全 文 ：　
第28卷 第2期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 2
2002 年3月　 249～ 253页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 249～ 253　M ar. , 2002
论光敏核不育系 HN5s 的分类地位Ξ
张再君1, 2　梁承邺1　戴绍钧2
(1中国科学院华南植物所 广东广州 510650; 2 湖北农学院农学系 湖北荆州 434103)
摘　要　程氏指数法、外稃双峰乳突鉴定法、同工酶分析及亲和性分析等4种方法研究了光敏核不育系HN 5s 的分类地
位。结果显示: HN 5s 在程氏指数、外稃双峰乳突鉴定均表现类似籼稻的特征, 但脱粒性明显属粳型; 除Amp 外, 同工
酶A cp 和 E st 也都呈籼稻的特征; 亲和性研究表明, HN 5s 对4个广亲和性鉴定标准测验种和7个典型籼、粳品种均有较
高的杂交亲和性, 但对籼稻的亲和性更好, 因此认为, HN 5s 是一个具有广亲和性的籼粳中间型的光敏核不育系。考虑
到中间型本身在自然界的客观存在, 同时随着籼粳杂交育种的广泛开展以及生物技术在籼粳杂交育种中广泛应用, 也
必将出现更多的籼粳中间型, 加上中间型与广亲和性之间的密切关系及中间型在籼粳杂种优势利用中的特殊地位等4
个方面的原因, 作者认为将籼粳中间型与籼、粳并列作为第三个亚种的建议可能是值得研讨的。
关键词　光敏核不育系; HN 5s; 分类; 籼、粳中间型
中图分类号: S511. 023　　　文献标识码: A
D iscussion on the Cla ssif ica tion of PGM S L ine HN5s
ZHAN G Zai2Jun1, 2　L IAN G Cheng2Ye1　DA I Shao2Jun2
(1 T he S outh China Institu te of B otany , T he Chinese A cad em y of S cience, Guangzhou 510650; 2 H ubei A g riculture College, J ingzhou, H ubei
434103, China)
Abstract　T he four m ethods, Cheng′s morpho logy index, Scann ing2electric M icroscope on the tubercles of
L emm a, isozym e analysis and affin ity to four standard typ ical ind ica2jap onical testers as w ell as 7 ind ical or
jap onical native varities, w ere used fo r investigation to the classification of a PGM S L ine HN 5s. HN 5s show ed
ind ica2like traits in Cheng′s morpho logy, tubercles of L emm a and zymogram s excep tion to the Amp, w h ile
HN 5s has h igher affin ity to ind ica as w ell as jap onica and is hard to th resth like jap onica. T he results indicated
that HN 5s is an in term ediate type betw een ind ica and jap onica2like Pho toperiod2sensitive gen ic m ale sterile
(PGM S) L ine w ith low er temperature fo r fertility transfom ation below 23℃ (daily m ean T ) and w ith the trait
of w ide compatibility. A discussion on classification of the in term ediate type w as done, suggesting that the
in term ediate type m aybe w as the th ird subspecies besides ind ica subspecies and jap onica subspecies w ith in O.
sativa L.
