全 文 ：第 28 卷 第 1 期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 1
2002 年 1 月　 131～ 135 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 131～ 135　 Jan. , 2002
水稻光敏核不育系 HN5s 不育性的遗传分析α
张再君1, 2　梁承邺2　戴绍均1
(1湖北农学院农学系 湖北荆州 434103; 2 中国科学院华南植物所 广东广州 510650)
摘　要　利用Co602Χ辐照与N aN 3 (Sodium azide)复合处理及成熟胚培养的方法, 诱发不育性稳定的籼型光敏核不育系
HN 5s 产生可育突变体, 通过不同突变体的自交, 相互杂交及其与HN 5s 测交, 并在人工控制光温条件下鉴定不育性,
研究HN 5s 不育性的遗传。结果显示: 在人工诱变的条件下, HN 5s 可以产生育性恢复和长日高温不育而长日低温可育
两类可育突变体, HN 5s 的不育性受两对隐性核基因控制, 其中一对不育基因的作用较强, 另一不育基因的作用较弱。
当作用强的不育基因突变为作用弱的不育基因时, 光敏不育系转变为温敏不育系。推断光敏核不育性的稳定性与不育
系 (或品种)对自然诱变因素的敏感性有关。同时本文还讨论了光敏核不育系不育性不稳定的原因及选育稳定的光敏核
不育系时应注意的问题。
关键词　光敏核不育; HN 5s; 遗传分析
中图分类号: S511　　　文献标识码: A
Genetic Ana lysis on the Ster il ity in Ind ica PGM Rs HN5s
ZHAN G Zai2Jun1, 2　L IAN G Cheng2Ye2　DA I Shao2Jun1
(1 H ubei A g ricultural College, J ingzhou, H ubei 434103; 2 S outh China Institu te of B otany , Chinese A cad em y of S cience, Guangzhou 510650,
China)
Abstract　W e obtained the two k inds of fertile m utan ts from the offsp rings of the induced HN 5s w ith the
m ethod of the com bined treatm en t of the Co602Χ irradiation, N aN 3 (Sodium azide) and m ature em bryo culture.
T he one is the fertile revertan t under the natural length2day, h igh and low temperature. T he o ther one is the
m ale sterile under the natural length2day, h igh temperature w h ile is fertile revertan t under the con tro l length2
day, low temperature. To study the genetic behavio r of m ale sterility in the Pho toperiod Sensitive Gen ic M ale
Sterile R ice (PGM R s) line HN 5s by utilizing the fertile revertan ts, w e m ade the revertan ts self2po llenated,
test2cross betw een the HN 5s and its fertile m utan ts and iden tified the m ale sterility of the offsp rings of the
crosses and self2po llenates under the con tro l pho to2therm al conditions It w as show ed that the m ale sterility in
HN 5s w as due to the two pairs recessive allele, a pair of m ale sterile gene w ith strength2exp ress and a pair of
m ale sterile gene w ith w eak2exp ress. W hen the strength2exp ress m ale sterile gene w as induced in to the w eak2
exp ress m ale sterile gene, the PGM R sw as changed in to T herm al Sensitive Gen icM ale Sterile R ice (T GM R s).
T he stability of the m ale sterility of PGM R s w as related w ith the sensitive of the m ale sterile to the m utagen ic
facto r. In addition, th is paper stresses on the question of the causes of the undulation in m ale sterility of
PGM R s and how to breed a stable PGM R s.
