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第28卷 第2期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 2
2002 年3月　 185～ 189页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 185～ 189　M ar. , 2002
我国玉米品种更替过程中根系生理特性的演进
　É . 根系活性与ATPa se 活性的变化Ξ
王空军1, 2　董树亭2　胡昌浩2　刘开昌2　张吉旺2
(1中国科学院植物研究所, 植被数量生态学开放研究实验室, 北京 100093; 2山东农业大学农学院, 泰安 271018)
摘　要　我国1950 s～ 1990 s 期间主要推广玉米品种 (Z ea m ay s L. )根系活力随播种后天数的变化可用高斯模型作较好
地模拟, 根系活力随生育进程的推进先增后降, 呈单峰曲线变化, 在籽粒灌浆期 (播种后67～ 74天) 达到高峰; 上层 (0
～ 20 cm )根系活力高于下层。随玉米品种更替根系活力增强, 在40～ 100 cm 根层和生育后期更为突出。对根系生长的
高斯方程积分, 求得“根系活力日积”(RVD I) , 当代品种各生育阶段的RVD I远高于1970 s 和1950 s 品种, 且在灌浆期
间 (播种后67天至90天)这种差别最大。根系中可溶性蛋白含量、A T Pase 活性随品种更替呈递增趋势, 且在距离植株10
～ 15 cm 的横向空间内活性提高最大, 当代品种在10～ 25 cm 的横向空间内A T Pase 比活性具有优势。
关键词　玉米; 品种更替; 根系活力; A T Pase 活性
中图分类号: S513. 01　Q 944. 1　　　文献标识码: A
The Evolution of Physiolog ica l Character istics of M a ize Root dur ing Var ieties
Replac ing in Ch ina , 1950 s to 1990 s
　É . Changes of Root V igor & ATPa se Activ ity
WAN G Kong2Jun　DON G Shu2T ing　HU Chang2H ao　L IU Kai2Chang　ZHAN G J i2W ang
(1 L aboratory of Q uantitative V egetation E cology , Institu te B otany , Chinese A cad em y of S ciences, B eij ing 100093, China; 2D epartm ent of
A g ronom y , S hand ong A g ricultural U niversity , T aian 271018, China)
Abstract　Root vigo r change of m aize comm ercial varietes p lan ted in 1950 s to 1990 s could be satisfacto rily
sim ulated by Gaussian M odel. T he to tal roo t vigo r in varieties of 1990 s w asm uch h igher than that in varieties
of 1970 s and 1950 s. T h is difference becam e more eviden t in 40～ 100 cm dep th so il and reached m ax im um at
the grain2filling stage ( 67 to 74 day after sow ing ). T he daily accum ulation of roo t vigo r curve could be
calculated by Gaussian equation, and called roo t vigo r daily in tegral (RVD I). T he RVD I w as m uch h igher in
1990 s m aize varieties than in 1970 s and 1950 s, and th is differen t w as especially distinct during grain filling
period (from 67day to 90day after sow ing). A s variety rep lacem en t con tinued, the so luble p ro tein con ten ts &
A T Pase activity in roo ts increased, especially in the roo ts around the p lan t 10～ 15 cm horizon tal so il. T he
specialA T Pase activity in roo ts around p lan t 10～ 25 cm horizon tal so il in 1990 s m aize varieties w as also m uch
h igher than that in o ther varieties.
