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第 27 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 6
2001 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2001
盐胁迫对盐生野大豆生长和离子分布的影响Ξ
於丙军　罗庆云　刘友良
(农业部国家大豆改良中心, 南京农业大学农业部作物生长调控重点开放实验室, 江苏南京 210095)
提　要　以一年生栽培大豆品种 (L ee68, 耐盐性较强) 和野生大豆品系 (N 23232, 耐盐性较弱) 为参
照, 以水培结合盐土种植的方法, 从生长速率、电解质渗漏率和离子分布等方面, 研究了盐生野大豆
品系 (BB 52) 的耐盐机理。结果表明, 盐胁迫下, 该品系幼苗生长受抑程度最轻, 电解质渗漏率升幅最
小。根系吸收的N a+ 、C l- 向地上部 (尤其是叶片) 的运输较少, 而对 K+ 的选择性较强。从离子角度讨
论了大豆盐胁迫伤害或耐盐的原因。
关键词　盐胁迫; 栽培大豆; 野大豆; 生长速率; 离子分布
Effects of Sa lt Stress on Growth and Ion ic D istr ibution of Sa lt-born
G lycine soj a
YU B ing2Jun　LUO Q ing2Yun　L IU You2L iang
( T he N ationa l Cen ter of S oy bean Imp rovem en t, K ey L ab of C rop G row th R eg u la tion, M inistry of A g ricu ltu re, N anj ing
A g ricu ltu ra l U niversity , N anj ing 210095, Ch ina)
Abstract　　 In con trast w ith the annual G ly cine m ax (L ee68, the sa lt2to leran t) and G ly cine so
ja (N 23232, the sa lt2sen sit ive) , the grow ing ra te, electro lyt ic leakage, ion ic d ist ribu t ion
and m echan ism of sa lt to lerance in sa lt2bo rn G ly cine soja (BB 52, the m o st sa lt2to leran t)w ere
invest iga ted under sa lt so lu t ion and sa lt so il cu ltu re. T he resu lts show ed tha t, the inh ib it ion
of grow th and increase of electro lyt ic leakage in BB 52 seed lings w ere the least. T he N a+ and
C l- ab so rbed by roo ts w ere less t ran spo rted to the upper part of the seed lings, especia lly to
the leaves, bu t the select ivity of K+ w as stronger. T he reason s fo r sa lt in ju ry o r sa lt
to lerance in soybean w ere a lso d iscu ssed on the aspect of ion tox icity.
Key words　　Salt st ress; G ly cine m ax ; G ly cine soja; Grow ing R ate; Ion ic d ist ribu t ion
探讨植物盐害和耐盐机理, 选育耐盐品种, 是目前人们广泛研究的内容, 但多集中在大
麦、棉花、水稻等栽培淡土植物及碱蓬、滨藜等部分盐生植物。就大豆而言, 研究对象则主要
为栽培大豆 (G ly cine m ax )。邵桂花等[ 1 ]、马淑时等[ 2 ]都对千余份大豆种质资源进行了耐盐性
鉴定, 选出一批耐盐性较强的品种。在盐害或耐盐机理方面, 内容涉及离子毒害、膜脂和蛋白
质组分的改变、活性氧伤害和根瘤等[ 3 ]。对于野大豆 (G ly cine soja) , 林红[ 4 ]对 739 份野大豆
进行了筛选, 并利用选出的优异种质进行种间杂交, 获得了优异新种质。王洪新等[ 5 ]报道了Ξ 国家自然科学基金 (39870069) : 瑞典国际科学基金 ( IFS) (Cö314321) ; 高等学校博士学科点专项基金 (1999002005)
收稿日期: 2000206229, 接受日期: 2001203205
Received on: 2000206229, A ccep ted on; 2001203205

盐渍条件下野生大豆群体的遗传分化和生理适应, 没有发现同工酶变异与耐盐性相关, 绝大
多数RA PD (随 机扩增多态性DNA ) 产物与耐盐性无关, 但鉴定到个别高耐盐个体所特有的
RA PD 位点, 如O PJ04360。陆静梅等[ 6 ]首次从山东省垦利县黄河入海口的盐碱滩地上发现了
具有泌盐结构 盐腺的一年生野大豆种群 (代号BB 52)。在前期试验中发现, 该品系在逐渐
增加盐溶液浓度时, 其幼苗最高可忍耐 1. 8% (约合 308 mm o l·L - 1)N aC l 的胁迫[ 7 ] , 表现出
很强的耐盐性。但这一新型耐盐种质的耐盐机理尚缺乏研究。本文以耐盐性较强的一年生栽
培大豆品种L ee68 和耐盐性较弱的野生大豆品系N 23232 为参照, 以含盐溶液水培结合盐土
种植的方法, 从生长速率、电解质渗漏率和离子分布等方面, 研究了该野大豆的耐盐机理,
以期为这一特殊种质资源的开发利用提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　材料
1. 1. 1　盐溶液水培　　选取野生大豆品系N 23232 (江苏高淳, 耐盐性较弱)、BB 52 (山东垦
利, 由东北师范大学陆静梅教授惠赠, 耐盐性较强) 和栽培品种L ee68 (耐盐性较强) 种子经
0. 1%H gC l2 消毒 5 m in, 自来水冲洗干净后, 经切皮 (限野生种) 25℃浸种约 12h, 在大周转箱
石英砂中恒温培养出苗并长至第 1 片真叶展开时, 转移到小周转箱 (内含 1ö2 Hoagland 溶
液)的塑料泡沫板的小孔中, 自然光照, 昼夜温度分别为 22±3℃和 10±2℃。每日通气约 0.