Key words　Pho toperiod sensitive; Gen icM ale Sterile R ice; HN 5s; Genetic analysis
　　光温敏核不育水稻的发现为我国杂交水稻的研
究与利用开辟了新途径, 引起了全世界水稻育种家
的高度重视。但是 1989 年盛夏长江中下游地区出
现的罕见低温, 使这些两用不育系出现不同程度的
可育现象以及其后在研究中发现的光温敏核不育系
的不育起点温度“漂移”现象, 一直困扰着育种家。
虽然一些育种家提出了利用光温敏核不育水稻的有
关策略, 但不育性的“漂移”问题没有最终解决[ 1 ]。
光敏核不育性是一复杂的遗传性状, 不同的不育系
中光敏不育基因位点可能很不相同[ 2 ]。经典遗传学α 基金项目: 湖北省教委青年科学基金资助项目 (批准号: 96C13)
联系方式: E2m ail: zj2zhang@ scib. ac. cn or zj2zhang@ 163. net
Received on (收稿日期) : 2000208229, A ccep ted on (接受日期) : 2001206204

的方法研究光敏核不育性存在一定的局限性[ 3 ]。
HN 5s 是湖北农学院水稻育种研究室选育的籼型光
温敏核不育系, 1992 年通过湖北省专家技术鉴定,
并定名。1993 年通过国家自然科学基金重大项目
验收, 该不育系具有不育下限起点温度低 (< 23℃)
的特点[ 4 ] , 但在湖北不能繁殖, 自 1992 年以来的多
年研究与利用中, HN 5s 的不育性始终保持稳定,
并未出现育性“漂移”, 研究这类不育系的稳定性无
疑有助于深入了解光温敏核不育性的遗传本质。本
文报道了利用人工诱发突变体研究光敏核不育水稻
不育性遗传的结果。
1　材料与方法
1. 1　实验材料
HN 5s (湖北农学院水稻遗传育种研究室选育,
繁殖生产) , 珍汕 97A。
1. 2　诱变处理方法同前[5 ]
1996 年将含水量为 12. 8% 的 HN 5s 和珍汕
97A 分别以 150、200、250 和 300 Gy 的Co602Χ射线
(剂量率为 1. 84 Gyöm in) 处理后, 自来水预浸种子
14h, 滤干, 置于 pH 3. 0 的磷酸缓冲液配制的 2. 0
mmolöL N aN 3 溶液中, 在摇床上振荡处理 20h (抽
风通气) , 再用自来水冲洗 30 m in。
1. 3　成熟胚培养
将经 250 Gy, 300 Gy 辐照的 HN 5s, 用N aN 3
处理后, 将种子烘干, 去壳, 用 70% 酒精表面消毒
1 m in, 再用 0. 1% H gC l2 消毒 12～ 15 m in, 同时振
荡或搅拌无菌水冲洗 4～ 5 次, 吸干水分, 接种于诱
导培养基上, 接种材料在 26℃下暗培养 2～ 3 周后,
将愈伤组织转移到分化培养基上, 待带根和芽的小
苗长出后, 再转移到只含 0. 05 m göL NAA 的培养
基上, 使其长成健壮的小植株。诱导培养基: NB [ 6 ]
即N 6 培养基的大量元素, B 5 培养基的微量无素和
有机物, 附加 CH 300 m göL + P ro line 500 m göL +
2, 42D 2 m göL , pH 5. 8, sucrose 60 göL , A garose 4
göL。分化培养基: 基本培养基NB + KT 2 m göL +
NAA 0. 5 m göL , pH 5. 8, Sucrose 30 m göL +
A garose 4 göL. 生长培养基: 1ö2M S 培养基的无机
盐, B5 培养基的有机物, NAA 0. 05 m göL , pH 5. 8,
Sucrose 30 göL + A gar 6～ 8 göL。
1. 4　田间种植及突变体的观察
诱变处理后的 HN 5s 5 月 16 日播种, 6 月 10
日单本插秧, 同时将胚培养成苗的植株种植于田
间。抽穗期及割蔸再生抽穗期, 午前 10: 30～
11: 30, 下午 13: 00～ 14: 30 田间观察花药颜色, 大
小, 散粉状况并辅以镜检。择花粉可育突变体及时
与HN 5s 杂交、套代自交收种并留两穗考察自然结
实率。可育突变体相互杂交。
1. 5　遗传分析
种植全部自交及杂交 F 1。择后代中的可育株镜
检花粉育性, 考种自然结实率, 统计株数; 而对不