Key words　M aize (Z ea m ay s L. ) ; V arieties rep lacem en t; Roo t vigo r; A T Pase activity
　　1950 s 以来我国玉米产量大幅度提高, 品种更
替起了巨大作用[ 1～ 4 ] , 深入研究玉米品种更替过程
中生理特性的演进规律, 对指导玉米品种改良和高
产栽培具有重要价值。前人对玉米品种更替的研
究, 已有较为详尽的报道[ 5～ 14 ], 但绝大多数都针对
地上部, 对根系生理特性的演进状况鲜见报道。
根系是玉米植株不可分割的有机组成部分。由
于根系生长在地下, 观察和分析存在诸多困难, 与
地上部相比, 研究相对薄弱, 在玉米品种更替过程
中更是如此。因此, 研究我国玉米品种更替过程中
根系生理特性的演进规律, 对丰富我国玉米品种改
良理论和指导玉米生产具有重要的理论价值和实践Ξ 基金项目: 国家自然科学基金 (30100108) , 国家重大基础研究发展规划项目 (G1998010100)。
作者简介: 王空军: (19682) , 男, 山东济南人, 博士, 副教授, 主要从事玉米生态生理研究, 现在中国科学院植物研究所博士后流动站
工作。Tel: 01026259143126286, Fax: 010262590843, E2m ail: k jw ang@ sdau. edu. cn
Received on (收稿日期) : 2000211221; A ccep ted on (接受日期) : 2001205209,

意义。吸收作用是根系的主要功能之一, 而根系吸
收功能的发挥与根系活力、根系的能量代谢水平相
关, 本文是对我国玉米品种更替过程中根系活力及
A T Pase 活性的初步研究。
1　材料与方法
1. 1　材料
每年代选择各三个代表品种, 1950 s 品种: 金
皇后、白马牙、黄县二马牙, 1970 s 品种: 丹玉6
号、中单2号、郑单2号、1990 s 品种: 掖单13号、农
大60、福玉2号。
1. 2　试验设计
试验于1996～ 1997年度在山东农业大学教学基
地网室进行, 分土柱和大田栽培两个部分。
土柱栽培试验。1996年进行, 以沥青油毡纸卷
成直径30 cm、高100 cm、内层为防渗膜的圆柱桶,
柱桶排放于挖好的高100 cm 方型土坑中, 每品种种
24个土柱, 按3次重复随机排列, 行距与常规大田
相同 (为66. 7 cm ) , 按照田间土壤的状况于播种前1
月装入土并灌水充分沉实, 6月5日播种, 每柱穴播
3粒种子, 出苗后5叶期定植1株, 玉米生长期间给
予良好管理, 保证肥水充足供应, 及时灭草和防治
病虫害。在主要生育时期 (大口、开花、灌浆、乳熟
等4个时期——分别为播种后37、54、67、90天) 系
统取样, 每品种取两株。调查时先将土柱挖出, 分
段用水冲洗, 将土和杂质去除, 取净根用吸水纸吸
干表层水分后进行测定分析。
田间试验。1996和1997年在山东农业大学玉米
科技园高肥地进行, 种植密度为30000 p lan tsöhm 2
(行距为66. 7 cm , 株距为50 cm ) , 于籽粒灌浆期 (播
种后65天) 用圆柱形钢桶夯入土中取深0～ 50 cm 土
层内的根系, 以植株为中心、取样直径分别为20
cm、30 cm、50 cm , 挖出后用水冲洗取根, 称重后
测定可溶性蛋白质含量、A T Pase 活性等。
1. 3　测定方法
根系活力测定用 T TC 还原法[ 15 ] , 可溶性蛋白
质含量的测定用考马斯亮蓝比色法。A T Pase 活性
测定参照陈季楚的方法[ 16 ] , 酶液制备: 称取1 g 鲜
样, 放入冰浴预冷过的研钵, 加少量石英沙和5 m l
含1% PV P 的0. 1 molöL T ris2m aleate 缓冲液 (pH
6. 5) , 磨成匀浆, 10000×g 冷冻离心15 m in, 上清
液即为酶提取液; 活性测定: 用0. 1 mL 30 m lmolöL
A T P 钠盐溶液、0. 7 m l 0. 1 molöL T ris2m aleate 缓
冲液 (pH 6. 3) , 加入0. 2 m l 酶液反应30 m in, 用1
m l 5% TCA 终止反应, 2000×g 离心10 m in, 取上
清液钼锑抗法测无机磷, 酶活性用每克鲜重1h内产
生的无机磷的微克数表示, 单位为: Λg P iõg- 1FWõ
h - 1, A T Pase 比活力, 用每毫克可溶性蛋白1 h 内
的无机磷量表示, 单位为 Λg P iõm g- 1 p ro teinõh - 1。
1. 4　试验数据处理