Key words　Pho toperiod2sensitive gen ic m ale sterile rice (PGM S) ; HN 5s; C lassification; In term ediate type rice
　　水稻光 (温)敏核不育系和广亲和品种等种质资
源的发现为两系法籼粳亚种间杂种优势的利用提供
了新的途径[ 1 ]。石明松 (1973) 发现的农垦58 s 是以
光敏特性为主的晚粳型光敏感雄性核不育系, 由于
它的核不育特性使得该不育基因可以在籼粳亚种间
进行杂交转移, 现在已经转育成大量的籼型以及粳
型光温敏核不育系。而经过籼粳杂交后籼粳遗传成
分的交换和重组能产生亲缘关系介于籼粳之间的有
广亲和性的新类型[ 2 ]。利用亲和力上的籼粳中间型
或广亲和的材料对解决籼粳杂种 F 1的部分不育、育
性不稳定、生育期超亲以及米质分离大等问题有一
定的效果, 但是籼粳中间型材料的籼粳分化程度的
度量以及亲本的籼粳分化程度与杂种优势的关系已
经成为籼粳亚种杂种优势利用研究中的新问题。目Ξ 基金项目: 湖北省教育厅重点科技项目资助 (批准号: 2000B05006) , 广东省重大科技攻关项目 (批准号99300801G) , 广东省农业攻关重
大专项 (批准号A 2010105)。
作者简介: 张再君 (1964) , 男, 湖北鄂州人, 理学博士, 从事水稻生物技术育种研究。　3 通讯作者。
Received on (收稿日期) : 20012528, A ccep ted on (接受日期) : 2001207229

前通过直接或间接杂交转育产生的籼型光温敏核不
育系或多或少地带有粳稻的血缘。这使得这类不育
系可能成为亚种间杂种优势利用克服育性障碍的桥
梁, 同时也使得它们的分类地位不够明确或存在许
多争议, 光敏核不育系 HN 5s 就是其中之一。本文
用程氏指数, 谷粒外稃双峰乳突扫描电镜观察, 杂
交亲和性及同工酶分析等方法对HN 5s 的分类地位
做了进一步鉴定, 为 HN 5s 组配强优势亚种间杂交
组合提供理论依据。同时还讨论了在栽培稻的分类
上中间型是否作为与籼、粳并列的另一个亚种进行
了初步讨论。
1　材料与方法
1. 1　材料
HN 5s 是湖北农学院戴绍钧等於1983年以农垦
58s 为母本, 激光4号为父本杂交, 1985年育成温敏
核不育籼 I系, 1986年用籼 I系作母本, 献党作父本
杂交, 通过低温鉴定进一步选育的光敏核不育系,
1992年通过湖北省科委组织的技术鉴定, 1993年作
为国家自然科学基金内容之一通过验收[ 3 ]。
用于对 HN 5s 进行亲和性测验有 IR 36、南京
11、珍珠矮、特青、中413和粳籼89等6个典型籼稻
品种及秋光、巴里拉、沈农265、台中65和农垦58等
5个典型粳稻品种。
1. 2　方法
在田间和实验室以6个典型籼稻和5个典型粳稻
为对照, 对 HN 5s 采用程氏分类指数法[ 4 ] 进行评
分。
谷粒外稃双峰乳突扫描电镜观察: 按张文绪
等[ 5, 6 ]方法, 在 JSM 2T 300电镜上进行观察, 拍照、
测量数据并用双峰乳突判别函数进行籼粳判别。
亲和性测定: 种植HN 5s 与用于程氏指数分类
的11个品种的杂种 F 1, 每组合取20株考察花粉育性
和小穗育性, 小穗育性以20株的主穗平均结实率表
示。
同工酶酶谱分析: 在种子发芽后3天, 以 IR 36、
南京11、巴里拉、秋光和 HN 5s 为材料, 参考王中
仁[ 7 ]T ris2HC l提取液, 8# 电泳缓冲液, 进行AM P、
A CP 和 EST 水平淀粉凝胶电泳, 方法略有改动。
2　结果与分析
2. 1　程氏分类和谷粒外稃乳突扫描电镜观察
根据程侃声提出的6个籼粳性状的分类方法,
在田间和实验室, 将 HN 5s 与6个典型籼稻、5个典
型粳稻品种性状进行比较, HN 5s 稃毛短而分布均
匀记1分, 酚反应表现无色变化记4分, 1～ 2穗轴节
长小于1. 5 cm 记0分, 抽穗是稃色为绿白记1分, 叶
毛中等记2分, 谷粒长宽比为2. 72记2分, 综合评分
10分, 属于偏籼类型。然而 HN 5s 在脱粒性上明显
表现出粳稻脱粒难的特征 (表1)。
谷粒外稃双峰乳突扫描电镜观察结果表明,