5h, 2d 后量其株高后, 分成对照和处理两组, 对照加 1ö2 Hoagland 溶液, 处理加含
50 mm o l·L - 1 N aC l 的 1ö2 Hoagland 溶液, 每日通气约 0. 5h, 5d 后量其株高, 计算生长速
率。随后对照更换新的 1ö2 Hogdland 溶液, 处理加含 100 mm o l·L - 1 N aC l 的 1ö2 Hoagland
溶液, 5d 后取叶片, 测定其电解质渗漏率。此后, 对照更换新的 1ö2 Hoagland 溶液, 处理加
含 150 mm o l·L - 1 N aC l 的 1ö2 Hogland 溶液, 5d 后取根、茎、叶, 供测定N a+ 、K+ 和C l- 含
量用。
1. 1. 2　盐土种植　　取BB 52 种子经 0. 1%H gC l2 消毒 5 m in, 切皮后置 25℃恒温箱中浸种约
12h, 催芽后移至浇有 1ö2 Hoagland 营养液的营养钵 (具孔塑料杯中盛细土) 中, 恒温箱中培
养出苗后移至玻璃温室, 自然光照, 昼夜温度分别为 18±3℃和 9±3℃, 5d 后移至装细土的
水泥盆中, 5d 后浇含 100 mm o l. L - 1 N aC l 的 1ö2 Hoagland 溶液, 约每周 1 次。培养约 30d
后, 分别取植株根、茎、第 1、2、3 片真叶和心叶, 供N a+ 、K+ 和C l- 含量分析用。
1. 2　方法
1. 2. 1　生长速率测定　　按处理前、后每天株高的增加量来表示。
1. 2. 2　电解质渗漏率测定　　参照李振国方法[ 8 ]。
1. 2. 3　N a+ 、K+ 、C l- 提取和测定　　按王宝山等[ 9 ]第 2 种方法进行, 略加改动。每种样品
经 105℃杀青 5 m in 后, 于 70～ 80℃烘箱中烘干至恒重, 磨碎过筛 (30 目) 后各称取 100 m g
置于 25 m l 大试管中, 加入 20 m l 蒸馏水, 摇匀后置沸水浴中 1. 5h, 冷却后定容至 50 m l 容
量瓶中备测。每个样品 2～ 3 个重复。其中N a+ 、K+ 含量使用上海分析仪器厂 6400 型火焰光
度计测定, C l- 含量采用A gNO 3 滴定法[ 10 ] , 加以改动, 以含 4. 2% (w öv) K 2C rO 4 和 0. 7% (w ö
v) K2C r2O 7 的中性指示剂取代 0. 5% K 2C rO 4。
1. 2. 4　根系吸收介质中N a+ 、K+ 的选择性 (根 SK、N a) 和根中的N a+ 、K+ 向叶运输的选择性
(叶 SK、N a)　　参照毛才良等[ 11 ]计算, 即
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根 SK、N a= 介质N a
+ öK+
根系N a+ öK+ , 　　叶 SK、N a= 根系N a+ öK+叶片N a+ öK+
2　结果与分析
2. 1　盐胁迫下幼苗生长速率的变化　　在 50 mm o l·L - 1 N aC l 处理 5d 时, 所供试的三品种
(系) 中, 除盐生野大豆BB 52 品系幼苗的生长速率较对照未见下降并略有上升外, 其余两品
系或品种则显著下降, 其中野生品系N 23232 较对照下降 11. 0% , 栽培品种 L ee68 下降
22. 3% (图 1)。
2. 2　盐胁迫对幼苗电解质渗漏率的影响　　在 50 mm o l·L - 1 N aC l 处理 5d, 100 mm o l·
L - 1 N aC l 处理 5d 时, 三品种 (系)叶片的电解质渗漏率均有所提高。其中N 23232 品系的电解
质渗漏率上升幅度最显著, 较对照上升162. 45% , L ee68 次之, 升幅达 29. 69% , 而BB 52 仅
上升3. 16% (图 2)
图 1　　50 mmo l. L - 1 N aC l 对一年生栽培和
野生大豆幼苗生长速率的影响
F ig. 1　　Effects of 50 mmo l. L - 1 N aC l on
grow ing rate of annual cu lt ivated and
w ild soybean seedlings fo r 5 days
图 2　　盐胁迫对一年生栽培和野生大豆
幼苗叶片电解质渗漏率的影响