育株则分蔸, 一半置于田间观察再生育性, 一半置
于温光室做长日 (Ε 13. 5 h)、低温 23℃处理, 以考
察不育性的稳定性, 育性标准参考文献[7 ]。
2　结果与分析
2. 1　HN5s 与珍汕 97A 育性回复突变体突变率的
比较
经诱变处理后的HN 5s 和珍汕 97A [ 5 ]表现的育
性回复突变的比较 (见表 1)。在 150 Gy, 200 Gy
时, 珍汕 97A 即产生育性回复突变, 突变率达 3. 67
×10- 3, HN 5s 则无育性恢复突变; 在 250 Gy、300
Gy 时珍汕 97A 可育突变率分别为 2. 0×10- 3和 2. 5
×10- 3, 与 HN 5s 的突变率在同一数量级; 另外从
突变植株的表现形式看, 珍汕 97A 的整株变异多于
非整株变异 (仅主穗发生变异, 而分蘖穗不发生变
异) , 以整株变异为主, 而HN 5s 则相反, 非整株变
异多于整株变异, 以非整株变异为主。由上可见:
HN 5s 对诱变处理的敏感性相对较差, 我们推测这
可能是在多年的研究和利用中, HN 5s 保持不育性
的稳定而不产生“漂移”的原因之一。另外 250 Gy、
300 Gy 的 Co602Χ 辐照和 N aN 3 复合处理后的
HN 5s, 经成熟胚培养, 分别得到再生植株 572 株,
491 株 (再生诱导率为 25. 37%、20. 63% )。其中得
到的可育变异株分别为 6 株, 5 株, 可育株率分别
为 1. 05% , 1. 02%。这一比例远大于经诱变处理后
直接播种于田间的表现情况。尽管如此, 这一比例
仍远小于范树国等[ 7 ]对农垦 58 s 进行幼穗培养的结
果, 由此说明农垦 58 s 对诱变 (培养) 相对较敏感,
而HN 5s 相对钝感, 这样HN 5s 不育性表现相当稳
定也是可以理解的。
2. 2　可育突变体的类型及特征
在初步分析中, 参照范树国等[ 7 ] 育性划分标
准, HN 5s 的育性恢复可育突变体可分为正常可育,
长日低温可育两种类型。但是依据花粉育性和自然
结实率的集中分布状况, 正常可育的突变体又可分
231　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷

表 1　珍汕 97A 和 HN5s诱发可育突变的比较
Table 1　The compar ison of fertil ity revertants induced by mutagens in Zhenshan 97A and HN5s
处理
T reatm ent
不育系
Sterile line
群体株数
No. of p lants
育性恢复变异
V ariation of fertility recertants
整株
W hole p lant
非整株
No w hole p lant
总株数
Total p lant
突变率
Rate of m utation
再生可育
No. of fertile
p lants after
ratooning
150 Gy Zhenshan
97A
HN 5s
3000
3000
8
0
3
0
11
0
3. 67×10- 3
0 0
200 Gy
Zhenshan 97A
HN 5s
3000
3000
6
0
5
0
11
0
3. 67×10- 3
0 0
250 Gy Zhenshan 97A 3000 3 4 7 2. 33×10- 3
HN 5s 2000 1 3 4 2. 00×10- 3 1
250 Gy+ Culture
300 Gy
HN 5s
Zhenshan 97A
572
3000
6
0
0
3
6
3
1. 05×10- 2
1. 00×10- 3
3
　
300 Gy+ Culture
HN 5s
HN 5s
2000
491
2
5
3
0
5
5
2. 50×10- 3
1. 02×10- 2
0
3
为两类: É 类突变体花粉可育率为 56. 5%～
68. 3% , 自然结实率为 61. 5%～ 65. 4% , 该类突变
体共计 10 株, Ê 类突变体花粉可育率为 41. 7%～
48. 8% , 自然结实率为 42. 3%～ 45. 7% , 该类突变
体共计 6 株; 长日低温可育是指在湖北荆州长日自
然 (夏季) 条件下不育, 经长日低温鉴定为可育, 短
日自然 (秋季) 条件下再生可育, 花粉可育率为
