.10±0.7045* 36.90±0.1980
千粒重 1000-kernel weight (g) 40.22±0.3309 45.68±0.3037* 41.75±0.4678 41.44±0.5596 42.66±0.2547
产量 Yield (kg hm–2) 9060±89.6850 9765±55.7970 9105±81.0255 8940±114.5475 9300±46.1250
*表示与其他选择导入系群体间差异显著。* Significant difference with other SIL lines at the 0.05 level.

表 3 冠层温度与产量及构成因子间的关系
Table 3 Correlation coefficients between canopy temperature (CT) and yield and its component factors
冠层温度
Canopy temperature
产量
Yield
千粒重
Thousand-kernel weight
穗粒数
Grain number per spike
单株有效穗数
Spike number per plant
CT6/5 –0.085 –0.107 –0.101 0.087
CT13/5 –0.173* –0.207* –0.098 0.193*
CT20/5 –0.221** –0.332** –0.008 0.246*
CT26/5 –0.386** –0.502** 0.129 0.350**
*在 P<0.05水平显著; **在 P<0.01水平显著。* Significant at P < 0.05; **Significant at P < 0.01.


图 1 冠层温度与叶绿素含量(CC)、千粒重(TKW)间的关系
(2013)
Fig. 1 Correlations between chlorophyll content (CC), thou-
sand-kernel weight (TKW), and canopy temperature (CT) in
2013

2.4 与冠层温度显著关联的 SSR 位点及其优异
等位变异
利用 44 个与穗粒数或千粒重相关联的 SSR 位
点对全套材料扫描, 共检测到 9 个 SSR 位点与冠层
温度显著关联(P<0.01)。其中, 有 4个位点在 3个时
期都能被检测到关联, 占关联位点的 44.5%; 有 3个
位点在 2个时期被检测到关联, 占关联位点的 33.3%;
另 2 个位点仅在 1 个时期被检测到关联, 占关联位
点的 22.2%。这 9个位点中, 5个位点同时与穗粒数
和千粒重相关联, 另 2个位点与千粒重显著关联, 占
关联位点的 77.8% (表 4)。在 9个关联位点中, 6个
位点上检测到优异等位变异, 携带优异等位变异材
料的冠层温度显著低于携带非优异等位变异材料的
冠层温度(图 2)。
优异等位变异在导入系中的分布 , 以 Xgwm
234_229和 Xgwm46_180的频率最高, 其次是 Xgwm
275_108、Xgwm609_111 和 Xwmc24_131, Xwmc17_
184 的频率较低(图 3)。4 个导入系中, 以 ZM8-ILs
包含的优异等位变异数量最多, 并且各个优异等位
变异在该选择导入系中的频率也都较高; HD6172-
ILs 包含的优异等位变异数量其次; YZ4110-ILs 再次;
而 ZM366-ILs 携带的优异等位变异数最少, 且各个
优异等位变异在该导入系中的频率也较低(图 3)。同
时发现, 在 4 个检测时期, 随着导入系材料包含优异
552 作 物 学 报 第 41卷


等位变异数量的增加, 其冠层温度呈降低趋势(图 4)。
2.5 不同灌浆时期旗叶叶绿素含量的关联分析
4套导入系的叶绿素含量存在明显差异 , 尤其
是后期的叶绿素含量(表2)。用上述44个与穗粒数或
千粒重相关的 SSR位点与叶绿素含量的关联分析发
现, 20个位点与其呈现不同程度的关联(表5)。非常有
趣的是与冠层温度关联的9个位点均在其中 , 并多
与灌浆后期的叶绿素含量关联(表4和表5)。

表 4 与不同灌浆时期冠层温度显著关联的 SSR位点
Table 4 Loci associated with canopy temperatures at different grain filling stages
位点
Locus
染色体
Chromosome
位置
Position (cM)
优异等位变异
Favored allele (bp)
关联性状
Associated trait
Xwmc24 1A 37.40 131 CT6/5, CT13/5, CT26/5 GN, TKW
Xgwm275 2A 56.12 108 CT6/5, CT20/5 GN, TKW
Xgwm156 3B 40.05 CT6/5, CT20/5, CT26/5 GN, TKW
Xgwm609 4D 115.7 111 CT15/5, CT20/5, CT26/5 GN, TKW
Xgwm234 5B 20.57 229 CT26/5 TKW
Xwmc415 5B 61.29 CT13/5, CT26/5 GN, TKW
Xbarc322 5D 74.78 CT13/5
Xwmc17 7A 89.17 184 CT6/5, CT26/5 TKW
Xgwm46 7B 41.00 180 CT6/5, CT13/5, CT20/5
CT: 冠层温度, 右下角数字表示测定日期(日/月); GN: 穗粒数; TKW: 千粒重。
CT: canopy temperature, the figures afterwards indicate the sampling date (day/month); GN: grain number per spike; TKW: 1000-
kernel weight.

图 2 关联位点上优异等位变异的表型效应
Fig. 2 Phenotypic effect of favored alleles at loci associated with canopy temperature
*表示携带优异等位变异材料的冠层温度显著低于携带非优等位变异材料的冠层温度。
* Canopy temperatures of accessions contained favored alleles were significantly lower than those contained unfavored alleles.