数据的分析作图、方差计算, 使用M icrosoft
Excel 2000; 数据的模拟计算, 用 CurveExpert
V ersion 1. 34。两种分析处理软件均属美国微软公
司产品。
2　结果与分析
2. 1　根系活力的时空变化
根系 T TC 还原量通常作为衡量根系活力大小
的有效指标。从图1可看出, 根系活力随生育期的
推进先增加后降低, 呈单峰曲线变化, 在籽粒灌浆
期 (播种后67天) 达最高值, 不同年代品种间及不同
土层间均表现出相似趋势。在籽粒灌浆期以前, 各
年代品种间差异较小, 随生育进程的推进, 1990 s
品种根系活性远高于1970 s 和1950 s 品种, 在40～
100 cm 土层表现更显著。不同土层根系的活力随土
层加深而减小, 上部 (0～ 20 cm 土层) 根系活力最
高。
根系总活力是根系活力与根系鲜重的乘积, 是
根系群体活力的总和, 它与根群对地上部营养和水
分供应的整体能力相关。图2中, 不同土层内根系
的总活力及整株根系的总活力, 均是1990 s 品种高
于1970 s 品种高于1950 s 品种。上部根系 (0～ 20
cm 土层) 高于中层 (20～ 40 cm 土层) 高于下层 (40
～ 100 cm 土层) (图2 S、M、D ) , 且下部根系总活力
不同年代品种间差异最为显著。
2. 2　“根系活力日积”的变化
整株根系总活力随播种后天数的变化 (37～ 90
天) , 可用高斯模型模拟 (如图2T ) , 高斯模型如下:
y = ae
-
(x - b) 2
2c2
　　从表1可看出不同年代玉米品种根系活力模拟
方程系数的变化, a 值表示根系总活力的峰值, 最
大根系活力从高到低的顺序为: 1990 s 品种> 1970
s 品种> 1950 s 品种; b 值表示根系总活力出现峰
值时的天数, c值表示模拟曲线的陡度, c值高表示
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从峰值下降缓慢, 与1970 s 和1950 s 品种相比,
1990 s 品种峰值出现的晚且下降缓慢。用模拟方程
可进一步求得根系总活力对时间 (播种后天数)的积
分值, 将之定义为“根系活力日积”(用 RVD I 表
示)。由于作物的生产过程是连续过程, 所以RVD I
可以较全面反应根系活力的持续情况, RVD I 的变
化; 灌浆2乳熟期> 开花2灌浆期> 大口2开花期,
RVD I 随玉米品种更替而增大, 90′s 品种分别是
70′s品种和50′s 品种的1. 45倍和2. 07倍, 这种差异
从播种到乳熟期随生育时期的推进而增大。从不同
年代玉米品种产量[ 17 ]与根系活力的变化趋势比较
来看, 根系活力日积更能反映品种更替过程中根系
活性的变化。
从图3可看出, 无论生育前期 (大口期) 还是后
期 (乳熟期) , 在垂直方向上根系活力主要分布在0
～ 20 cm 土层根系内, 约占65%～ 80% , 品种间相
比较, 当代品种下部根系活力所占比率较高。
2. 3　可溶性蛋白含量、ATPa se 活性的变化
2. 3. 1　可溶性蛋白质含量　　根系可溶性蛋白含
量随距植株距离的增大而降低, 1990 s品种降低最
7812期　　　　王空军等: 我国玉米品种更替过程中根系生理特性的演进　É . 根系活性与A T Pase 活性的变化　　　　　　　

表1　用高斯模型对不同年代玉米品种根系总活力的模拟
Table 1　Simulation with Gaussian model on root v igor for ma ize var ieties in different decades
品种年代
Decades of
m aize variety
高斯模型系数
Gaussian model
coefficient data
a
根系活力
峰值
b
峰值出现
的天数
c
曲线陡度
复相关系数
Correlation
coefficient
r
根系活力日积 Root vigor daily integral(RVD I)
(×24 m g TTCõday)
播种后天数 Days after sow ing
37～ 54
大口2开花期
Seed2F low ing 54～ 67开花2灌浆期F low ering2F illing 67～ 90灌浆2乳熟期F illing2M ilring Total37～ 90
1950 s 42. 29 67. 72 12. 93 0. 997 145. 8 417. 7 719. 6 1283. 1