33. 7%～ 54. 8% , 自然结实率为 37. 0%～ 52. 3%。
此类称为Ë 类突变体, 该类突变体共 7 株。
2. 3　HN5s 不育性的遗传
试验中分别选取花粉可育率和自然结实率接近
各类突变体平均值的几个突变体的自交种子, 相互
杂交种子及与HN 5s 测交 F 1, 观察后代的花粉育性
分离状况 (见表 2)。在É、Ê 类自交及测交后代中,
虽然可育与不育的比分别符合 3∶1 和 1∶1 的比
例, 但可育株的花粉可育率和自然结实率的平均值
均接近亲代突变体的表现, 说明É、Ê 类突变体分
别是由 HN 5s 的两个不同不育单基因突变的结果,
而且这两个不育单基因的作用强度不一样, É 类突
变体是由作用较强的不育基因突变产生的, 该不育
基因的恢复导致高花粉可育性; Ê 类突变体则是由
作用较弱的不育基因突变形成的, 该不育基因的恢
复导致相对较低的花粉可育性。同样在É ×Ê 杂交
T 5×T 8, T 2×T 7 后代中, 虽然可育与不育的比分
别符合 3∶1, 但在可育群体中, 除了有亲代突变体
的可育类型 (É , Ê ) 外, 还出现了花粉可育率达到
75% 以上, 自然结实率达到 80% 以上的可育株, 这
说明该类可育株是两个突变的可育基因同时出现的
结果, 进一步证实HN 5s 是由两对不育基因控制的。Ë 类突变体的自交后代群体中, 在荆州长日自然条
表 2　É、Ê、Ë 类突变体自交及与 HN5s 测交后代长日条件下花粉育性分离表现
Table 2　The segregation of pollen in the test-cross and self-cross in É、Ê、Ë mutant under long-day
材料
L ine
突变类型
Type of
m uta2tion 总株数No. ofp lan t 自然条件下花粉可育度Rate of po llen fertility under natural Conditions> 50. 1 40. 1～ 50 30. 1～ 40 3. 1～ 30 < 3 62- test 人工控制 23℃下花粉可育度Rate of po llen fertility under m en2contro l 23 Centigrade> 50. 1 40. 1～ 50 30. 1～ 40 3. 1～ 30 < 3 6 2- test
T 5
T 5×HN 5s
É
　
79
63
55
33
2
　
22
30
3∶1 (0. 207)
1∶1 (0. 064)
57
33
22
30
3∶1 (0. 207)
1∶1 (0. 064)
T 7
T 7×HN 5s
Ê
　
47
52
30
26
3
2
14
24
3∶1 (0. 348)
1∶1 (0. 173)
38
28
1
2
8
22
3∶1 (1. 596)
1∶1 (0. 942)
T 9
T 9×HN 5s
Ê
　
50
57
35
28
3
2
12
27
3∶1 (0. )
1∶1 (0. 070)
2
3
34
27
4
2
10
25
3∶1 (0. 427)
1∶1 (0. 632)
T 12
T 12×HN 5s
É
　
85
57
55
27
4
2
1
　
25
28
3∶1 (0. 663)
1∶1 (0. 0)
60
28
3
2
1
1
21
26
3∶1 (0. 004)
1∶1 (0. 0)
T 16
T 16×HN 5s
É
　
74
55
50
27
3
　
1
2
20
26
3∶1 (0. 072)
1∶1 (0. 073)
54
29
2
1
2
4
16
21
3∶1 (0. 288)
1∶1 (1. 818)
T 22
T 22×HN 5s
Ë
　
65
44
2
1
63
43
8
4
30
16
14
6
1
2
12
16
3∶1 (0. 621)
1∶1 (1. 114)
T 25
T 25×HN 5s
Ë
　
55
47 1
55
46
1
2
28
16
13
10
2
3
11
16
3∶1 (0. 006)
1∶1 (1. 362)
T 5×T 8
T 2×T 7
É ×ÊÉ ×Ê 8777 5453 4　 12 2722 3∶1 (1. 383)3∶1 (0. 351) 6056 54 21 1　 1916 3∶1 (0. 096)3∶1 (0. 524)