HN 5s 的双峰距近似于粳稻, 峰角度则接近籼稻,
垭角度明显近似于粳稻品种, 可见仅凭扫描电镜照
片的一般观察并不能确认 HN 5s 的籼粳属性。但是
按照张文绪等 G (x) 值判别法的计算结果则显示,
其函数值为1. 88, 依正值为籼、负值为粳的结果,
HN 5s 应属于籼稻类型 (表2)。
表1　HN5s和对照种的程氏指数
Table 1　The Cheng′s index of the HN5s and ind ica or japonica var ities
材料M aterial
稃毛
Hairness
of hull
酚反应
Phenol
reaction
1～ 2穗轴
节长
L P I3 抽穗时稃色CHH 3 3 叶毛 L eafHairness 长宽比L öW 程氏指数Cheng′sindex 类型Classification
HN 5s 1 4 0 1 2 2 10 偏籼 like2ind ica
IR 36 1 1 0 1 0 1 4 籼 ind ica
南京11 N anjing11 0 0 2 0 0 1 3 籼 ind ica
珍珠矮 Zhenzhu′ai 0 3 0 2 1 2 8 籼 ind ica
特青 Teqing 1 2 0 2 1 1 7 籼 ind ica
中413 Zhong413 1 1 0 0 1 3 6 籼 ind ica
粳籼89 J ingxian89 1 2 0 2 1 0 6 籼 ind ica
秋光 A kih ikari 4 4 2 3 4 4 21 粳 japonica
巴里拉 Balila 3 4 4 4 4 4 23 粳 japonica
沈农265 Shennong265 4 3 3 4 4 4 21 粳 japonica
台中65 Taizhong65 4 4 4 3 4 4 23 粳 japonica
农垦58 Nongken58 4 3 4 2 4 4 21 粳 japonica
　　L P I3 : L ength betw een the first and second panicle internode; CHH 3 3 : Color of hullw hen heading.
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表2　HN5s和几个籼粳对照种双峰乳突性状
Table 2　The tra its of bi-peak- tubercles on the lemma of HN5s and contrast ind ica- japonica
材料M aterial 双峰距 B i2
peak distance
垭深度 Col2dep th 距深比b. döc. d3 峰角度Peak angle 垭角度 Colangle G (x) 类型Classifl2cation
HN 5s 36. 486 5. 41 6. 75 64. 3 147. 0658 1. 88 籼 ind ica
IR 36 27. 027 5. 41 5 66. 8 136. 4664 4. 75 籼 ind ica
南京11 N anjing11 27. 027 5. 41 5 72. 6 136. 4664 2. 28 籼 ind ica
秋光 A kih ikari 40. 270 5. 41 7. 45 84 150. 0218 - 8. 10 粳 japonica
巴里拉 Balila 30. 270 4. 05 7. 47 81. 4 150. 0859 - 2. 68 粳 japonica
　　b. döc. d3 : B i2peak2distanceöCol2dep th
2. 2　亲和性分析
杂交亲和性是判断生物间是否存在生殖隔离的
重要依据, 也是鉴别种或亚种的重要标准之一。一般
认为, 籼亚种和粳亚种之间的杂交亲和性较差, 杂
种 F 1花粉高度不育, 结实率在30% 以下, 而籼或粳
亚种内的杂交亲和性则较好。表3中的测交结果显
示, HN 5s 与6个典型籼稻、5个典型粳稻的杂种 F 1
的平均花粉可育率分别为85. 78% 和74. 18% , 平均
自然结实率分别为80. 89% 和68. 04% , 由此可以看