F ig. 2　　Effects of salt stress on electro lytic
leakage% of leaves of annual cu lt ivated
and w ild soybean seedlings
2. 3　盐胁迫对水培大豆幼苗体内 Na+ 、K+ 和Cl- 分布的影响　　在 50 mm o l·L - 1 N aC l 处
理 5d, 100 mm o l·L - 1N aC l 处理 5d, 然后在 150 mm o l·L - 1 N aC l 下处理 5d 时, 每品系或品
种植株根、茎、叶中的N a+ 、C l- 含量均有大幅度增加, K+ 多表现下降趋势, 其中耐盐性弱品
系N 23232 尤为突出, 根、茎、叶各部位N a+ 含量分别增加了17. 67, 13. 29 和 34. 00 倍, C l-
含量分别增加了 18. 11, 25. 52 和 32. 58 倍 (表 1)。不难看出, 叶片中N a+ 、C l- 含量变化最
大。而耐盐性强的BB 52 和L ee68 根、茎、叶各部位中, 根中N a+ 、C l- 等离子含量增幅最大,
茎中增幅次之, 而叶片中增幅最小或略有下降。就N a+ öK+ 值而言, 盐胁迫下耐盐性弱品系
N 23232 幼苗茎、叶中均较根高, 而耐盐性强的BB 52 和L ee68 都是根、茎中较高, 叶中最低。
2. 4　盐胁迫对 SK、Na的影响　　SK、N a值越大, 表明 K+ 吸收或运输的选择性越高, N a+ 吸收或
运输的选择性越低。盐溶液胁迫下三品种 (系)幼苗根系吸收介质中 K+ 、N a+ 的选择性 根
SK、N a值以N 23232 为最大, 而BB 52 和L ee68 较小。根系吸收的 K+ 、N a+ 向叶运输的选择
性 叶 SK、N a值以N 23232 为最小, 而BB 52 和L ee68 较大 (表 2)。这表明, 盐胁迫下, 耐盐
性弱品系N 23232 幼苗根系从介质中吸收的N a+ 虽然相对较少, 但通过茎向叶片的运输较
多, 其对 K+ 的选择性较弱。耐盐性强的BB 52 和L ee68 幼苗根系尽管从介质中吸收的N a+ 相
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对较多, 但向叶片运输较少, 主要积累在根、茎中, 而对 K+ 的选择性较强。
表 1　　含盐溶液培养对一年生大豆幼苗体内 Na+ 、K+ 和Cl- 含量的影响
Table 1　　Effects of sa lt stress on the con ten ts of Na+ , K+ and Cl- in seedl ings of
annual soybean s under solution culture
品系或品种
Species
部位
Part
N a+
(mmo l. g- 1DW )
K+
(mmo l. g- 1DW ) N a
+ öK+ C l-(m g. g- 1DW )
　
BB52
对照 Roo t 0. 12±0. 003 1. 58±0. 064 0. 08 1. 71±0. 13
Contro l Stem 0. 19±0. 004 0. 76±0. 013 0. 25 2. 11±0. 20
L eaf 0. 08±0. 007 0. 94±0. 021 0. 09 0. 95±0. 25
处理 Roo t 1. 40±0. 026 1. 37±0. 034 1. 02 58. 16±1. 02
T reatm ent Stem 1. 61±0. 041 0. 59±0. 033 2. 73 61. 50±2. 23
L eaf 0. 90±0. 010 1. 10±0. 034 0. 82 5. 16±0. 31
　
N 23232
对照 Roo t 0. 06±0. 004 1. 71±0. 029 0. 04 1. 68±0. 04
Contro l Stem 0. 21±0. 005 1. 23±0. 037 0. 17 3. 93±0. 12
L eaf 0. 05±0. 002 0. 60±0. 016 0. 08 1. 92±0. 15
处理 Roo t 1. 12±0. 003 1. 65±0. 041 0. 68 32. 10±1. 10