1970 s 60. 71 71. 02 13. 07 0. 963 182. 6 562. 4 1089. 1 1834. 1
1990 s 87. 89 74. 39 13. 90 0. 988 207. 4 693. 1 1751. 4 2651. 9
图4　距离玉米植株不同范围内根系可溶性蛋白含量的变化
F ig. 4　Changes of roo t so luble p ro tein content
in different distance from p lant
A. 可溶性蛋白含量 Soluble p ro tein content
B. 可溶性蛋白总量 Total so luble p ro tein
显著。距离植株横向空间不同范围内根系可溶性蛋
白含量相比较, 在0～ 15 cm 范围内1990 s 品种高于
1970 s 品种和1950 s 品种, 15～ 25 cm 范围内不同
年代品种间差异不明显 (图4A )。根系中可溶性总
蛋白含量的变化也表现出相似的趋势 (图4B ) , 在0
～ 10 cm 和10～ 15 cm 范围内1990 s 品种高于其它
年代品种。
2. 3. 2　A T Pase 活性及比活性的变化　　A T Pase
是根系吸收、运输物质过程中能量代谢的关键酶,
A T Pase 活性随品种更替有逐渐提高的趋势, 距离
植株的不同范围内均是如此, 在10～ 15 cm 范围内
最高 (图5A )。说明随玉米品种更替、产量提高和根
系的吸收能力增强, 根系能量代谢的水平也提高。
A T Pase 比活性的变化与A T Pase 活性的变化相似,
但在0～ 10cm 内当代品种未表现出优势 (图5B )。
图5　　距植株不同范围根系A TPase 活性、比活性的变化
F ig. 5　Changes of roo t A TPase activity & special A TPase activity
A. A TPase 活性 A TPase activity
B. A TPase 比活性 Specific A TPase activity
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3　讨论
随我国玉米品种的更替, 籽粒产量提高[ 5 ]。玉
米根系活力、可溶性蛋白含量和A T Pase 活性等随
品种更替发生显著变化。
根系活力随生育期的推进先增后降, 在籽粒灌
浆期达到高峰, 上层 (0～ 20 cm ) 根系活力高于下
层, 根系的总活力当代品种远高于1970s 和1950s
品种, 在40～ 100cm 根层1990s 品种优势更加显著。
在探讨根系活力的有效指标中, 我们尝试应用
根系活力对时间 (天) 的积分, 并将其定义为“根系
活力日积 (RVD I)”, 计算出根系活力的日积量。当
代品种各生育阶段的根系活力日积量远高于1970 s
和1950 s 品种, 1990 s 品种 RVD I 值分别是1970 s
和1950 s 品种的1. 45倍和2. 07倍, 指出这种差别在
灌浆期间 (播种后67天到90天) 最为显著。籽粒灌浆
期是产量形成的重要时期, 此间拥有较高的根系活
力及较长的持续时间对维持地上部正常的生理功
能, 延缓叶片衰老、保证籽粒灌浆充足物质来源具
有重要意义。表示根系活力的几个指标与我们前期
对玉米品种更替产量变化的产量研究结果[ 17 ]进行
综合分析, 初步认为, RVD I 更能反映我国玉米品
种更替产量提高过程中的演进趋势。
根系中可溶性蛋白含量、A T Pase 活性随品种
更替呈递增趋势, 且在距离植株10～ 15 cm 的横向
土壤空间内根系活性提高幅度最大。可溶性蛋白主
要是由根系中的酶组成, 根系中可溶性蛋白含量的
增加是根系活性增强的基础。A T Pase 是能量代谢
的关键酶, 根系的主要功能是吸收和运输, A T Pase
活性的增强是根系代谢旺盛的重要标志。当代品种
在距离植株较近的10～ 15 cm 根系中可溶性蛋白含
量增加、A T Pase 活性增强, 这可能是当代玉米品
种根系更易适应横向小空间的生理基础。
上述研究的结果说明, 玉米品种更替产量提高
的过程, 不仅地上部生理功能增强, 同时也伴随着
根系活力的增强及其活力在空间分布和时间进程中
的优化, 是地上部与根系全面改良的过程。衡量根
系的生理功能, 应当将“质”与“量”结合起来进行分
析, 单位根重的活性表示的是“强度”, 根系总活力
反映的是“根系活力的规模”, RVD I 反映两者的综
合, 即“一定规模上根续活力系持的综合”。
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