出, HN 5s 对籼、粳稻的亲和性都较好, 但是对籼稻
的亲和性更好, 说明 HN 5s 在籼粳的类别上不属于
典型的籼稻, 应该属于中间偏籼的类型。
表3　HN5s 与几个籼粳品种测交 F1育性
Table 3　The F1 fertil ity of HN5s crossing with Indica l and Japon ica l var ieties
籼测验种
Ind ical tester
花粉可育率 (% )
Rate of fertility po llen
结实率 (% )
Seed set
粳测验种
J aponical tester
花粉可育率 (% )
Rate of fertility po llen
结实率 (% )
Seed set
IR 36 88. 36±5. 54 82. 32±4. 24 　秋光 A kih ikari 80. 56±6. 54 70. 86±3. 32
南京11 N anjing11 90. 52±3. 86 86. 22±4. 64 　巴里拉 Balila 82. 14±5. 88 68. 46±3. 76
珍珠矮 Zhenzhu′ai 80. 46±4. 76 76. 58±6. 42 　沈农265 Shennong265 63. 74±5. 86 61. 38±3. 46
特青 Teqing 86. 44±5. 24 82. 17±4. 75 　台中65 Taizhong65 68. 46±6. 43 65. 52±3. 35
中413 Zhong413 86. 34±3. 28 80. 14±2. 54 　农垦58 Nongken58 76. 86±4. 56 75. 45±4. 53
粳籼89 J ingXian89 84. 88±3. 66 81. 54±3. 28
平均M ean 85. 78±4. 57 80. 89±5. 63 　平均M ean 74. 18±5. 55 68. 04±3. 83
表4　HN5s 同工酶酶谱
Table 4　Zymogram s analysis of the HN5s l ine
品种 V ariety A cp21 A cp22 E st210 E st212 Amp1
HN 5s 1 1 1 0 1
IR 36 1 1 1 1 0
南京11 N anjing11 1 1 1 1 0
秋光 A kih ikari 2 2 2 0 1
巴里拉 Balila 2 2 2 0 1
2. 3　同工酶酶谱分析
同工酶酶谱分析在水稻进化和籼粳判别上有重
要价值。表4中 HN 5s 的3种同工酶6个位点表明:
HN 5s 在A cp 和 E st 的5个位点上显示了与籼稻相
同的带型, 而在Amp 则表现与粳稻相同的带型,
可见在检测的这几个位点上HN 5s 表现为籼粳中间
偏籼的类型。
3　讨论
3. 1　HN5s 的分类属性及其广亲和性
随着超高产育种研究的展开, 亚种间杂种优势
利用成为当前水稻杂种优势利用的主要途径, 而对
亚种间遗传育种材料的籼粳属性的判别是亚种间杂
种优势利用的前提。水稻籼粳的分化是亚洲栽培稻
分化的主流, 形态上即表现型的分化与同工酶和
DNA 的遗传分化总的趋势是一致的, 但在分化不
彻底的一些所谓的中间型上很可能会出现不同步的
现象。目前用于籼粳分类研究的主要有程氏形态指
数法、同工酶分类法以及分子标记分类法等, 形
态、分子水平上的一系列研究都已达到了比较一致
的认识。我们从程氏指数法、谷粒外稃双峰乳突鉴
定法和同工酶酶谱分析法以及杂交亲和力等几个方
面证明HN 5s 不属于典型的籼稻, 而属于籼粳中间
偏籼的类型。熊振民 (1993) 认为籼粳杂交后代之所
以出现广亲和性类型, 可能是籼粳遗传成分的充分
交换和重组产生了亲缘关系介于籼粳之间的新类型
所致。对于 HN 5s, 考虑到它是籼粳杂交后代选育
而成, 且对籼、粳稻均有较高的杂交亲和力, 我们
的分类分析结果证实它是一个在分类上属于中间型
1522期　　　　　　　　　　　　　　　张再君等: 论光敏核不育系 HN 5s 的分类地位　　　　　　　　　　　　　　　　

偏籼且具有广亲和性的光敏不育系。
3. 2　栽培稻分类中单列中间型的必要性及其意义
3. 2. 1　中间型在自然界和籼粳杂交育种后代中广