图 3 优异等位变异在选择导入系中的频率分布
Fig. 3 Distribution of favored alleles in selected introgression lines
第 4期 张冬玲等: 花后冠层温度对小麦产量的影响及几个关联 SSR位点的效应分析 553



图 4 冠层温度与优异等位变异数之间的关系
Fig. 4 Correlations between canopy temperature and number of favored alleles at different stage

表 5 与不同灌浆时期叶绿素含量显著关联的 SSR位点
Table 5 Loci associated with chlorophyll content at different grain filling stages
关联位点
Locus
染色体
Chromosome
位置
Pos. (cm)
优异等位变异
Favored allele (bp)
关联性状
Associated trait
Xwmc24 1A 37.40 131 CC4/5, CC11/5, CC18/5, CC24/5 GN, TKW
Xgwm268 1B 75.20 CC4/5, CC11/5 GN
Xgwm259 1B 105.70 CC4/5, CC11/5, CC18/5 TKW
Xgwm275 2A 56.12 108 CC4/5, CC11/5, CC18/5, CC24/5 GN, TKW
Xgwm249 2A 58.72 CC11/5
Xgwm312 2A 79.26 CC11/5 TKW
Xgwm372 2A 80.45 CC24/5
Xwmc361 2B 108.21 CC4/5
Xgwm2 3A 72.00 CC18/5
Xgwm156 3B 40.05 311 CC4/5, CC11/5, CC24/5 GN, TKW
Xgwm609 4D 115.70 111 CC4/5, CC11/5, CC24/5 GN, TKW
Xgwm234 5B 20.57 229 CC4/5, CC11/5, CC18/5 TKW
Xwmc415 5B 61.29 CC11/5, CC18/5 GN, TKW
Xcfd52 5D 62.40 CC18/5 GN
Xbarc322 5D 74.78 CC24/5
Xgwm55 6D 83.45 130 CC4/5, CC18/5 GN
Xgwm471 7A 1.00 135 CC4/5, CC24/5 GN
Xwmc17 7A 89.17 184 CC18/5, CC24/5 TKW
Xgwm46 7B 41.00 180 CC11/5, CC18/5, CC24/5
Xbarc258 7B 70.31 275 CC4/5, CC24/5
加粗体表示与冠层温度关联的位点; CC: 叶绿素含量,右下角数据表示测定日期(日/月); GN: 穗粒数; TKW: 千粒重。
Loci associated with canopy temperature are in bold italics. CC: chlorophyll contents with subscript sampling date (day/month); GN:
grain number per spike; TKW: 1000-kernel weight.