3311 期　　　　　　　　　　　　　张再君等: 水稻光敏核不育系HN 5s 不育性的遗传分析　　　　　　　　　　　　　　　

件下全为不育, 而在长日低温 (23℃) 下可育: 不育
为 3∶1; 同样在测交后代中, 长日自然条件下全为
不育, 长日低温时, 可育: 不育为 1∶1, 而且长日
低温下的可育植株在短日条件下仍然可育, 这类突
变体的后代表现说明经诱变处理后HN 5s 的不育性
完全发生了变化, 形成了高温敏不育株。但这种高
温敏不育株的产生是强烈诱变的结果, 而自然界绝
无此强烈的诱变环境, 可见 HN 5s 的稳定与 HN 5s
对诱变的敏感性密切相关。不仅如此, 当我们详细
观察这些突变株的自交后代不育株的不育类型时发
现, HN 5s 原属典败不育类型, 而诱变后突变体的
自交后代出现了圆败和染败的不育类型, 但典败不
育类型仍是主要的败育类型。这样看来光敏核不育
水稻不育起点温度“漂移”是否与自然诱变因素及水
稻品种本身对自然诱变因素的敏感性有关是值得进
一步研究的。另外从自交后代的分析看, É、Ê 类
突变体的自交后代不出现高温敏不育株, 而Ë 类突
变体的自交后代出现了高温敏不育株, 说明É、Ê
类突变体与Ë 类突变体是突变的不同结果。从这些
可育突变体的自交、测交试验结果和花粉可育率的
程度, 结合景润春[ 12 ]的研究推测各类突变体的基因
型如表 3。表 3 中m s1 为作用较强的隐性不育基
因, M s1 为相应的显性可育基因, m S1 为对应于
m s1 或M s1 作用较弱的不育基因, 三者的作用强度
顺序是M s1> m s1> m S1; m s2 为作用较弱的隐性
不育基因, M s2 为相应的显性可育。É、Ê 类突变
体的基因型和表现型特征容易理解。对于Ë 类突变
体, 根据张锐等[ 11 ]研究, 光敏核不育基因在短日条
件下仍然表达, 由于水稻是短日植物, 短日光周期
是其形态建成和育性表达的适宜条件, 因此在短日
或长日条件下, 雄性核不育基因都程度不同地表
达, 但在适宜育性表达的短日光周期和温度条件
下, 雄性核不育基因的作用可以最大限度地被抵
消, 相关的其他育性基因表达得比较充分, 致使光
表 3　HN5s 及各类突变体的基因型与表现型特征
Table 3　Character of the phenotype and genotype
of HN5s and its mutant
突变体
M utant
基因型
Genotype
表现型特征
Character of phenotype
HN 5s(CK) m s1m s1m s2m s2 稳定的光敏核不育 stable PGM R sÉ M utant M s1m s1m s2m s2 可育 high fertilityÊ M utant m s1m s1M s2m s2 低可育 low fertilityË M utant m S1m s1m s2m s2 再生可育 fertility under short2day
and sterile under long2day
敏核不育系的育性恢复但花粉的可育程度降低。
m S1m s1m s2m s2 在长日自然 (高温) 条件下 m s1、
m s2 表 达 充 分, m s1 的 作 用 大 于 m S1, 使
m S1m s1m s2m s2 表现为不育, 在长日低温或短日
时, m s1、m S1、m s2 表达减弱, 而其他相关育性基
因 的 表 达 充 分, 使 m S1m s1m s2m s2 可 育。 在
m S1m s1m s2m s2 的自交后代中, m s1m s1m s2m s2 与
HN 5s 一样, 在长日高、低温条件下均不育, 只在海
南短日低温条件下可育; 而m S1m s1m s2m s2 则是
长日低温可育、短日自然 (秋季) 条件下再生可育,
m S1m S1m s2m s2 则在长日自然 (高温) 下即表现不
育, 长日低温下可育, 属高温敏不育株。
3　讨论
光敏核不育基因的遗传已有多种不同的研究结
果, 但这些结果均不能很好地解释或说明为什么存
在不育性的遗传漂移现象。虽然有学者提出不育性
遗传漂移的主要原因是不育系遗传上尚未达到纯
合[ 1 ] , 但很难想象许多多基因控制的农艺性状已经
纯合, 而不育基因在多代低温选择后仍出现不育性
的漂移。HN 5s 只经几代纯合和两次低温选择便达
到纯合稳定而至今尚未出现不育性的漂移。E. D.