泛存在　　从生物进化的观点来看, 中间型是最具
有生命力的[ 8 ]。自然界中本身存在籼粳难分的籼、
粳中间型[ 9～ 12 ]。籼粳杂交育种先驱杨守仁早年就发
现籼粳杂交将产生各种各样的籼粳中间型, 1958年
选出的8个系统全是籼、粳稻的中间型, 在总结30
余年的籼粳杂交育种经验时, 杨守仁预期在90年代
将产生多种多样的籼粳中间型[ 13 ]。
随着生物技术, 特别是花药培养技术在籼粳杂
交育种中的广泛应用, 加上籼粳亚种间杂种优势利
用地位的日益突出, 已经产生了大量的籼粳中间
型。王建平等[ 14 ]用同工酶和程氏指数分类法研究了
圭630ö02428和窄叶青8号ö京系17两套DH 群体的
籼粳分布, 结果两套DH 群体均为从籼到粳的连续
分布, 大多数为偏籼或偏粳的中间型; L i等[ 15 ]利用
形态性状、同工酶和 R FL P 标记, 研究111份水稻
品种或株系的形态分化和遗传分化的关系, 发现在
41份分化彻底的籼、粳稻中, 形态分化和遗传分化
是同步的, 而在来自圭630ö02428的80份DH 株系
中, 籼粳的分化不完全, 即形态分化与遗传分化不
同步, 但是中间型占多数, 并认为籼粳基因组成份
的掺合或不完全分化可以形成适应不同环境的特殊
基因型, 并形成高亲和力和高产量的杂交组合。毛
传藻[ 16 ]用程氏指数和 R FL P 的方法比较了特青ö
02428组合的DH 和R IL 群体的籼粳分布, 结果DH
和R IL 群体的形态指数和 R FL P 的 P i 值均为连续
正态分布, 非典型籼粳的中间型比例很高, 分别占
DH 群体和 R IL 群体的82. 44% 和84. 08%。现在认
为中间型只是少数, 其实只是在分类方法上各个类
别的界定问题, 不能因为这类水稻品种的数量少而
忽视它们的存在。
3. 2. 2　中间型在杂种优势利用中具有特殊地位　
　中间型亲本材料在杂种优势利用中可产生较强的
杂种优势。杨振玉[ 17 ]研究表明亲本的程氏指数差值
与 F 1结实率呈显著负相关, 与 F 1全株干重呈显著
正相关, 差值为7～ 13之间时 F 1全株干重较高、结
实率也较高, 大于13结实率过低, 小于6则生物优
势偏弱而影响杂种优势的提高。钱前等[ 18 ]也认为在
杂种优势上籼ö中间型> 粳ö中间型> 籼ö粳, 在杂
种优势利用中, 籼ö中间型、粳ö中间型均具有利用
价值。李任华等[ 19 ]在分子水平上研究了亲本的遗传
分化与杂种优势的关系, 并指出在亲本中粳稻成分
TD j 值在22～ 25的范围内, 杂种育性和产量优势都
有一个峰值。陈彩虹等[ 20 ]通过珍汕97A 与15个中间
型父本配组的杂种优势的研究指出, 当双亲遗传距
离较大即亲缘关系较远时, 会出现营养优势和生殖
优势的不协调, 从而表现较强的营养优势和较弱的
生殖优势。毛传藻[ 15 ]研究表明中间型父本在杂种优
势利用中有重要作用。
3. 2. 3　中间型与广亲和性的形成有密切的联系　
　顾铭洪[ 21 ]指出亲和性的变异和分化必然与栽培
稻的起源与分化有密切的联系。王象坤[ 22 ]研究表明
广亲和基因与地理分布相联系, 广亲和品种比较集
中于籼粳分化不彻底的原始型栽培稻中, 他们很可
能是栽培稻进化初级阶段的产物。熊振民[ 2 ]认为籼
粳遗传成分的充分交换和重组能产生亲缘关系介于
籼粳之间的有广亲和性的新类型。作者曾研究窄叶
青8号ö京系17的DH 群体中一个随机样本株系对
籼、粳的亲和性时发现, 在被测的14个株系中, 有
12个株系对籼、粳稻均有较好的杂交亲和性, 而且
多数为籼粳中间型 (即刊稿)。
由于中间型本身在自然界的客观存在, 同时随
着籼粳杂交育种的广泛开展以及生物技术在籼粳杂
交育种中广泛应用, 也必将出现更多的籼粳中间
型, 加上中间型与广亲和性之间的密切关系和它在
籼粳杂种优势利用中的特殊地位, 可否中间型划为
与籼、粳并列的一个亚种的研究似已很有必要。这
样不仅能更好地体现稻种演化内容及分类上的连续
性, 同时也将有利于对它们进行广泛的研究, 增加
对这类材料的认识, 使其在水稻育种, 特别是超高
产育种中发挥更大的作用。
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