554 作 物 学 报 第 41卷


3 讨论
3.1 冠层温度与产量间的关系
冠层温度的测定具有快速、简单的特点, 已成
为高通量表型鉴定的一个重要性状指标。很多研究
者对冬小麦籽粒花后期冠层温度动态变化与产量性
状之间的关系进行了研究, 发现冠层温度作为高产
指标的条件取决于品种生长的环境[3]。在灌溉条件
下, 春小麦的冠层温度与产量及其构成因子间呈显
著负相关[4-5]; 冠层温度主要与春小麦的产量和穗数
呈显著相关, 并提出可应用冠层温度进行高产潜力
品种的选择[6]。大量研究表明, 灌浆期间的冠层温度
可有效地反映小麦产量的遗传类型, 其中开花后两
周内的冠层温度更能反映不同基因型春小麦的产量
潜力[7-8]。李向阳等[20]对小麦冠温和产量的关系探讨
发现, 在河南省的生态条件下, 小麦灌浆期间的冠
层温度与小麦产量及其主要构成因素大部分呈负相
关。徐银萍等[21]报道, 冬小麦产量与灌浆过程中的
冠层温度呈显著负相关, 且随着灌浆进程, 相关性
增大。由此可见, 冠层温度可以作为产量潜力的间
接选择指标[22]。多数研究认为, 不同基因型小麦的
冠气温差和产量显著相关[23-24], 如李向阳等[25]研究
发现, 无论是强势粒还是弱势粒的灌浆速率, 冷尾
小麦豫麦 50均大于暖尾小麦豫麦 34和豫麦 70。然
而 , 也有研究发现 , 在水分胁迫条件下 , 当土壤含
水量是小麦产量的主要限制因子时, 冠层温度与产
量相关不显著[26-27]。本研究利用 289份选择导入系,
连续两年度考察自开花至成熟 4 个时期的冠层温度
与产量及其构成因子间的关系, 发现冠层温度与产
量、千粒重、穗粒数和单株有效穗数显著相关, 且
随着灌浆进程, 相关性逐渐增大, 获得与前人研究
一致的结论: 高产基因型无论是在水分充足的条件
下, 还是在水分胁迫条件下, 均表现较低冠层温度,
小麦冠层温度因基因型而异, 尤其是在小麦抽穗至
成熟期间更为明显。本课题组多年系统观察表明 ,
不同类型小麦冠层的高、低温特性相当稳定, 不因
年份的更替和天气的变化而变化, 因此认为, 冠层
温度可以作为优异种质筛选的简易指标, 本研究结
果进一步表明, 灌浆中后期或末期的冠层温度更适
合作为优异种质筛选的指标之一。
3.2 小麦冠层温度、叶绿素含量及千粒重之间的
关系
本研究结果显示, 叶绿素含量与千粒重和产量
显著正相关, 随着灌浆进程, 两者间的相关性逐渐
增大, 高产(超高产)品种在生育后期都具有较高的
叶绿素含量和光合速率、以及较大的光合叶面积指
数和较高的 PSII 最大光化学效率, 并且旗叶可溶性
糖和可溶性蛋白含量不仅高而且下降缓慢, 使得叶
片的光合功能期延长 [28-29]。李永攀等 [30]研究表明 ,
持绿型小麦品种抗衰老, 光合作用时间长, 籽粒充
实, 千粒重提高。本研究中周麦 18选择导入系群体
的产量显著高于其他 3 套导入系, 其在在灌浆末期,
表现出显著低的冠层温度和显著高的叶绿素含量 ,
表明在灌浆期能维持较高的光合生产能力, 通过热
量耗散的增加来保护叶片不受强光的伤害, 就能延
迟叶片的衰老, 使叶片维持较高的叶面积系数和叶
绿素含量。
如前所述, 与冠层温度关联的位点均与灌浆中
后期旗叶的叶绿素含量明显相关, 且对两性状而言,
优异等位变异存在高度的一致性, 它们又是与高千
粒重关联的优异等位变异 [13-14], 说明灌浆后期, 良
好的根系功能保证了水分和营养的正常供应, 降低
了冠层温度, 对叶绿素和光合起到了良好的保护作
用, 最终体现在千粒重和产量的增加。我们对4个轮
回亲本(周麦18、偃展4110、郑麦366和邯郸6172)根
系的观察证明了上述推测。因此灌浆中后期冠层温
度可作为小麦根系大小、活力及产量潜力的重要选
择指标应用于育种。
3.3 小麦冠层温度的遗传分析
尽管小麦冠层温度无论在灌溉条件下, 还是在
逆境胁迫条件下 , 都显示出与产量存在显著关系 ,
但关于冠层温度的遗传机制研究相对较少。
Reynolds 等[31]认为冠层温度是小麦基因型在特定环
境下的遗传表现, 主要受光合有效辐射、气孔导度、
空气温度和 VPD 等一系列生理生态因子的影响。
Lopes 等[32]选取 288 份来自于世界各地的春小麦种
质, 将其分别种植于北非、西亚、南亚等 12个环境
中, 发现基因型与环境间存在明显互作; 性状间的
关系也与环境密切相关; 冠层温度表现为中等遗传
力, 且在所有环境中均表现与产量负相关。申国安
等[33]于 1997—1999年用 6个不同的材料配制成完全
双列杂交, 研究表明, 小麦冠层温度有较高的遗传
力, 比较稳定, 小麦冠层温度的遗传符合加性-显性
遗传模型 , 以加性效应为主 , 呈部分显性 , 低温型
为显性或部分显性。Saint等[34]也认为小麦冠层温度
的遗传以加性效应为主, 但同时也存在显性和共显
第 4期 张冬玲等: 花后冠层温度对小麦产量的影响及几个关联 SSR位点的效应分析 555


性的遗传模型, 且基因型与环境间存在明显互作。
Rebetzke 等 [35]研究显示 , 冠层温度的遗传力约为
0.75, 在 3 种环境中共检测到 16 个影响冠层温度的
QTL, 其中部分 QTL 与控制株高和植株形态发育等
的 QTL相重叠。本研究以高世代选择导入系群体为
试验材料, 利用关联分析法一次性检测到比前人更
多的影响冠层温度的位点, 与前人已定位到的 QTL
相比 , 一部分定位结果相一致或位于其区间附近 ,
此外, 还检测到新的 QTL。并且本研究所检测到的
关联位点中, 有近一半在整个小麦灌浆期都能被检
测到关联, 因此, 我们推断这些位点可能对叶片的
蒸腾作用及叶片的衰老起重要作用。同时, 这 9个位
点全部与穗粒数和千粒重同时显著关联[13-14]。另外,
这 9 个与冠层温度显著关联的位点中, 有 8 个还与
叶绿素含量同时显著关联, 推测一因多效或基因间
的紧密连锁可能是同一个标记位点与多个性状相关
联或性状相关的遗传基础。
4 结论
冠层温度与产量和千粒重显著负相关, 而与有
效穗数显著正相关, 并随灌浆进程, 相关性逐渐增
强。发掘出 9个与冠层温度显著关联的位点, 并在 6
个位点上检测到对育种有显著正效应的优异等位变
异。这些优异等位变异间存在明显的加性效应, 同
时这些位点还与千粒重和穗粒数也呈现显著关联。

致谢: 中国农业科学院作物科学研究所科研助理付
丽娜、田维、宋丽宁参与了冠层温度及田间农艺性
状数据的调查和收集, 在此一并致谢。
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