T reatm ent Stem 3. 00±0. 060 0. 67±0. 014 4. 48 104. 23±5. 01
L eaf 1. 75±0. 025 0. 64±0. 015 2. 73 64. 48±1. 25
　
L ee68
对照 Roo t 0. 11±0. 005 1. 63±0. 217 0. 07 1. 37±0. 04
Contro l Stem 0. 14±0. 003 1. 29±0. 025 0. 11 3. 30±0. 08
L eaf 0. 09±0. 001 1. 03±0. 029 0. 09 2. 42±0. 33
处理 Roo t 1. 45±0. 037 1. 57±0. 036 0. 92 69. 32±0. 56
T reatm ent Stem 1. 79±0. 059 0. 71±0. 005 2. 52 53. 10±0. 34
L eaf 0. 41±0. 020 1. 02±0. 010 0. 40 1. 98±0. 02
表 2　　盐溶液水培对一年生栽培和野生大豆幼苗 SK、Na的影响
Table 2　　Effects of sa lt stress on SK、Na in seedl ings of annual soybean s under solution culture
BB52
Contro l N aC l
N 23232
Contro l N aC l
L ee68
Contro l N aC l
根 SK、N a3 0 41. 61 0 63. 03 0 46. 58
叶 SK、N a 1. 00 1. 27 0. 44 0. 25 0. 55 2. 24
　　3 介质中[K+ ]= 3. 5 mmo l. L - 1. K+ concentration in so lu tion is 3. 5 mmo l. L - 1.
2. 5　盐土种植 BB52 植株体内 Na+ 、K+ 和 Cl- 离子分析　　盐土培养的BB 52 植株体内的
N a+ 、K+ 、C l- 含量均较盐溶液培养植株要低, 因为N aC l 处理的浓度较低。但是, 由根、茎至
心叶, N a+ 、C l- 含量及N a+ öK+ 值逐渐降低, K+ 含量逐渐增加 (表 3)。
表 3　　盐土培养 BB52 植株体内 Na+ 、K+ 和Cl- 的含量分析
Table 3　　Analysis of the con ten ts of Na+ 、K+ and Cl- in seedl ings
of BB52 under sa lt so il culture
部位
Parts
N a+
(mmo l. g- 1DW )
K+
(mmo l. g- 1DW ) N a
+ öK+ C l-(m g. g- 1DW )
Roo t 0. 33±0. 002 0. 21±0. 002 1. 57 27. 14±0. 52
Stem 0. 20±0. 046 0. 22±0. 002 0. 91 25. 49±1. 02
T he 1st leaf 0. 044±0. 001 0. 29±0. 011 0. 14 26. 55±0. 68
T he 2nd leaf 0. 04±0. 001 0. 26±0. 004 0. 15 21. 00±0. 32
T he 3rd leaf 0. 03±0. 001 0. 26±0. 003 0. 13 9. 98±0. 21
T he top leaf 0. 03±0. 002 0. 54±0. 012 0. 05 2. 60±0. 21
3　讨论
茎生长速率、电解质渗
漏率、N a+ 、K+ 和 C l- 等离
子含量及N a+ öK+ 值是衡量
植物耐盐性的常用指标。本
试验中, 以耐盐性较强的栽
培大豆品种 L ee68 和耐 盐
性 较 弱 的 野 大 豆 品 系
N 23232 为参照, 采用盐溶
9776 期　　　　　　　　　於丙军等: 盐胁迫对盐生野大豆生长和离子分布的影响　　　　　　　　　　　　

液水培结合盐土种植的方法, 从上述诸方面研究了盐生野大豆品系BB 52 的耐盐机理。结果
表明, 盐胁迫下, 该品种幼苗生长受抑程度最轻, 电解质渗漏率升幅最小 (图 1、2)。这与其
具有较强的耐盐性是一致的。
盐胁迫对植物造成的危害主要是离子毒害、渗透胁迫和营养不平衡[ 12 ]。从供试的三品种