Earle 等[ 13 ]认为细胞质雄性不育 CM S 需要长期继
代培养才能产生可育的恢复突变体, 而核基因不发
生突变, 但范树国等[ 7 ]对农垦 58s 幼穗培养后发生
了育性恢复突变体, 而W 6154s 并未出现可育突变
体, 说明核不育基因在培养条件下也可发生育性恢
复突变, 只是不同的水稻品种存在敏感性的差异。
在自然条件下, 这种可育突变的机率很低, 很难发
现, 但经过多代自交和杂交的累积, 可育的程度增
加, 比例增大, 最终导致育性的“漂移”。本实验仅
用 150 Gy 和 200 Gy 的Co602Χ辐照HN 5s 均未形成
可育突变体, 但在高强度的诱变条件下产生长日高
温不育、长日低温可育的突变体, 说明光敏核不育
水稻的不育性的育性“漂移”可能是基因突变后发生
自交、相互杂交进一步累积的结果, 只是不同的水
稻品种对自然和人工诱变因素的敏感性不同, 对诱
变敏感的核不育系 (或品种) 容易产生不育性的漂
移, 而不敏感的品种则不易产生不育性的漂移。
控制光敏核不育性的基因是一对, 二对或更为
复杂, 不同的研究材料获得的实验结果不一致, 但
是在农垦 58s 与农垦 58 的杂交组合中, 多数作者
取得了一致的结果, 即由一对基因控制。这一结果
431　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷

的获得是因为农垦 58 与农垦 58s 只有一对基因的
差异。我们在试验中利用 HN 5s 和诱变 HN 5s 获得
的不同可育突变体的杂交, 使杂交亲本的遗传差异
降低到最小的程度, 而且采用人工控制光温条件鉴
定不育性的真实性, 结果认为 HN 5s 是由两对作用
强度不同的不育基因控制的, 一对不育基因的作
用, 而另一对不育基因的作用较弱, 这与张启发
等[ 14 ]以籼型光敏核不育系 32001s 与明恢 63 杂交
F2 为作图群体, 用 R FL P 分子标记分析获得的
pm s1 的效应远大于 pm s2 的结论相同。
从 HN 5s 的选育过程看, HN 5s 的核不育基因
最终来源于农垦 58s, 但其直接亲本籼 Is 属温敏不
育系, 比较籼 Is 和HN 5s 说明: 核不育基因在不同
的遗传背景中可以有不同的表现。朱英国[ 8 ]、张晓
国[ 9 ]、陈雄辉[ 10 ]等认为水稻品种的感光性与光敏不
育性之间存在密切的关系, 不育基因在强感光的遗
传背景中表达完全, 而在弱感光的遗传背景中表达
相对较差。结合本研究的结果, 我们认为, 虽然在
理论上光敏核不育基因是由两对基因控制的, 可以
通过人工杂交转育到其他品种中去, 但要使不育基
因完整地表达并且使不育性稳定表达, 还应考虑受
体品种的感光性及其对于诱变因素的敏感性。在育
种上要得到不育性稳定并能在湖北秋季繁殖的不育
系, 对籼粳稻应区别对待, 由于粳稻对短日光周期
反应敏感, 在短日光周期条件下, 有利于水稻发育
的形态建成, 粳稻中核不育基因受到其他育性基因
的抵消程度更大, 因而导致短日光周期下可育; 而
籼稻对短日光周期的反应相对迟钝, 在短日光周期
条件下, 籼稻中核不育基因受到其他育性基因的抵
消程度较小, 因而导致短日光周期下仍不育, 需要
在更短的光照 (海南冬季) 才能较好地繁殖。HN 5s
是一个不育性非常稳定的籼型光敏不育系, 但在湖
北不能繁殖, 试验中我们的初始目的是保持 HN 5s
不育性的稳定改良其繁殖特性, 诱变的结果是可繁
殖的突变不育株的不育性不能保持稳定。
References
[ 1 ]　L iao F2M (廖伏明) , Yuan L 2P (袁隆平). A discussion on ge2
netically purifying P (T ) GM S rice lines in critical sterility induc2
ing temperature. H y brid R ice (杂交水稻) , 1996, (6) : 1～ 4
[ 2 ]　M eiM 2H (梅明华) , Chen L (陈亮) , Zhang Zh2H (章志宏) , L i
Z2Y (李子银) et al. Identification of m utagenic gene locus for
photoperiod sensitive m ale sterility in the original m utant
Nongken 58s and further m app ing in pm s3 region. S cience in
China serial C (中国科学C 辑) , 1999, 29 (3) : 310～ 315
[ 3 ]　Sun Z2X (孙宗修) , Cheng Sh2H (程式华) , Si H 2M (斯华敏).