(系) 幼苗在同等程度盐胁迫下的生长情况来看, N 23232 植株叶片电解质渗漏率升幅最大,
地上部受害最严重 (图 2)。就离子毒害而言, N aC l 胁迫应包括N a+ 和 C l- 毒害, 但较多的研
究者把离子毒害放在N a+ 上, 而对C l- 则涉及不多。根据本试验中测定的N a+ 、C l- 和 K+ 结
果来看, 盐胁迫下, 耐盐性弱品系N 23232 幼苗根系从介质中吸收的N a+ 虽然相对较少, 但通
过茎向叶片的运输较多, 茎、叶中N a+ öK+ 值较高。而耐盐性强的BB 52 和L ee68 幼苗根系尽
管从介质中吸收的N a+ 较多, 但向叶片运输较少, 主要积累在根、茎中, 叶中N a+ öK+ 值较
低 (表 2)。至于L ee68 维持自身叶片中低N a+ 和N a+ öK+ 值的能力甚至优于BB 52, 其原因可
能是L ee68 的生长速率显著快于BB 52, 使得组织中的盐分得到稀释, 但BB 52 叶片维持高K+
含量的能力优于L ee68, 同时盐分可能在细胞中的区隔化能力较强, 使得BB 52 的耐盐性超过
L ee68 (图 1、2, 表 1)。
对于C l- , 其在三品种 (系) 幼苗体内的分布类似于N a+ 。需要指出的是, 盐胁迫下, 耐盐
性弱品种N 23232 叶片中N a+ 、C l- 含量增幅较大, 较其对照分别上升了 32. 46 和 32. 58 倍
(表 1) , 其叶片中较多的N a+ 、C l- 和较高的N a+ öK+ 值, 可能是造成其叶片电解质渗漏率增
幅最高、地上部受害程度最大的主要原因。不过, N a+ 和C l- 在对幼苗造成损伤的贡献方面,
孰大孰小, 有待今后以等渗胁迫试验[ 13 ]进行比较。
盐生野大豆品系BB 52 幼苗在盐土种植时, 也表现出N a+ 、C l- 主要分布在根、茎部位,
叶中较少, 而 K+ 情况相反的特点 (表 3)。Jacoby [ 14 ]认为, 耐盐大豆的拒N a+ 部位主要在根、
茎部。D u rand 和L acan [ 15 ]研究表明, 栽培大豆茎木质部薄壁细胞具有截留N a+ , 并再运送至
根系的作用, 但对 C l- 无作用。从本试验结果来看, 耐盐大豆的根、茎部不仅具有拒N a+ 作
用, 还可拒C l- 。具体的拒N a+ 、C l- 机制尚待研究。
参　考　文　献
1　邵桂花, 宋景芝, 刘惠令. 中国农业科学, 1986, (6) : 30～ 35
2　马淑时, 王　伟. 吉林农业科学, 1994, 4: 69～ 71
3　於丙军, 刘友良. 大豆科学, 2000, 19 (2) : 154～ 159
4　林　红. 中国油料, 1996, 18 (4) : 70～ 72
5　王洪新, 胡志昂, 钟　敏, 等. 植物学报, 1997, 39 (1) : 34～ 42
6　陆静梅, 刘友良, 胡　波, 等. 科学通报, 1998, 43 (19) : 2074～ 2078
7　於丙军, 罗庆云, 曹爱忠, 等. 植物资源与环境学报, 2001, 10 (1) : 25～ 29
8　李振国, 见: 中国科学院上海植物生理研究所、上海植物生理学会编. 现代植物生理学实验指南. 北京: 科学出版社,
1999, 302～ 303
9　王宝山, 赵可夫. 植物生理学通讯, 1995, 31 (1) : 50～ 52
10　龚　明, 赵方杰, 吴颂如, 等. 植物生理学通讯, 1990, 26 (2) : 13～ 16
11　毛才良, 刘友良. 南京农业大学学报, 1990, 13 (3) : 32～ 36
12　刘友良, 汪良驹. 见: 余叔文, 汤章城主编, 植物生理与分子生物学 (第二版). 北京: 科学出版社, 1998, 752～ 769
13　Kingsbury R W , E Ep stein. P lan t P hy siol, 1986, 80: 651～ 654
14　Jacoby B. P hy siolog ia P lan tarum , 1965, 18: 730～ 739
15　D urand M , D L acan. P hy siolog ia P lan tarum , 1994, 91: 65～ 71
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