Evaluation of the research app raches to inheritance of photoperi2
od sensitive Genic (aenic?) m ale sterile rice. H ered itas (Beijing)
(遗传) 15 (6) : 35～ 37, 1993
[ 4 ]　M a L 2Y (马来运) , Dai Sh2J (戴绍均). B reeding of hunong 5s
and studies on its Characteristic of Ferility alternation. H y brid
R ice (杂交水稻) , 1996, (1) : 3～ 5
[ 5 ]　Zhang Z2J (张再君) , Fan Sh2G (范树国) , L iu L (刘林) , L iang
Ch2Y (梁承邺) et al. M utagenic effects of the com bined treat2
m ents w ith 60Co2Χ rays and sodium azide on the CM S Zhenshan
97A. A cta B ot. B oreal2O ccid ent S in (西北植物学报) , 2000, 20
(2) : 229～ 233
[ 6 ]　T ian W 2Zh (田文忠). Imp rovem ent of p lant regeneration fren2
quency in vitro in ind ica rice. A cta Genetica S inica (遗传学报) ,
1994, 21 (3) : 215～ 221
[ 7 ]　Fan Sh2G (范树国) , L iang Ch2Y (梁承邺). A n observation on
m ale fertility variation of R1 and R2 generations in som aclones
of rice. A cta Genetica S inica (遗传学报) , 1995, 22 (4) : 293～ 301
[ 8 ]　Zhu Y2G (朱英国) , Yang D 2Ch (杨代常) , Yu J2H (余金洪) ,
Zhang X2G (张晓国). Studies on genetics and utilization of
sterility w ith Hubei photoperiod2sensitive genic m ale2sterile rice
(HPGM R) , J ournal of W uhan U niversity (N atural edition) (武
汉大学学报). 1992, (2) : 112～ 118
[ 9 ]　Zhang X2G (张晓国) , Zhu Y2G (朱英国). Studies on genetic
po lymorphism of sterility of photoperiod sensitive genic m ale2
sterile rice (PGM R) , J ournal of W uhan U niversity (N atural edi2
tion) (武汉大学学报). 1992, (2) : 101～ 105.
[ 10 ]　Chen X2H (陈雄辉) ,W an B2H (万帮惠). . Studies on the rela2
tionsh ip betw een photoperiodic response thermoperiodic re2
sponse and photoperiod2temperature sensitive m ale sterility in
rice. A cta A g ronom ica S inica (作物学报) , 1993, 19 (3) : 282～
287
[11 ]　Zhang R (张锐) , Xue G2X (薛光行) , Song J2X (宋家祥). A b2
norm ality in m ale organ developm ent and fertility of po toperiod
sensitive genic m ale sterile rice p lants under short2day condition
. A cta B otanica S inica (植物学报) , 1999, 41 (12) : 1317～ 1322
[ 12 ]　J ing R2Ch (景润春). Genetic study on the photoperiod2sensitive
genic m ale fertility of ind ica HPGM R HN 5s. D issertation for
M ater Degree (W uhan) : Huazhong A gricutrualU niversity (硕士
学位论文[武汉 ]: 华中农业大学). 1997
[13 ]　E. D. Earle, V. E. Best et al . Fertile revertants from S2type
m ale2sterm aize grow n in vitro. T heor A pp l Genet, 1987, 74:
601～ 609
[ 14 ]　Zhang Q , Shen B Z, Dai X K et al. U sing bulked extrem es and
recessive class to m ap genes for photoperiod sensitive genic m ale
sterility in rice. P roc N atl A cad S ci U SA , 1994, 91: 8675～
8679.
5311 期　　　　　　　　　　　　　张再君等: 水稻光敏核不育系HN 5s 不育性的遗传分析